Vlastnosti srdeční tkáně. Strukturální rysy srdeční svalové tkáně

srdeční svalová tkáň tvoří střední skořápku (myokard) srdečních síní a komor a je reprezentován dvěma druhy pracovních a vodivých.

Pracovní svalová tkáň sestává z buněk kardiomyocytů, jejichž nejdůležitějším znakem je přítomnost dokonalých kontaktních zón. Vzájemně se spojují a svými konci tvoří strukturu podobnou svalovému vláknu. Na bočních plochách se kardiomyocyty rozvětvují. Spojením konců s větvemi sousedních kardiomyocytů tvoří anastomózy. Hranice mezi konci sousedních kardiomyocytů jsou interkalované disky s rovnými nebo stupňovitými obrysy. Ve světelném mikroskopu vypadají jako příčné tmavé pruhy. Pomocí interkalovaných plotének a anastomóz byl vytvořen jediný strukturální a funkční kontraktilní systém.

Elektronová mikroskopie odhalila, že v oblasti interkalovaných plotének vyčnívá jedna buňka do druhé prstovitými výběžky, na jejichž bočních plochách jsou desmozomy, což zajišťuje vysokou adhezní sílu. Na koncích prstovitých výběžků byly nalezeny štěrbinovité kontakty, kterými se nervové impulsy rychle šíří z buňky do buňky bez účasti mediátoru, synchronizujícího kontrakci kardiomyocytů.

Srdeční myocyty jsou mononukleární, někdy binukleární buňky. Jádra jsou umístěna ve středu na rozdíl od vláken kosterního svalstva. Perinukleární zóna obsahuje součásti Golgiho aparátu, mitochondrie, lysozomy a glykogenová granula.

Kontraktilní aparát myocytů, stejně jako ve tkáni kosterního svalstva, se skládá z myofibril, které zabírají periferní část buňky. Jejich průměr je od 1 do 3 mikronů.

Myofibrily jsou podobné myofibrilám kosterního svalstva. Jsou také postaveny z anizotropních a izotropních disků, což také způsobuje příčné pruhování.

Plazmalema kardiomyocytů na úrovni Z-pásů se invaginuje do hlubin cytoplazmy a vytváří příčné tubuly, které se liší od tkáně kosterního svalstva svým velkým průměrem a přítomností bazální membrány, která je kryje zvenčí, jako je sarkolema . Vlny depolarizace přicházející z plasmolemy do srdečních myocytů způsobí, že aktinová myofilamenta (protofibrily) sklouznou proti myosinu a způsobí kontrakci, jako ve tkáni kosterního svalstva.

T-tubuly v srdečních pracovních kardiomyocytech tvoří dyády, to znamená, že jsou spojeny s cisternami sarkoplazmatického retikula pouze jednou stranou. Pracovní kardiomyocyty mají délku 50-120 mikronů, šířku 15-20 mikronů. Počet myofibril je v nich menší než ve svalových vláknech.

Srdeční svalová tkáň obsahuje hodně myoglobinu, a proto má tmavě červenou barvu. V myocytech je mnoho mitochondrií a glykogenu, tj.: tkáň srdečního svalu získává energii jak odbouráváním ATP, tak v důsledku glykolýzy. Srdeční sval tak pracuje nepřetržitě po celý život, díky výkonnému energetickému vybavení.

Intenzita a frekvence kontrakcí srdečního svalu jsou regulovány nervovými impulsy.

V embryogenezi se pracovní svalová tkáň vyvíjí ze speciálních oblastí viscerálního listu nesegmentovaného mezodermu (splanchnotom). Ve vytvořené pracovní svalové tkáni srdce nejsou žádné kambiální buňky (myosatelity), proto při poškození myokardu v poraněné oblasti odumírají kardiomyocyty a v místě poškození se vyvíjí vazivová tkáň.

Vodivá svalová tkáň srdce je součástí komplexu útvarů sinoatriálního uzlu umístěného při ústí duté kraniální žíly, atrioventrikulárního uzlu ležícího v mezisíňovém septu, atrioventrikulárního kmene (Hisova svazku) a jeho větví, umístěných pod endokardem mezikomorové přepážky a ve vrstvách pojivové tkáně myokardu.

Všechny složky tohoto systému jsou tvořeny atypickými buňkami, specializovanými buď na generování impulsu, který se šíří celým srdcem a způsobuje kontrakci jeho útvarů v požadovaném sledu (rytmu), nebo na vedení impulsu do pracujících kardiomyocytů.

Atypické myocyty se vyznačují značným množstvím cytoplazmy, ve které několik myofibril zabírá periferní část a nemají paralelní orientaci, v důsledku čehož se tyto buňky nevyznačují příčným pruhováním. Jádra jsou umístěna ve středu buněk. Cytoplazma je bohatá na glykogen, ale jen málo na mitochondrie, což ukazuje na intenzivní glykolýzu a nízké úrovně aerobní oxidace. Proto jsou buňky vodivého systému odolnější vůči nedostatku kyslíku než kontraktilní kardiomyocyty.

Jako součást sinoatriálního uzlu jsou atypické kardiomyocyty menší, zaoblené. Tvoří se v nich nervové vzruchy a patří mezi hlavní kardiostimulátory. Myocyty atrioventrikulárního uzlu jsou poněkud větší a vlákna Hisova svazku (Purkyňova vlákna) se skládají z velkých zaoblených a oválných myocytů s excentricky umístěným jádrem. Jejich průměr je 2-3krát větší než u pracovních kardiomyocytů. Elektronově mikroskopicky bylo zjištěno, že u atypických myocytů je nedostatečně vyvinuté sarkoplazmatické retikulum, chybí systém T-tubulů. Buňky jsou spojeny nejen konci, ale také bočními plochami. Interkalované disky jsou jednodušší a neobsahují prstové spoje, desmozomy nebo nexusy.

srdeční svalová tkáň

Strukturální a funkční jednotkou srdeční příčně pruhované svalové tkáně je kardiomyocyt. Na základě své struktury a funkce se kardiomyocyty dělí do dvou hlavních skupin:

1) typické (neboli kontraktilní) kardiomyocyty, které společně tvoří myokard;

2) atypické kardiomyocyty, které tvoří převodní systém srdce.

Kontraktilní kardiomyocyt Je to téměř pravoúhlá buňka 50–120 µm dlouhá a 15–20 µm široká, obvykle s jedním jádrem uprostřed.

Z vnější strany krytá bazální deskou. V sarkoplazmě kardiomyocytu jsou myofibrily umístěny na periferii jádra a mezi nimi a v blízkosti jádra je velké množství mitochondrií - sarkozomů. Na rozdíl od kosterních svalů nejsou myofibrily kardiomyocytů oddělené válcovité útvary, ale v podstatě síť skládající se z anastomujících myofibril, protože se zdá, že některá myofilamenta se oddělují od jedné myofibrily a pokračují šikmo do druhé. Navíc tmavé a světlé ploténky sousedních myofibril nejsou vždy umístěny na stejné úrovni, a proto není příčné pruhování v kardiomyocytech prakticky výrazné ve srovnání s příčně pruhovanou svalovou tkání. Sarkoplazmatické retikulum, pokrývající myofibrily, je reprezentováno dilatovanými anastomózními tubuly. Chybí koncové nádrže a triády. T-tubuly jsou přítomny, ale jsou krátké, široké a jsou tvořeny nejen prohlubněmi v plazmalemě, ale i v bazální lamině. Mechanismus kontrakce v kardiomyocytech se prakticky neliší od příčně pruhovaných kosterních svalů.

Kontraktilní kardiomyocyty, spojující se mezi sebou, tvoří funkční svalová vlákna, mezi kterými jsou četné anastomózy. Díky tomu se z jednotlivých kardiomyocytů tvoří síť (funkční syncytium).

Přítomnost takových štěrbinovitých kontaktů mezi kardiomyocyty zajišťuje jejich současnou a přátelskou kontrakci, nejprve v síních a poté v komorách. Kontaktní oblasti sousedních kardiomyocytů se nazývají interkalované disky. Ve skutečnosti mezi kardiomyocyty nejsou žádné další struktury. Interkalované ploténky jsou místa kontaktu mezi cytolemami sousedních kardiomyocytů, včetně jednoduchých, desmozomálních a štěrbinovitých spojení. Interkalované ploténky se dělí na příčné a podélné fragmenty. V oblasti transverzálních fragmentů jsou rozšířená desmozomální spojení, na stejné místo na vnitřní straně plazmolemy jsou připojena aktinová filamenta sarkomer. Štěrbinovité kontakty jsou lokalizovány v oblasti podélných úlomků. Prostřednictvím interkalovaných disků jsou zajištěna jak mechanická, metabolická a funkční spojení kardiomyocytů.

Kontraktilní kardiomyocyty síní a komory se poněkud liší morfologií a funkcí.

Síňové kardiomyocyty v sarkoplazmě obsahují méně myofibril a mitochondrií, T-tubuly v nich téměř nejsou exprimovány a místo nich je pod plazmolemou detekováno velké množství váčků a kaveol, analogů T-tubulů. V sarkoplazmě síňových kardiomyocytů jsou na pólech jader lokalizovány specifické síňové granule sestávající z glykoproteinových komplexů. Tyto biologicky aktivní látky, které se uvolňují z kardiomyocytů do krve síní, ovlivňují hladinu tlaku v srdci a cévách a také zabraňují tvorbě intraatriálních trombů. Síňové kardiomyocyty tedy mají kontraktilní a sekreční funkce.

V komorových kardiomyocytech jsou kontraktilní elementy výraznější a chybí sekreční granula.

Atypické kardiomyocyty tvoří převodní systém srdce, který zahrnuje následující strukturální složky:

1) sinusový uzel;

2) atrioventrikulární uzel;

3) atrioventrikulární svazek (Jeho svazek) - trup, pravá a levá noha;

4) koncové větvení nohou (Purkyňova vlákna).

Atypické kardiomyocyty zajišťují generování biopotenciálů, jejich chování a přenos na kontraktilní kardiomyocyty.

V morfologii se atypické kardiomyocyty liší od typických:

1) jsou větší - 100 mikronů, tloušťka - až 50 mikronů;

2) cytoplazma obsahuje málo myofibril, které jsou náhodně uspořádány, a proto atypické kardiomyocyty nemají příčné pruhování;

3) plazmalema netvoří T-tubuly;

4) v interkalovaných ploténkách mezi těmito buňkami nejsou žádné desmozomy a mezerovité spoje.

Atypické kardiomyocyty různých částí vodivého systému se od sebe liší strukturou a funkcí a jsou rozděleny do tří hlavních odrůd:

1) P-buňky - kardiostimulátory - kardiostimulátory typu I;

2) přechodné buňky typu II;

3) buňky svazku His a Purkyňových vláken - buňky typu III.

Buňky I. typu jsou základem sinoatriálního uzlu a v malém množství jsou obsaženy i v atrioventrikulárním uzlu. Tyto buňky jsou schopny samostatně generovat bioelektrické potenciály s určitou frekvencí a také je přenášet do buněk typu II s následným přenosem do buněk typu III, ze kterých jsou biopotenciály distribuovány do kontraktilních kardiomyocytů.

Zdroje vývoje kardiomyocyty - myoepikardiální destičky, což jsou určité oblasti viscerálních splanchiotomů.

Inervace srdeční svalové tkáně. Kontraktilní kardiomyocyty přijímají biopotenciály ze dvou zdrojů:

1) z vodivého systému (primárně ze sinoatriálního uzlu);

2) z autonomního nervového systému (z jeho sympatické a parasympatické části).

Regenerace srdeční svalové tkáně. Kardiomyocyty se regenerují pouze podle intracelulárního typu. Proliferace kardiomyocytů není pozorována. V tkáni srdečního svalu nejsou žádné kambiální prvky. Pokud dojde k poškození významných oblastí myokardu (například nekróza významných oblastí při infarktu myokardu), dochází k obnově defektu v důsledku růstu pojivové tkáně a vzniku jizvy - plastická regenerace. Zároveň chybí kontraktilní funkce této oblasti. Porážka vodivého systému je doprovázena výskytem poruch rytmu a vedení.

Tkáň hladkého svalstva mezenchymálního původu

Je lokalizován ve stěnách dutých orgánů (žaludek, střeva, dýchací cesty, orgány urogenitálního systému) a ve stěnách krevních a lymfatických cév. Strukturální a funkční jednotkou je myocyt - vřetenovitá buňka, dlouhá 30 - 100 mikronů (až 500 mikronů u březí dělohy), o průměru 8 mikronů, pokrytá bazální destičkou.

Ve středu myocytu je lokalizováno protáhlé tyčinkovité jádro. Podél pólů jádra jsou umístěny běžné organely: mitochondrie (sarkosomy), prvky granulárního endoplazmatického retikula, lamelární komplex, volné ribozomy, centrioly. Cytoplazma obsahuje tenká (7 nm) a silnější (17 nm) vlákna. Tenká vlákna jsou tvořena proteinovým aktinem, zatímco tlustá vlákna jsou tvořena myosinem a jsou většinou uspořádána paralelně s aktinovými vlákny. Spolu však aktinová a myosinová vlákna netvoří typické myofibrily a sarkomery, takže v myocytech nedochází k příčnému pruhování. V sarkoplazmě a na vnitřním povrchu sarkolemy se elektron-mikroskopicky určují hustá tělíska, ve kterých končí aktinová filamenta a která jsou považována za analogy Z-pásů v sarkomerách myofibril vláken kosterního svalstva. Fixace myosinových složek ke specifickým strukturám nebyla stanovena.

Myosinová a aktinová vlákna tvoří kontraktilní aparát myocytu.

V důsledku interakce aktinových a myosinových filament aktinová filamenta kloužou po myosinových filamentech, spojují svá připojovací místa na hustých tělíscích cytolematu a zkracují délku myocytu. Bylo zjištěno, že kromě aktinových a myosinových filament obsahují myocyty také intermediární (do 10 nm), která jsou připojena k cytoplazmatickým denzním tělískům a jinými konci k cytolematu a přenášejí úsilí o kontrakci centrálně lokalizovala kontraktilní vlákna do sarkolemy. Stahováním myocytu se jeho obrysy stávají nerovnoměrnými, tvar je oválný a jádro se stáčí do vývrtkového tvaru.

Pro interakci aktinových a myosinových filament v myocytu, stejně jako ve vláknu kosterního svalstva, je potřeba energie ve formě ATP, vápenatých iontů a biopotenciálů. ATP je produkován v mitochondriích, ionty vápníku jsou obsaženy v sarkoplazmatickém retikulu, které je přítomno v redukované formě ve formě váčků a tenkých tubulů. Pod sarkolemou jsou malé dutiny - caveolae, které jsou považovány za analogy T-tubulů. Všechny tyto prvky zajišťují přenos biopotenciálů do váčků v tubulech, uvolňování vápenatých iontů, aktivaci ATP a následně interakci aktinových a myosinových filament.

Bazální ploténku myocytu tvoří tenká kolagenová, retikulinová a elastická vlákna a také amorfní látka, která jsou produktem syntézy a sekrece samotných myocytů. V důsledku toho má myocyt nejen kontraktilní, ale také syntetickou a sekreční funkci, zejména ve stádiu diferenciace. Fibrilární komponenty bazálních plotének sousedních myocytů se navzájem spojují a tím spojují jednotlivé myocyty do funkčních svalových vláken a funkčních syncytií. Mezi myocyty však kromě mechanického spojení existuje i spojení funkční. Zajišťuje se pomocí štěrbinovitých kontaktů, které se nacházejí v místech těsného kontaktu myocytů. V těchto místech chybí bazální ploténka, cytolemata sousedních myocytů se k sobě přibližují a tvoří štěrbinovité kontakty, kterými probíhá iontová výměna. Díky mechanickým a funkčním kontaktům je zajištěna přátelská kontrakce velkého množství myocytů, které tvoří funkční svalové vlákno neboli syncytium.

Eferentní inervace tkáň hladkého svalstva je prováděna autonomním nervovým systémem. Přitom koncové větve axonů eferentních autonomních neuronů, procházející přes povrch více myocytů, na nich tvoří malá varikózní ztluštění, která poněkud ohýbají plazmalemu a tvoří myoneurální synapse. Při vstupu nervových vzruchů do synaptické štěrbiny se uvolňují mediátory – acetylcholin a norepinefrin. Způsobují depolarizaci plasmolemy myocytů a jejich kontrakci. Ne všechny myocyty však mají nervová zakončení. Depolarizace myocytů, které nemají autonomní inervaci, se provádí prostřednictvím štěrbinovitých kontaktů ze sousedních myocytů, které dostávají eferentní inervaci. Kromě toho může dojít k excitaci a kontrakci myocytů pod vlivem různých biologicky aktivních látek (histamin, serotonin, oxytocin), jakož i mechanické stimulace orgánu obsahujícího tkáň hladkého svalstva. Existuje názor, že navzdory přítomnosti eferentní inervace nervové impulsy nevyvolávají kontrakci, ale pouze regulují její trvání a sílu.

Kontrakce hladké svalové tkáně je obvykle prodloužena, což zajišťuje udržení tonusu dutých vnitřních orgánů a krevních cév.

Hladká svalová tkáň netvoří svaly v anatomickém smyslu slova. V dutých vnitřních orgánech a ve stěně cév mezi svazky myocytů jsou však vrstvy volného vazivového vaziva, které tvoří jakési endomysium, a mezi vrstvami tkáně hladkého svalstva - perimysium.

Regenerace tkáň hladkého svalstva se provádí několika způsoby:

1) prostřednictvím intracelulární regenerace (hypertrofie se zvýšenou funkční zátěží);

2) mitotickým dělením myocytů (proliferace);

3) prostřednictvím diferenciace od kambiálních elementů (z adventiciálních buněk a myofibroblastů).

Speciální tkáň hladkého svalstva

Ze speciálních tkání hladkého svalstva lze rozlišit tkáně neurálního a epidermálního původu.

Tkáně neurálního původu se vyvíjejí z neuroektodermu, z okrajů očního pohárku, což je výběžek diencefala. Z tohoto zdroje se vyvíjejí myocyty, které tvoří dva svaly oční duhovky – sval, který zužuje zornici, a sval, který zornici rozšiřuje. Svou morfologií se tyto myocyty neliší od mezenchymálních, liší se však inervací. Každý myocyt má vegetativní inervaci: sval, který rozšiřuje zornici, je sympatický a sval, který se zužuje, je parasympatický. Díky tomu se svaly rychle a koordinovaně stahují v závislosti na síle světelného paprsku.

Tkáně epidermálního původu se vyvíjejí z kožního ektodermu a jsou to hvězdicovité buňky umístěné v koncových částech slinných, mléčných a potních žláz, mimo sekreční buňky. Myoepiteliální buňka ve svých procesech obsahuje aktinová a myosinová vlákna, díky nimž se procesy buněk stahují a přispívají k uvolňování sekretů z koncových úseků a malých kanálků do větších. Tyto myocyty také dostávají eferentní inervaci z autonomního nervového systému.

Tato tkáň je lokalizována ve svalové membráně srdce (myokardu) a ústích velkých cév s ní spojených.

Funkční vlastnosti

1) automatismus,

2) rytmus,

3) nedobrovolně,

4) nízká únava.

Aktivitu kontrakcí ovlivňují hormony a nervový systém (sympatikus a parasympatikus).

B.2.1. Histogeneze srdeční svalové tkáně

Zdrojem rozvoje srdeční svalové tkáně je myoepikardiální ploténka viscerálního listu splanchnotomu. Vznikají v něm SCM (myogenesis stem cells), diferencující se na kardiomyoblasty, aktivně se množící mitózou. V jejich cytoplazmě se postupně tvoří myofilamenta tvořící myofibrily. S příchodem druhého jmenovaného jsou buňky tzv kardiomyocyty(nebo srdeční myocyty). Schopnost lidských kardiomyocytů dokončit mitotické dělení se ztrácí v době narození nebo v prvních měsících života. V těchto buňkách začínají procesy polyploidizace. Srdeční myocyty se řadí do řetězců, ale vzájemně se neslučují, jak se to děje při vývoji vlákna kosterního svalstva. Buňky tvoří složité mezibuněčné spoje - interkalované disky, které vážou kardiomyocyty funkční vlákna(funkční syncytium).

Struktura srdeční svalové tkáně

Jak již bylo uvedeno, srdeční svalová tkáň je tvořena buňkami - kardiomyocyty, které jsou vzájemně propojeny v oblasti interkalovaných plotének a tvoří trojrozměrnou síť větvících a anastomujících funkčních vláken.

Odrůdy kardiomyocytů

1. kontraktilní

1) komorové (prizmatické)

2) síňový (proces)

2. kardiomyocyty převodního systému srdce

1) kardiostimulátory (P-buňky, kardiostimulátory 1. řádu)

2) přechodné (stimulátory 2. řádu)

3) dirigování (kardiostimulátory 3. řádu)

3. sekreční (endokrinní)

Kardiomyocyty převodního systému srdce (PSS)

Nepravidelný hranolový tvar

Délka 8-20 mikronů, šířka 2-5 mikronů

Slabý vývoj všech organel (včetně myofibril)

Interkalované disky mají méně desmozomů

Sekreční (endokrinní) kardiomyocyty

Procesní formulář

Délka 15-20 mikronů, šířka 2-5 mikronů

Celkový plán budovy (viz výše SKMC)

Byly vyvinuty exportní syntézní organely

Mnoho sekrečních granulí

Myofibrily jsou špatně vyvinuté

Strukturní a funkční aparáty kardiomyocytů

1. kontraktilní aparát(nejrozvinutější v SKMC)

Představeno myofibrily , z nichž každý se skládá z tisíců telophragm zapojených do série sarkomery obsahující aktinické E(tenké) a myosin (silná) myofilamenta. Koncové úseky myofibril jsou připojeny ze strany cytoplazmy k interkalovaným ploténkám pomocí lepicí proužky(štěpení a vplétání aktinových filament do submembránových oblastí plazmolemy myocytů

Poskytuje silný rytmický energeticky náročný závislý na vápníku kontrakce ↔ relaxace ("model s posuvným závitem")

2. dopravní zařízení(vyvinuté v SKMC) - podobně jako u vláken kosterního svalstva

3. podpůrný aparát

Podání n sarkolema, interkalované ploténky, adhezní proužky, anastomózy, cytoskelet, telophragma, mezofragma.

Poskytuje tvarování, rám, pohyb a integrace funkcí.

4. Trophy-energetický aparát - prezentovány sarkozomy a inkluze glykogenu, myoglobinu a lipidů.

5. Zařízení pro syntézu, strukturování a regeneraci.

Představeno volné ribozomy, EPS, kg, lysozomy, sekreční granule(v sekrečních kardiomyocytech)

Poskytuje resyntéza kontraktilní a regulační proteiny myofibril, další endoreprodukční procesy, vylučování složky bazální membrány a PNUF (sekreční kardiomyocyty)

6. Nervový aparát

Představeno nervových vláken, receptor a motor nervová zakončení autonomní nervový systém.

Poskytuje adaptivní regulaci kontraktilních a dalších funkcí kardiomyocytů.

Regenerace srdeční svalové tkáně

A. Mechanismy

1. Endoreprodukce

2. Syntéza složek bazální membrány

3. Proliferace kardiomyocytů možné v embryogenezi

B. Druhy

1. Fyziologický

Probíhá neustále, poskytuje věkem podmíněné (včetně dětí) nárůst hmoty myokardu (pracovní hypertrofie myocytů bez hyperplazie)

Zvyšuje se s rostoucí zátěží myokardu → prac hypertrofie myocyty bez hyperplazie (u fyzicky pracujících, u těhotných žen)

2. Reparativní

Defekt svalové tkáně není doplněn kardiomyocyty (v místě poškození se vytvoří jizva pojivové tkáně)

Regenerace kardiomyocytů (fyziologická i reparativní) probíhá pouze mechanismem endoreprodukce. příčiny:

1) neexistují žádné nediferencované buňky,

2) kardiomyocyty nejsou schopné dělení,

3) nejsou schopni dediferenciace.

SVALOVÉ TKANINY.

Svalové tkáně- jedná se o tkáně různého původu a struktury, ale podobné ve schopnosti se stahovat.

Morfofunkční vlastnosti svalové tkáně:

1. Schopnost snížit.

2. Sval má kontraktilitu díky speciálním organelám - myofibril tvořené vlákny kontraktilního proteinu, aktinu a myosinu.

3. Sarkoplazma obsahuje inkluze glykogenu, lipidů a myoglobin která váže kyslík. Organely obecného určení jsou špatně vyvinuté, dobře vyvinuté jsou pouze EPS a mitochondrie, které se nacházejí v řetězci mezi myofibrilami.

Funkce:

1. pohyb organismu a jeho částí v prostoru;

2. svaly dávají tělu tvar;

Klasifikace

1. Morfofunkční:

A) hladké

B) Příčně pruhované (kosterní, srdeční).

2. Genetický (podle Khlopina)

hladké svalové tkáně se vyvíjí ze 3 zdrojů:

ALE) z mezenchymu- svalová tkáň, která tvoří membrány vnitřních orgánů a stěny cév.

b) z ektodermu- myoepiteliocyty - buňky se schopností kontrakce, mají hvězdicovitý tvar, ve formě košíčku pokrývají koncové úseky a malé vylučovací kanálky ektodermálních žláz. Svým snížením přispívají k sekreci.

V) neurálního původu- jsou to svaly, které stahují a rozšiřují zornici (předpokládá se, že se vyvíjejí z neuroglie).

příčně pruhovaná svalová tkáň se vyvíjí ze 2 zdrojů:

ALE) z myotomu ov kosterní tkáně jsou položeny.

b) z myoepikardiální ploténky viscerálního listu splanchnotomu v cervikální oblasti embrya je položena tkáň srdečního svalu.

hladké svalové tkáně

Histogeneze. Mezenchymální buňky se diferencují na myoblasty, ze kterých se tvoří myocyty.

Strukturální jednotkou tkáně hladkého svalstva je myocyt a stavebně-funkční celek - vrstva buněk hladkého svalstva.

myocyt - vřetenovitá buňka. Velikost je 2x8 mikronů, během těhotenství se zvětší na 500 mikronů a získává hvězdicový tvar. Jádro má tyčinkovitý tvar, při smršťování buňky se jádro ohýbá nebo spirálovitě. Organely obecného významu jsou málo vyvinuté (s výjimkou mitochondrií) a nacházejí se v blízkosti pólů jádra. V cytoplazmě - speciální organely - myofibrily (reprezentován aktinovými a myosinovými filamenty). aktinová vlákna tvoří trojrozměrnou síť, která je připojena k plasmolemě myocytů speciálními zesíťujícími proteiny (vinkulin atd.), které jsou viditelné na mikrosnímcích jako hustá těla(skládají se z alfa - aktininu). Myosinová vlákna v uvolněném stavu jsou depolymerizovány, a když se smršťují, polymerují, přičemž tvoří aktinomyosinový komplex s aktinovými vlákny. Aktinová vlákna spojená s plazmatickou membránou ji při kontrakci stahují, v důsledku čehož se buňka zkracuje a ztlušťuje. Výchozím bodem při kontrakci jsou ionty vápníku, které jsou in caveoli vzniklé invaginací cytolematu. Myocyt nad plasmolemou je pokryt bazální membránou, do které jsou vetkána vlákna volné pojivové tkáně s cévami a nervy, které tvoří endomysium. Nachází se zde i zakončení nervových vláken, které končí nikoli přímo na myocytech, ale mezi nimi. Z nich uvolněný mediátor přes nexusy (mezi buňkami) se přenáší do více buněk najednou, což vede k redukci celé jejich vrstvy.

Regenerace hladké svalové tkáně může jít 3 způsoby:

1. kompenzační hypertrofie (zvětšení velikosti buněk),

2. mitotické dělení myocytů,

3. zvýšení počtu myofibroblastů.

příčně pruhovaná svalová tkáň

Kosterní.

Histogeneze. Vyvíjí se z mezodermových myotomů. Ve vývoji fáze kosterního svalstva se rozlišují následující fáze:

1. myoblastické stadium - buňky myotomů se uvolňují, přičemž jedna část buněk zůstává na místě a podílí se na tvorbě autochtonní svalové tkáně a druhá část buněk migruje do míst budoucího ukládání svalů. V tomto případě se buňky diferencují ve 2 směrech: 1) myoblasty , které se dělí mitoticky a 2) myosatelity.

2. tvorba svalových tubulů (myotubulů)- myoblasty sloučit a formovat symplast. Poté se v symplastu tvoří myofibrily umístěné podél periferie a jádra ve středu, což má za následek vznik myotubes nebo svalové tubuly.

3. tvorba myosymplastů - V důsledku diferenciace na dlouhé vzdálenosti se stávají myotuby myosymplast, zatímco jádra jsou posunuta na periferii a myofibrily jsou ve středu a zaujímají uspořádané uspořádání, které odpovídá tvorbě svalového vlákna. Myosatelity se nacházejí na povrchu myosymplastů a zůstávají špatně diferencované.Tvoří kaibium tkáně kosterního svalstva. Díky nim dochází k regeneraci svalových vláken.

Strukturální jednotkou tkáně kosterního svalstva je svalové vlákno a stavebně-funkční - mion. svalové vlákno - jedná se o myosymplast dosahující velikosti až několika cm a obsahující až několik desítek tisíc jader umístěných po periferii. Ve středu svalového vlákna se nachází až dva tisíce svazků myofibril. Mion - Jedná se o svalové vlákno obklopené pojivovou tkání s krevními cévami a nervy.

Ve vláknu se rozlišuje pět zařízení:

1. trofický aparát;

2. kontraktilní aparát;

3. specifický membránový aparát;

4. podpůrné zařízení;

5. nervový aparát.

1. Trofický aparát reprezentované jádry a organelami obecného významu. Jádra jsou umístěna podél obvodu vlákna a mají podlouhlý tvar, hranice svalového vlákna nejsou vyjádřeny. Existují organely obecné (agranulární EPS, sarkozomy (mitochondrie) jsou dobře vyvinuté, granulární EPS je vyvinutý méně, lysozomy jsou málo vyvinuté, obvykle se nacházejí na pólech jader) a zvláštního významu (myofibrily).

2. kontraktilní aparát – myofibrily (od 200 do 2500). Probíhají podélně rovnoběžně, opticky nehomogenní. Každá myofibrila má tmavé a světlé oblasti (disky). Tmavé kotouče jsou umístěny naproti tmavým a světlé kotouče naproti světlým kotoučům, proto se vytváří vzor příčného pruhování vláken.

Řetězce kontraktilního proteinu myosin tlusté a uspořádané pod sebou, tvořící disk A (anizotropní), který je sešitý M-linií (mezofragma), sestávající z proteinu myomysin. Tenké nitě aktin jsou také umístěny pod sebou a tvoří světelný disk I (izotropní). Nemá dvojlom, na rozdíl od disku A. Aktinová vlákna vstupují mezi myosinová vlákna na určitou vzdálenost. Úsek disku A tvořený pouze myosinovými vlákny se nazývá H-pás a úsek obsahující aktinová a myosinová vlákna se nazývá A-pás. Disk I je prošitý Z-line. Z - linie (telofragma) je tvořena proteinem alfa-aktin, který má retikulární uspořádání. Proteiny, nebulin a tetin podporují umístění aktinových a myosinových filament a jejich fixaci v Z-pásu. Telofragmy sousedních svazků jsou fixovány k sobě navzájem a také ke kortikální vrstvě sarkoplazmy pomocí intermediálních filamentů. To přispívá k silné fixaci disků a neumožňuje jim pohybovat se vůči sobě navzájem.

Strukturální funkční jednotkou myofibril je sarkomera , v jejím rámci dochází ke kontrakci svalového vlákna. Představuje jej ½ I-disk + A-disk + ½ I-disk. Při kontrakci se aktinová vlákna dostanou mezi myosinová vlákna, dovnitř H pruhů a disk I jako takový mizí.

Mezi svazky myofibril se nachází řetězec sarkozomů, dále cisterny sarkoplazmatického retikula na úrovni T-tubulů, tvořící příčné cisterny (L-systémy).

3. Specifický membránový aparát - je tvořen T-tubulem (jedná se o invaginace cytolematu), který se u savců nachází na úrovni mezi tmavými a světlými ploténkami. Vedle T-tubulu jsou koncové cisterny sarkoplazmatického retikula – agranulárního ER, ve kterém se hromadí vápenaté ionty. Společně tvoří T-tubul a dvě L-cisterny trojice . Triády hrají důležitou roli při zahájení svalové kontrakce.

4. podpůrný aparát - vzdělaný meso - a telofragmy , vykonávající podpůrnou funkci pro svazek myofibril, stejně jako sarkolema . Sarcolemma(pochva svalového vlákna) je reprezentována dvěma listy: vnitřní je plasmolema, vnější je bazální membrána. Kolagen a retikulární vlákna jsou vetkána do sarkolemy a tvoří vrstvu pojivové tkáně s cévami a nervy - endomysium obklopující každé vlákno. Buňky jsou umístěny mezi listy. myosatelity nebo myosatelitocyty - tento typ buněk je také tvořen z myotomů, což dává dvě populace (myoblasty a myosatelitocyty). Jsou to buňky oválného tvaru s oválným jádrem a všemi organelami a dokonce i buněčným středem. Jsou nediferencované a podílejí se na regeneraci svalových vláken.

5. Nervový aparát (viz nervový systém - motorický plak).

Regenerace kosterní příčně pruhované svalové tkáně může jít kolem:

1. kompenzační hypertrofie,

2. buď takto: při přeříznutí svalového vlákna jeho část vedle řezu degeneruje a je absorbována makrofágy. Poté se v diferencovaných cisternách EPS a Golgiho komplexu začnou tvořit prvky sarkoplazmy, přičemž na poškozených koncích se vytvoří ztluštění - svalové pupeny rostoucí k sobě. Myosatelity, které se uvolňují při poškození vlákna, se dělí, vzájemně splývají a podporují regeneraci, zabudovávají se do svalového vlákna.

Histofyziologie svalové kontrakce.

Molekula aktin má kulovitý tvar a skládá se ze dvou řetězců kuliček, které jsou vůči sobě spirálovitě stočené, přičemž mezi těmito závity je vytvořena rýha, která obsahuje protein tropomyosin. Molekuly troponinového proteinu jsou umístěny v určité vzdálenosti mezi tropomyosinem. V klidovém stavu tyto proteiny uzavírají aktivní centra aktinového proteinu. Při kontrakci dochází k excitační vlně, která se ze sarkolemy přenese přes T-tubuly hluboko do svalového vlákna a L-cisterny sarkoplazmatického retikula, jsou z nich vyvrženy ionty vápníku, které mění konfiguraci troponinu. Následně troponin vytěsňuje tropomyosin, v důsledku čehož se otevírají aktivní centra aktinového proteinu. proteinové molekuly myosin Vypadají jako golfové hole. Rozlišuje dvě hlavice a rukojeť, přičemž hlavice a část rukojeti jsou pohyblivé. Při kontrakci myosinové hlavice, pohybující se podél aktivních center aktinového proteinu, vtahují molekuly aktinu do H-pásu disku A a disk I téměř zmizí.

Sval jako orgán.

Svalové vlákno je obklopeno tenkou vrstvou volné vazivové tkáně, této vrstvě se říká endomysium Obsahuje krevní cévy a nervy. Svazek svalových vláken je obklopen širší vrstvou pojivové tkáně - peremizium a celý sval je pokryt hustým vláknitým pojivem - epimysium .

Existují tři typy svalových vláken :

2. červená,

3. střední.

Bílý - (kosterní svaly), jedná se o silný, rychle se stahující sval, který se při kontrakci rychle unaví, vyznačuje se přítomností ATP - fáze rychlého typu a nízkou aktivitou sukcinátdehydrogenázy, vysoké - fosforylázy. Jádra jsou umístěna podél periferie a myofibrily jsou uprostřed, telophragma je na úrovni tmavého a světlého disku. Bílá svalová vlákna obsahují více myofibril, ale méně myoglobinu, velkou zásobu glykogenu.

Červené - (srdce, jazyk) - jedná se o nevolní sval, kontrakce těchto vláken je vleklá tonická, bez únavy. ATP-fáze pomalého typu, vysoká aktivita sukcinátdehydrogenázy, nízká aktivita fosforylázy, jádra jsou umístěna v centru, myofibrily po periferii, telophragma na úrovni T-tubulu, obsahuje více myoglobinu, který zajišťuje červenou barvu k vláknům než myofibrily.

středně pokročilí (část kosterních svalů) - zaujímají mezilehlou polohu mezi červeným a bílým typem svalových vláken.

Tkáň srdečního svalu.

Tvořeno 5 typy buněk:

1. typický(kontrakční) svaly

2. atypické- skládá se z R-buňky(kardiostimulátorové buňky), v jejichž cytoplazmě je hodně volného vápníku. Mají schopnost vzrušovat a generovat impuls, jsou součástí kardiostimulátoru, zajišťující automatizaci srdce. Impuls z R-buňky je přenášen do

3. přechodný buňky a pak

4. vodivý buňky, z nich do typického myokardu.

5. sekreční, které produkují natriuretický faktor, zatímco kontrolují močení.

srdeční svalová tkáň označuje pruhovaný a má podobnou strukturu jako kosterní (tj. má stejný aparát), ale liší se od kosterního v následujících ohledech:

1. Pokud je tkáň kosterního svalstva symplast, pak srdeční tkáň má buněčnou strukturu (kardiomyocyty).

2. Kardiomyocyty jsou navzájem spojeny a tvoří funkční vlákna.

3. interkalované destičky jsou hranice mezi buňkami, které mají složitou strukturu a obsahují interdigesce, nexusy a desmozomy, kde jsou tkaná aktinová vlákna.

4. buňky mají jedno nebo dvě jádra umístěná ve středu. A svazky myofibril leží podél periferie.

5. kardiomyocyty tvoří cytoplazmatické výrůstky nebo šikmé anastomózy, které vzájemně spojují funkční vlákna (srdce tedy funguje podle zákona „vše nebo nic“).

6. červený typ svalů je charakteristický pro srdeční svalovou tkáň (viz výše)

7. chybí zdroj regenerace (neexistují myosatelity), k regeneraci dochází v důsledku tvorby jizvy pojivové tkáně v místě poranění nebo kompenzační hypertrofie.

8. se vyvíjí z myoepikardiální ploténky viscerálního listu splanchnotomu.