Kas yra ląstelių stadija. ląstelių ciklas

Ląstelių dalijimosi biologinė reikšmė. Naujos ląstelės atsiranda dėl esamų dalijimosi. Jei vienaląstis organizmas dalijasi, tada iš jo susidaro du nauji. Daugialąstis organizmas taip pat dažniausiai pradeda vystytis nuo vienos ląstelės. Pakartotinio dalijimosi metu susidaro daugybė ląstelių, kurios sudaro kūną. Ląstelių dalijimasis užtikrina organizmų dauginimąsi ir vystymąsi, taigi ir gyvybės Žemėje tęstinumą.

ląstelių ciklas- ląstelės gyvavimas nuo jos susiformavimo momento dalijantis motininei ląstelei iki jos pačios dalijimosi (įskaitant šį dalijimąsi) arba mirties.

Šio ciklo metu kiekviena ląstelė auga ir vystosi taip, kad sėkmingai atliktų savo funkcijas organizme. Be to, ląstelė funkcionuoja tam tikrą laiką, po kurio ji arba dalijasi, sudarydama dukterines ląsteles, arba miršta.

Įvairių tipų organizmai turi skirtingą ląstelių ciklo laiką: pvz. bakterijos tai trunka apie 20 minučių blakstienų batai- nuo 10 iki 20 val.. Daugialąsčių organizmų ląstelės ankstyvosiose vystymosi stadijose dažnai dalijasi, tada žymiai pailgėja ląstelių ciklai. Pavyzdžiui, iš karto po žmogaus gimimo smegenų ląstelės dalijasi labai daug kartų: per šį laikotarpį susidaro 80% smegenų neuronų. Tačiau dauguma šių ląstelių greitai praranda gebėjimą dalytis, o kai kurios išgyvena iki natūralios organizmo mirties visiškai nesidalindamos.

Ląstelių ciklas susideda iš tarpfazės ir mitozės (54 pav.).

Tarpfazė- ląstelių ciklo intervalas tarp dviejų dalijimųsi. Per visą tarpfazę chromosomos nėra spiralizuotos, jos yra ląstelės branduolyje chromatino pavidalu. Paprastai tarpfazė susideda iš trijų laikotarpių: ikisintetinis, sintetinis ir postsintetinis.

Presintetinis laikotarpis (G,) yra ilgiausia tarpfazės dalis. Jis gali trukti įvairių tipų ląstelėse nuo 2-3 valandų iki kelių dienų. Šiuo laikotarpiu ląstelė auga, joje daugėja organelių, kaupiasi energija ir medžiagos vėlesniam DNR dubliavimuisi.Gj periodu kiekviena chromosoma susideda iš vienos chromatidės, t.y chromosomų skaičiaus ( P) ir chromatidės (Su) degtukai. Chromosomų rinkinys ir chromo-

diploidinės ląstelės matid (DNR molekulės) ląstelės ciklo G r periode gali būti išreikštos raštu 2p2s.

Sintetiniu laikotarpiu (S) Vyksta DNR dubliavimasis, taip pat baltymų, reikalingų vėlesniam chromosomų susidarymui, sintezė. AT tuo pačiu laikotarpiu vyksta centriolių padvigubėjimas.

DNR dubliavimasis vadinamas replikacija. Replikacijos metu specialūs fermentai atskiria dvi pirminės pirminės DNR molekulės grandines, suardydami vandenilinius ryšius tarp komplementarių nukleotidų. DNR polimerazės, pagrindinio replikacijos fermento, molekulės jungiasi prie atskirtų grandinių. Tada DNR polimerazės molekulės pradeda judėti išilgai pirminių grandinių, naudodamos jas kaip šablonus, ir sintetina naujas dukterines grandines, parinkdamos joms nukleotidus pagal komplementarumo principą (55 pav.). Pavyzdžiui, jei pagrindinės DNR grandinės atkarpa turi nukleotidų seką A C G T G A, tada dukterinės grandinės atkarpa atrodys taip TGCAC. AT Ryšium su tuo, replikacija vadinama matricos sintezės reakcijos. AT replikacijos metu susidaro dvi identiškos dvigrandės DNR molekulės AT kiekvienas iš jų apima vieną pradinės pirminės molekulės grandinę ir vieną naujai susintetintą dukterinę grandinę.

Pasibaigus S periodui, kiekviena chromosoma jau susideda iš dviejų identiškų seserinių chromatidžių, sujungtų viena su kita centromeroje. Chromatidžių skaičius kiekvienoje homologinių chromosomų poroje tampa keturiais. Taigi, diploidinės ląstelės chromosomų ir chromatidžių rinkinys S periodo pabaigoje (t. y. po replikacijos) išreiškiamas įrašu 2p4s.

Postsintetinis laikotarpis (G 2)įvyksta po DNR dubliavimosi. Šiuo metu ląstelė kaupia energiją ir sintetina baltymus būsimam dalijimuisi (pavyzdžiui, tubulino baltymą, kad susidarytų mikrovamzdeliai, kurie vėliau sudaro dalijimosi veleną). Per visą C 2 laikotarpį chromosomų ir chromatidžių rinkinys ląstelėje išlieka nepakitęs – 2n4c.

Interfazė baigiasi ir prasideda padalinys, dėl to susidaro dukterinės ląstelės. Mitozės metu (pagrindinis ląstelių dalijimosi būdas eukariotuose) kiekvienos chromosomos seserinės chromatidės atsiskiria viena nuo kitos ir patenka į skirtingas dukterines ląsteles. Vadinasi, jaunos dukterinės ląstelės, patenkančios į naują ląstelių ciklą, turi rinkinį 2p2s.

Taigi ląstelės ciklas apima laikotarpį nuo ląstelės atsiradimo iki visiško jos pasidalijimo į dvi dukterines ir apima tarpfazę (Gr, S-, C2-periodai) ir mitozę (žr. 54 pav.). Tokia ląstelių ciklo periodų seka būdinga nuolat besidalijančioms ląstelėms, pavyzdžiui, odos epidermio gemalo sluoksnio ląstelėms, raudoniesiems kaulų čiulpams, gyvūnų virškinamojo trakto gleivinei, lavinamojo audinio ląstelėms. augalų. Jie gali dalytis kas 12-36 valandas.

Priešingai, dauguma daugialąsčio organizmo ląstelių eina į specializacijos kelią ir, perėjusios dalį Gj periodo, gali pereiti į vadinamąjį. poilsio laikotarpis (Go laikotarpis). Ląstelės, esančios G n -periode, atlieka savo specifines funkcijas organizme, jose vyksta medžiagų apykaitos ir energijos procesai, tačiau pasirengimo replikacijai nėra. Tokios ląstelės, kaip taisyklė, visam laikui praranda gebėjimą dalytis. Pavyzdžiui, neuronai, akies lęšiuko ląstelės ir daugelis kitų.

Tačiau kai kurios ląstelės, esančios Gn periode (pavyzdžiui, leukocitai, kepenų ląstelės), gali iš jo išeiti ir tęsti ląstelių ciklą, išgyvenusios visus tarpfazės ir mitozės periodus. Taigi, kepenų ląstelės gali vėl įgyti gebėjimą dalytis po kelių mėnesių ramybės periodo.

Ląstelių mirtis. Daugialąsčiuose organizmuose nuolat susiduriama su atskirų ląstelių ar jų grupių mirtimi (mirtimi), taip pat su vienaląsčių organizmų mirtimi. Ląstelių mirtis gali būti suskirstyta į dvi kategorijas: nekrozė (iš graikų k. nekros- mirę) ir apoptozę, kuri dažnai vadinama užprogramuota ląstelių mirtimi ar net ląstelių savižudybe.

Nekrozė- gyvo organizmo ląstelių ir audinių mirtis, sukelta žalingų veiksnių veikimo. Nekrozės priežastys gali būti aukštos ir žemos temperatūros poveikis, jonizuojanti spinduliuotė, įvairios cheminės medžiagos (įskaitant patogenų išskiriamus toksinus). Taip pat stebima nekrozinių ląstelių mirtis dėl jų mechaninio pažeidimo, sutrikusio aprūpinimo krauju ir audinių inervacijos bei alerginių reakcijų.

Pažeistose ląstelėse sutrinka membranų pralaidumas, sustoja baltymų sintezė, sustoja kiti medžiagų apykaitos procesai, sunaikinamas branduolys, organelės, galiausiai – visa ląstelė. Nekrozės ypatybė yra ta, kad tokią mirtį patiria ištisos ląstelių grupės (pavyzdžiui, ištikus miokardo infarktui, nutrūkus deguonies tiekimui miršta širdies raumens dalis, kurioje yra daug ląstelių). Dažniausiai mirštančias ląsteles atakuoja leukocitai, o nekrozės zonoje išsivysto uždegiminė reakcija.

apoptozė- užprogramuota ląstelių mirtis, reguliuojama organizmo. Organizmui vystantis ir funkcionuojant, kai kurios jo ląstelės miršta be tiesioginės žalos. Šis procesas vyksta visais organizmo gyvavimo etapais, net ir embriono laikotarpiu.

Suaugusio žmogaus organizme taip pat nuolat vyksta planinė ląstelių mirtis. Miršta milijonai kraujo ląstelių, odos epidermis, virškinamojo trakto gleivinė ir kt.. Po ovuliacijos žūsta dalis kiaušidžių folikulinių ląstelių, po laktacijos – pieno liaukų ląstelės. Suaugusio žmogaus organizme dėl apoptozės kasdien miršta 50–70 milijardų ląstelių. Apoptozės metu ląstelė skyla į atskirus fragmentus, apsuptus plazmalemos. Paprastai negyvų ląstelių fragmentus paima leukocitai arba kaimyninės ląstelės, nesukeliant uždegiminio atsako. Prarastų ląstelių papildymas užtikrinamas dalijantis.

Taigi, apoptozė tarsi nutraukia ląstelių dalijimosi begalybę. Nuo „gimimo“ iki apoptozės ląstelės praeina tam tikrą skaičių normalių ląstelių ciklų. Po kiekvieno iš jų ląstelė pereina arba į naują ląstelės ciklą, arba į apoptozę.

1. Kas yra ląstelės ciklas?

2. Kas vadinama tarpfaze? Kokie pagrindiniai įvykiai vyksta tarpfazės G r , S ir 0 2 perioduose?

3. Kokioms ląstelėms būdingas G 0 -nepnofl? Kas vyksta šiuo laikotarpiu?

4. Kaip atliekama DNR replikacija?

5. Ar DNR molekulės, sudarančios homologines chromosomas, yra vienodos? Kaip seserinių chromatidžių dalis? Kodėl?

6. Kas yra nekrozė? Apoptozė? Kokie yra nekrozės ir apoptozės panašumai ir skirtumai?

7. Kokią reikšmę daugialąsčių organizmų gyvenime turi užprogramuota ląstelių mirtis?

8. Kodėl manote, kad didžiojoje daugumoje gyvų organizmų pagrindinis paveldimos informacijos saugotojas yra DNR, o RNR atlieka tik pagalbines funkcijas?

1 skyrius. Gyvų organizmų cheminiai komponentai

• § 1. Cheminių elementų kiekis organizme. Makro ir mikroelementai
• § 2. Cheminiai junginiai gyvuose organizmuose. neorganinių medžiagų

2 skyrius. Ląstelė – gyvų organizmų struktūrinis ir funkcinis vienetas

• § 10. Ląstelės atradimo istorija. Ląstelių teorijos kūrimas
• § 15. Endoplazminis tinklas. Golgi kompleksas. Lizosomos

3 skyrius

• § 24. Bendrosios medžiagų apykaitos ir energijos konversijos charakteristikos

4 skyrius. Gyvų organizmų struktūrinis organizavimas ir funkcijų reguliavimas

žmogaus kūno augimas dėl ląstelių dydžio ir skaičiaus padidėjimo, o pastarąjį užtikrina dalijimosi procesas arba mitozė. Ląstelių proliferacija vyksta veikiant tarpląsteliniams augimo faktoriams, o pačios ląstelės išgyvena pasikartojančią įvykių seką, žinomą kaip ląstelių ciklas.

Yra keturi pagrindiniai fazės: G1 (presintetinis), S (sintetinis), G2 (postsintetinis) ir M (mitozinis). Po to atsiskiria citoplazma ir plazmos membrana, todėl susidaro dvi identiškos dukterinės ląstelės. Gl, S ir G2 fazės yra tarpfazės dalis. Chromosomų replikacija vyksta sintetinės fazės arba S fazės metu.
Dauguma ląstelės nėra aktyvaus dalijimosi, jų mitozinis aktyvumas yra slopinamas GO fazės metu, kuri yra G1 fazės dalis.

M fazės trukmė yra 30-60 min., kai tuo tarpu visas ląstelių ciklas trunka apie 20 val.. Priklausomai nuo amžiaus normaliose (ne navikinėse) žmogaus ląstelėse vyksta iki 80 mitozinių ciklų.

Procesai ląstelių ciklas yra kontroliuojami paeiliui aktyvuojant ir inaktyvuojant pagrindinius fermentus, vadinamus ciklino priklausomomis proteinkinazėmis (CKK), taip pat jų kofaktoriais ciklinais. Tuo pačiu metu, veikiant fosfokinazėms ir fosfatazėms, vyksta specifinių ciklino-CZK kompleksų, atsakingų už tam tikrų ciklo fazių pradžią, fosforilinimas ir defosforilinimas.

Be to, ant atitinkamų stadijos, panašios į CZK baltymus sukelti chromosomų sutankinimą, branduolinės membranos plyšimą ir citoskeleto mikrotubulių persitvarkymą, kad susidarytų dalijimosi verpstė (mitozinis velenas).

Ląstelių ciklo G1 fazė

G1 fazė- tarpinė stadija tarp M ir S fazių, kurios metu padidėja citoplazmos kiekis. Be to, pasibaigus G1 fazei, yra pirmasis patikros punktas, kuriame patikrinama DNR atstatymo ir aplinkos sąlygos (ar jos pakankamai palankios pereiti į S fazę).

Tuo atveju, kai branduolinė DNR pažeistas, padidėja p53 baltymo aktyvumas, kuris skatina p21 transkripciją. Pastarasis jungiasi prie specifinio ciklino-CZK komplekso, atsakingo už ląstelės perkėlimą į S fazę, ir slopina jos dalijimąsi Gl fazės stadijoje. Tai leidžia remontiniams fermentams atstatyti pažeistus DNR fragmentus.

Kai atsiranda patologijų Defektinės DNR p53 baltymo replikacija tęsiasi, o tai leidžia besidalijančioms ląstelėms kaupti mutacijas ir prisideda prie naviko procesų vystymosi. Štai kodėl p53 baltymas dažnai vadinamas „genomo sergėtoju“.

G0 ląstelės ciklo fazė

Ląstelių dauginimasis žinduolių organizme įmanomas tik dalyvaujant kitų išskiriamoms ląstelėms ekstraląsteliniai augimo faktoriai, kurie daro poveikį per pakopinį proto-onkogenų signalo perdavimą. Jei G1 fazės metu ląstelė negauna atitinkamų signalų, tada ji išeina iš ląstelės ciklo ir pereina į G0 būseną, kuri gali trukti keletą metų.

G0 blokas įvyksta padedant baltymams – mitozės slopintuvams, kurių vienas yra retinoblastomos baltymas(Rb baltymas), koduojamas normalių retinoblastomos geno alelių. Šis baltymas prisijungia prie specifinių reguliuojančių baltymų, blokuodamas ląstelių proliferacijai būtinų genų transkripcijos stimuliavimą.

Ekstraląsteliniai augimo faktoriai sunaikina bloką aktyvuodami Gl specifiniai ciklino-CZK kompleksai, kurios fosforilina Rb baltymą ir keičia jo konformaciją, ko pasekoje nutrūksta ryšys su reguliuojančiais baltymais. Tuo pačiu metu pastarieji suaktyvina jų koduojamų genų transkripciją, kuri sukelia dauginimosi procesą.

Ląstelių ciklo S fazė

Standartinis kiekis DNR dvigubos grandinės kiekvienoje ląstelėje, atitinkančioje diploidinį viengrandžių chromosomų rinkinį, įprasta jį žymėti 2C. 2C rinkinys palaikomas visoje G1 fazėje ir padvigubėja (4C) S fazės metu, kai sintezuojama nauja chromosomų DNR.

Pradedant nuo galo S fazės ir iki M fazės (įskaitant G2 fazę) kiekvienoje matomoje chromosomoje yra dvi glaudžiai surištos DNR molekulės, vadinamos seserinėmis chromatidėmis. Taigi žmogaus ląstelėse nuo S fazės pabaigos iki M fazės vidurio yra 23 poros chromosomų (46 matomi vienetai), bet 4C (92) dvigubos branduolinės DNR spiralės.

Proceso eigoje mitozė identiškų chromosomų rinkinių pasiskirstymas per dvi dukterines ląsteles vyksta taip, kad kiekvienoje iš jų yra 23 poros 2C DNR molekulių. Reikėtų pažymėti, kad G1 ir G0 fazės yra vienintelės ląstelės ciklo fazės, kurių metu 2C DNR molekulių rinkinys atitinka 46 chromosomas ląstelėse.

Ląstelių ciklo G2 fazė

Antra patikrinkite tašką, kuris tikrina ląstelės dydį, yra G2 fazės pabaigoje, esančioje tarp S fazės ir mitozės. Be to, šiame etape, prieš pradedant mitozę, patikrinamas replikacijos užbaigtumas ir DNR vientisumas. Mitozė (M fazė)

1. Profazė. Chromosomos, kurių kiekviena susideda iš dviejų identiškų chromatidžių, pradeda kondensuotis ir tampa matomos branduolio viduje. Priešinguose ląstelės poliuose aplink dvi centrosomas iš tubulino skaidulų pradeda formuotis į verpstę panašus aparatas.

2. prometafazė. Branduolinė membrana atsiskiria. Kinetochorai susidaro aplink chromosomų centromerus. Tubulino skaidulos prasiskverbia į branduolį ir susitelkia šalia kinetochorų, sujungdamos juos su iš centrosomų sklindančiomis skaidulomis.

3. metafazė. Dėl skaidulų įtempimo chromosomos išsirikiuoja viduryje linijos tarp veleno polių ir taip susidaro metafazės plokštelė.

4. Anafazė. Centromero DNR, padalinta tarp seserinių chromatidžių, yra dubliuojama, chromatidės atsiskiria ir išsiskiria arčiau polių.

5. Telofazė. Atskirtos seserinės chromatidės (kurios nuo šiol laikomos chromosomomis) pasiekia ašigalius. Aplink kiekvieną grupę susidaro branduolinė membrana. Sutankintas chromatinas išsisklaido ir susidaro branduoliai.

6. citokinezė. Ląstelės membrana susitraukia, o viduryje tarp polių susidaro skilimo vaga, kuri galiausiai atskiria dvi dukterines ląsteles.

Centrosomų ciklas

Į G1 fazės laikas atsiskiria su kiekviena centrosoma susietų centriolių pora. S ir G2 fazių metu į dešinę nuo senųjų centriolių susidaro nauja dukterinė centriolė. M fazės pradžioje centrosoma atsiskiria, dvi dukterinės centrosomos nukrypsta link ląstelės polių.

Iš Vikipedijos, laisvosios enciklopedijos

Ląstelių ciklas- tai ląstelės egzistavimo laikotarpis nuo jos susiformavimo dalijantis motininei ląstelei iki jos pačios dalijimosi arba mirties.

Eukariotinių ląstelių ciklo trukmė

Ląstelių ciklo trukmė skiriasi priklausomai nuo ląstelės. Sparčiai besidauginančios suaugusių organizmų ląstelės, tokios kaip epidermio ir plonosios žarnos kraujodaros arba bazinės ląstelės, gali patekti į ląstelių ciklą kas 12-36 val.. Greitai traiškant dygiaodžių kiaušinėlius stebimi trumpi ląstelių ciklai (apie 30 min.), varliagyviai ir kiti gyvūnai. Eksperimentinėmis sąlygomis daugelis ląstelių kultūros linijų turi trumpą ląstelių ciklą (apie 20 val.). Daugumoje aktyviai besidalijančių ląstelių laikotarpis tarp mitozių yra maždaug 10–24 valandos.

Eukariotinių ląstelių ciklo fazės

Eukariotų ląstelių ciklas susideda iš dviejų laikotarpių:

• Ląstelių augimo laikotarpis, vadinamas „tarpfaze“, kurio metu sintetinama DNR ir baltymai bei ruošiamasi ląstelių dalijimuisi.
• Ląstelių dalijimosi laikotarpis, vadinamas „M faze“ (iš žodžio mitozė – mitozė).

Tarpfazė susideda iš kelių laikotarpių:

• G 1 -fazė (iš anglų k. tarpas- tarpas) arba pradinio augimo fazė, kurios metu sintetinama mRNR, baltymai ir kiti ląstelių komponentai;
• S-fazės (iš anglų k. sintezė- sintezė), kurios metu replikuojasi ląstelės branduolio DNR, taip pat padvigubėja centrioliai (jei tokių yra, žinoma).
• G 2 -fazė, kurios metu vyksta pasiruošimas mitozei.

Diferencijuotose ląstelėse, kurios nebesiskirsto, ląstelių cikle gali trūkti G 1 fazės. Tokios ląstelės yra ramybės fazėje G 0 .

Ląstelių dalijimosi laikotarpis (M fazė) apima du etapus:

• kariokinezė (branduolių dalijimasis);
• citokinezė (citoplazmos dalijimasis).

Savo ruožtu mitozė skirstoma į penkis etapus.

Ląstelių dalijimosi aprašymas paremtas šviesos mikroskopijos derinio su mikrofilmavimu duomenimis bei fiksuotų ir dažytų ląstelių šviesos ir elektroninės mikroskopijos rezultatais.

Ląstelių ciklo reguliavimas

Reguliari ląstelių ciklo periodų kaitos seka vykdoma sąveikaujant baltymams, tokiems kaip nuo ciklino priklausomos kinazės ir ciklinai. G0 fazės ląstelės gali patekti į ląstelių ciklą, kai yra veikiamos augimo faktorių. Įvairūs augimo faktoriai, tokie kaip trombocitų, epidermio ir nervų augimo faktoriai, jungdamiesi prie savo receptorių, sukelia tarpląstelinę signalizacijos kaskadą, galiausiai vedančią prie ciklinų ir nuo ciklino priklausomų kinazių genų transkripcijos. Nuo ciklino priklausomos kinazės suaktyvėja tik sąveikaudamos su atitinkamais ciklinais. Įvairių ciklinų kiekis ląstelėje kinta per visą ląstelės ciklą. Ciklinas yra reguliuojamasis nuo ciklino ir ciklino priklausomo kinazės komplekso komponentas. Kinazė yra šio komplekso katalizinis komponentas. Kinazės nėra aktyvios be ciklinų. Skirtinguose ląstelių ciklo etapuose sintetinami skirtingi ciklinai. Taigi ciklino B kiekis varlės oocituose pasiekia maksimumą iki mitozės momento, kai suveikia visa fosforilinimo reakcijų kaskada, katalizuojama ciklino B/ciklino priklausomo kinazės komplekso. Pasibaigus mitozei, cikliną greitai skaido proteinazės.

Ląstelių ciklo kontroliniai taškai

Norint nustatyti kiekvienos ląstelės ciklo fazės užbaigimą, būtina joje turėti kontrolinius taškus. Jei ląstelė „praeina“ kontrolinį tašką, ji toliau „juda“ per ląstelės ciklą. Jei tam tikros aplinkybės, pvz., DNR pažeidimas, neleidžia ląstelei pereiti per kontrolinį tašką, kurį galima palyginti su savotišku kontroliniu tašku, tada ląstelė sustoja ir neįvyksta kita ląstelės ciklo fazė, bent jau tol, kol neatsiranda kliūčių, kurios trukdė buvo pašalintas narvas nuo praėjimo per patikros punktą. Yra mažiausiai keturi ląstelių ciklo kontroliniai taškai: G1 kontrolinis taškas, kuriame patikrinamas DNR vientisumas prieš įeinant į S fazę, S fazės kontrolinis taškas, kuriame tikrinama DNR replikacija, ar DNR replikacija yra teisinga, G2 kontrolinis taškas, kuriame tikrinami nepažeisti pažeidimai. praeinant ankstesnius kontrolinius punktus arba gautas vėlesniuose ląstelės ciklo etapuose. G2 fazėje aptinkamas DNR replikacijos užbaigtumas, o ląstelės, kuriose DNR nepakankamai replikuojasi, nepatenka į mitozę. Suklio surinkimo patikros punkte patikrinama, ar visi kinetochorai yra pritvirtinti prie mikrovamzdelių.

Ląstelių ciklo sutrikimai ir naviko formavimasis

Įprasto ląstelių ciklo reguliavimo pažeidimas yra daugumos solidinių navikų priežastis. Ląstelių cikle, kaip jau minėta, kontrolės punktų perėjimas įmanomas tik tuo atveju, jei ankstesni etapai yra baigti įprastai ir nėra gedimų. Auglio ląstelėms būdingi ląstelių ciklo kontrolinių taškų komponentų pokyčiai. Kai ląstelių ciklo kontroliniai taškai yra inaktyvuoti, pastebima kelių naviko slopintuvų ir proto-onkogenų, ypač p53, pRb, Myc ir Ras, disfunkcija. P53 baltymas yra vienas iš transkripcijos faktorių, kuris inicijuoja p21 baltymo, kuris yra CDK-ciklino komplekso inhibitorius, sintezę, dėl kurio G1 ir G2 laikotarpiais sustabdomas ląstelių ciklas. Taigi ląstelė, kurios DNR yra pažeista, nepatenka į S fazę. Kai dėl mutacijų prarandami p53 baltymo genai arba kai jie keičiasi, nevyksta ląstelių ciklo blokada, ląstelės patenka į mitozę, dėl kurios atsiranda mutantinių ląstelių, kurių dauguma nėra gyvybingos, o kitos sukelia piktybines ląsteles. .

Parašykite apžvalgą apie straipsnį "Ląstelių ciklas"

Literatūra

1. Kolman J., Rem K., Wirth Y., (2000). „Vizualinė biochemija“,
2. Chentsov Yu.S., (2004). „Įvadas į ląstelių biologiją“. M.: ICC "Akademkniga"
3. Kopnin B.P. „Onkogenų ir naviko slopintuvų veikimo mechanizmai“

Nuorodos

ląstelių ciklas Fazės Kitos fazės Reguliatoriai

Ląstelių ciklą apibūdinanti ištrauka

„Maskvos piliečiai!
Jūsų nelaimės yra žiaurios, bet jo didenybė imperatorius ir karalius nori sustabdyti jų eigą. Baisūs pavyzdžiai išmokė jus, kaip jis baudžia už nepaklusnumą ir nusikaltimą. Imamasi griežtų priemonių siekiant sustabdyti painiavą ir atkurti bendrą saugumą. Tėvų administracija, išrinkta iš jūsų, bus jūsų savivaldybės ar miesto valdžia. Ji rūpinsis tavimi, tavo poreikiais, tavo nauda. Jos nariai išsiskiria raudonu kaspinu, kuris bus nešiojamas per petį, o miesto galva – baltu diržu. Tačiau, neįskaitant darbo laiko, jie turės tik raudoną juostelę aplink kairę ranką.
Miesto policija buvo įkurta pagal buvusią situaciją, kurios veikla geresnė tvarka. Vyriausybė paskyrė du generalinius komisarus, arba policijos viršininkus, ir dvidešimt komisarų, arba privačių antstolių, paskirtų visose miesto dalyse. Atpažinsite juos iš balto kaspino, kurį jie segės aplink kairę ranką. Kai kurios įvairių konfesijų bažnyčios yra atviros, o pamaldos vyksta netrukdomai. Jūsų bendrapiliečiai kasdien grįžta į savo būstus, ir buvo duotas įsakymas, kad po nelaimės jie rastų juose pagalbą ir apsaugą. Tai yra priemonės, kurias valdžia naudojo tvarkai atkurti ir jūsų padėčiai palengvinti; bet norint tai pasiekti, būtina suvienyti savo pastangas su juo, kad, jei įmanoma, pamirštumėte savo patirtas nelaimes, pasiduotų ne tokio žiauraus likimo viltis, įsitikintumėte, kad neišvengiama ir gėdinga mirtis laukia tų, kurie išdrįsta jūsų asmenims ir jūsų likusiam turtui, ir galiausiai jie neabejojo, kad jie bus išsaugoti, nes tokia yra didžiausio ir teisingiausio iš visų monarchų valia. Kareiviai ir gyventojai, kad ir kokios tautos būtumėte! Atkurkite visuomenės pasitikėjimą, valstybės laimės šaltinį, gyvenkite kaip broliai, teikite vieni kitiems savitarpio pagalbą ir apsaugą, vienykitės, kad paneigtumėte piktadarių ketinimus, pakluskite karinei ir civilinei valdžiai, ir netrukus jūsų ašaros nutrūks. tekantis.
Kalbant apie kariuomenės maistą, Napoleonas įsakė visiems kariams paeiliui vykti į Maskvą a la maraude [grobti], kad apsirūpintų maistu, kad tokiu būdu būtų aprūpinta armija ateičiai.
Kalbant apie religinę pusę, Napoleonas įsakė ramener les popes [sugrąžinti kunigus] ir atnaujinti tarnybą bažnyčiose.
Kalbant apie prekybą ir maistą kariuomenei, visur buvo skelbiama:
Paskelbimas
„Jūs ramūs maskviečiai, amatininkai ir darbininkai, kuriuos negandos išvedė iš miesto, ir išblaškyti ūkininkai, kuriuos laukuose vis dar stabdo nepagrįsta baimė, klausykite! Į šią sostinę sugrįžta tyla, joje atkuriama tvarka. Jūsų tautiečiai drąsiai išlenda iš savo slėptuvių, matydami, kad juos gerbia. Bet koks smurtas, padarytas prieš juos ir jų turtą, nedelsiant baudžiamas. Jo Didenybė Imperatorius ir Karalius juos globoja ir nelaiko nieko tarp jūsų savo priešais, išskyrus tuos, kurie nepaklūsta jo įsakymams. Jis nori užbaigti tavo nelaimes ir grąžinti tave į teismus bei šeimas. Vykdykite jo labdaringus ketinimus ir ateikite pas mus be jokio pavojaus. Gyventojai! Su pasitikėjimu grįžkite į savo būstą: greitai rasite būdų, kaip patenkinti savo poreikius! Amatininkai ir darbštūs amatininkai! Grįžkite prie rankdarbių: jūsų laukia namai, parduotuvės, sargybiniai, o už savo darbą gausite deramą atlygį! Ir jūs, valstiečiai, pagaliau palikite miškus, kuriuose pasislėpėte nuo siaubo, be baimės grįžkite į savo trobesius, tiksliai įsitikinę, kad rasite apsaugą. Mieste įrengiamos pašiūrės, į kurias valstiečiai gali atsinešti savo atsargų perteklių ir žemės augalus. Vyriausybė ėmėsi šių priemonių, kad užtikrintų laisvą jų pardavimą: 1) Skaičiuojant nuo šio skaičiaus, valstiečiai, ūkininkai ir Maskvos apylinkėse gyvenantys asmenys gali be jokio pavojaus į miestą atvežti savo atsargas, nesvarbu kokias rūšis, be jokio pavojaus. paskirtus sandėlius, tai yra Mokhovaya ir Okhotny Ryad. 2) iš jų bus perkami šie maisto produktai už tokią kainą, kad pirkėjas ir pardavėjas tarpusavyje susitars; bet jei pardavėjas negaus teisingos kainos, kurios reikalauja, jis galės laisvai parsivežti juos atgal į savo kaimą, kuriame niekas jokiu būdu negali kištis į jį. 3) Kiekvienas sekmadienis ir trečiadienis yra suplanuoti kas savaitę didelėms prekybos dienoms; kodėl antradieniais ir šeštadieniais visuose pagrindiniuose keliuose, tokiu atstumu nuo miesto, bus iškelta pakankamai karių, kad būtų apsaugoti tie vežimai. 4) Bus imtasi tokių priemonių, kad valstiečiams su vežimais ir arkliais nebūtų trukdoma grįžti atgal. 5) Lėšos nedelsiant bus panaudotos normaliai prekybai atkurti. Miesto ir kaimų gyventojai, o jūs, darbininkai ir amatininkai, kad ir kokios tautos būtumėte! Esate pašauktas įgyvendinti Jo Didenybės Imperatoriaus ir Karaliaus tėviškus ketinimus ir kartu su juo prisidėti prie bendros gerovės. Nešiok jam po kojų pagarbą ir pasitikėjimą ir nedvejok vienytis su mumis!
Dėl kariuomenės ir žmonių dvasios kėlimo nuolat buvo daromos apžvalgos, dalinami apdovanojimai. Imperatorius jodinėjo žirgais gatvėmis ir guodė gyventojus; ir, nepaisant viso savo užsiėmimo valstybės reikalais, pats lankydavosi jo įsakymu įsteigtuose teatruose.
Labdaros, geriausio karūnuoto narsumo, atžvilgiu Napoleonas taip pat padarė viską, kas nuo jo priklausė. Labdaros institucijose jis įsakė įrašyti Maison de ma mere [Mano motinos namą], šiuo aktu sujungiant švelnų sūnų jausmą su monarcho dorybės didybe. Jis aplankė Vaikų namus ir, pabučiavęs baltas rankas našlaičiams, kuriuos išgelbėjo, maloniai pasikalbėjo su Tutolminu. Tada, pasak iškalbingo Thierso pristatymo, jis įsakė, kad jo kariuomenės atlyginimai būtų paskirstyti rusams, jo pagaminti padirbti pinigai. Atitinkamas l "emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l" armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l "argent afin qu" ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des rubles papiers. [Pakėlęs šių priemonių naudojimą jo ir prancūzų kariuomenės vertu veiksmu, jis įsakė paskirstyti pašalpas sudegusiems. Tačiau kadangi maisto atsargos buvo per brangios, kad būtų galima jas duoti svetimos šalies žmonėms, ir dažniausiai priešiškos, Napoleonas manė, kad būtų geriau duoti jiems pinigų, kad jie galėtų patys gauti maisto; ir liepė juos apvilkti popieriniais rubliais.]

Ląstelės gyvenimo laikotarpis nuo gimimo momento dėl motininės ląstelės dalijimosi iki kito dalijimosi ar mirties vadinamas ląstelės gyvenimo (ląstelės) ciklas.

Ląstelių, galinčių daugintis, ciklas apima du etapus: - INTERFAZĖ (etapas tarp dalijimosi, interkinezė); - SKYRIAUS LAIKOTARPIS (mitozė). Interfazėje ląstelė ruošiasi dalijimuisi – įvairių medžiagų sintezei, tačiau pagrindinis dalykas yra DNR dubliavimasis. Kalbant apie trukmę, ji sudaro didžiąją gyvenimo ciklo dalį. Tarpfazė susideda iš 3 periodų: 1) Presintetinis – G1 (ji one) – įvyksta iš karto po padalijimo pabaigos. Ląstelė auga, kaupiasi įvairios medžiagos (turi daug energijos), nukleotidai, aminorūgštys, fermentai. Ruošiasi DNR sintezei. Chromosomoje yra 1 DNR molekulė (1 chromatidė). 2) Sintetinis – S yra medžiagos padvigubėjimas – DNR molekulių replikacija. Padidėjusi baltymų ir RNR sintezė. Centrolių skaičius padvigubėja.

3) Postsintetinis G2 – premitozinis, RNR sintezė tęsiasi. Chromosomose yra 2 jų kopijos – chromatidės, kurių kiekviena turi po 1 DNR molekulę (dvigrandė). Ląstelė yra pasirengusi dalytis, chromosoma yra spermalizuota.

Amitozė – tiesioginis dalijimasis

Mitozė – netiesioginis dalijimasis

Mejozė – redukcinis padalijimas

AMITOZĖ- retas, ypač senstančiose ląstelėse arba patologinėmis sąlygomis (audinių atstatymas), branduolys išlieka tarpfazės būsenoje, chromosomos nesperalizuoja. Branduolys dalijamas susiaurėjimu. Citoplazma gali nesidalyti, tada susidaro dvibranduolinės ląstelės.

MITOZĖ– universalus padalijimo būdas. Gyvenimo cikle tai tik maža dalis. Katės epiteminių žarnyno ląstelių ciklas yra 20 - 22 valandos, mitozė - 1 valanda. Mitozė susideda iš 4 fazių.

1) PROFAZĖ – vyksta chromosomų trumpėjimas ir sustorėjimas (spiralizacija), jos aiškiai matomos. Chromosomos susideda iš 2 chromatidžių (interfazės metu padvigubėja). Branduolys ir branduolio apvalkalas suyra, citoplazma ir karioplazma susimaišo. Suskirstyti ląstelių centrai išsiskiria išilgai ląstelės ašies link polių. Susidaro dalijimosi verpstė (sudaryta iš elastingų baltymų gijų).

2) METOFAZĖ – chromosomos išsidėsčiusios toje pačioje plokštumoje išilgai pusiaujo, sudarydamos metafazės plokštelę. Dalijimosi velenas susideda iš 2 tipų siūlų: vienas jungia ląstelių centrus, antrasis - (jų skaičius = chromosomų skaičius 46) viename gale yra prijungtas prie centrosomos (ląstelės centro), kitas - prie centromeros. chromosoma. Centromeras taip pat pradeda dalytis į 2. Chromosomos (pabaigoje) skyla centromeros srityje.

3) ANAFAZĖ yra trumpiausia mitozės fazė. Verpstės skaidulos pradeda trumpėti ir kiekvienos chromosomos chromatidės tolsta viena nuo kitos link polių. Kiekviena chromosoma susideda tik iš 1 chromatidės.

4) TELOFAZĖ – chromosomos koncentruojasi atitinkamuose ląstelių centruose, despiralizuojasi. Susidaro branduoliai, branduolio apvalkalas, susidaro membrana, skirianti seserines ląsteles viena nuo kitos. Seserų ląstelės išsiskiria.

Biologinė mitozės reikšmė yra ta, kad dėl jos kiekviena dukterinė ląstelė gauna lygiai tokį patį chromosomų rinkinį, taigi ir lygiai tokią pačią genetinę informaciją, kokią turėjo motininė ląstelė.

7. MEJOZĖ – LYTINIŲ LĄSTELIŲ DALIS, BRANDIMAS

Lytinio dauginimosi esmė – spermatozoidų (vyrų) ir kiaušialąsčių (moterų) 2 lytinių ląstelių (lytinių ląstelių) branduolių susiliejimas. Vystymosi metu lytinės ląstelės dalijasi mitoziškai, o brendimo metu – mejozinis. Todėl subrendusiose lytinėse ląstelėse yra haploidinis chromosomų rinkinys (p): P + P = 2P (zigota). Jei gametos turėtų 2n (diploidų), palikuonys turėtų tetraploidinį (2n+2n)=4n chromosomų skaičių ir t.t. Tėvų ir palikuonių chromosomų skaičius išlieka pastovus. Dėl mejozės (gametogenezės) chromosomų skaičius sumažėja perpus. Jį sudaro 2 iš eilės einantys skyriai:

sumažinimas

Lygtinis (išlyginamasis)

be tarpfazių tarp jų.

1 PROFAZĖ SKIRIASI NUO MITOZĖS PROFAZĖS.

1. Leptonema (plonos gijos) branduolyje, diploidinis rinkinys (2p) ilgų plonų chromosomų 46 vnt.

2. Zygonema - homologinės chromosomos (suporuotos) - 23 poros žmonėms konjugatas (užtrauktukas) geno "pritvirtinimas" prie geno yra sujungtas per visą ilgį 2n - 23 vnt.

3. Pachinema (storos gijos) homologas. Chromosomos yra glaudžiai susijusios (dvivalentės). Kiekviena chromosoma susideda iš 2 chromatidžių, t.y. dvivalentis – iš 4 chromatidžių.

4. Diplonemos (dvigubos grandinės) chromosomų konjugacija atstumia viena kitą. Vyksta sukimas, o kartais ir sulaužytų chromosomų dalių pasikeitimas – kryžminimas (crossover) – tai smarkiai padidina paveldimą kintamumą, naujas genų kombinacijas.

5. Diakinezė (judėjimas į tolį) - profazė baigiasi, chromosomos speralizuojasi, branduolio membrana suyra ir prasideda antroji fazė - pirmojo dalijimosi metafazė.

1 metafazė – dvivalentės (tetrados) guli išilgai ląstelės pusiaujo, susidaro dalijimosi velenas (23 poros).

1 anafazė - į kiekvieną polių jie skiriasi ne 1-oje chromatidėje, o 2 chromosomose. Susilpnėja ryšys tarp homologinių chromosomų. Suporuotos chromosomos nutolsta viena nuo kitos į skirtingus polius. Susidaro haploidinis rinkinys.

1-oji telofazė - veleno poliuose surenkamas vienas haploidinis chromosomų rinkinys, kuriame kiekvienas chromosomų tipas yra ne pora, o 1-oji chromosoma, susidedanti iš 2 chromatidžių, citoplazma ne visada yra padalinta.

Mejozė 1- dalijimasis lemia ląstelių, turinčių haploidinį chromosomų rinkinį, susidarymą, tačiau chromosomos susideda iš 2 chromatidžių, t.y. turi dvigubai daugiau DNR. Todėl ląstelės jau paruoštos 2-ajam dalijimuisi.

Mejozė 2 padalinys (ekvivalentas). Visos stadijos: 2 profazė, 2 metafazė, anafazė 2 ir telofazė 2. Praeina kaip mitozė, bet haploidinės ląstelės dalijasi.

Dėl dalijimosi motinos dvigrandės chromosomos, suskildamos, sudaro vienagrandės dukterines chromosomas. Kiekviena ląstelė (4) turės haploidinį chromosomų rinkinį.

TADA. dėl 2 metodinio padalijimo:

Padidėjęs paveldimas kintamumas dėl skirtingų chromosomų derinių vaikų rinkiniuose

Galimų chromosomų porų kombinacijų skaičius = 2 iki n laipsnio (chromosomų skaičius haploidiniame rinkinyje yra 23 – žmogus).

Pagrindinis mejozės tikslas yra sukurti ląsteles su haploidiniu chromosomų rinkiniu – tai atliekama dėl homologinių chromosomų porų susidarymo 1-ojo mejozinio dalijimosi pradžioje ir vėlesnio homologų išsiskyrimo į skirtingas dukterines ląsteles. Vyriškų lytinių ląstelių formavimasis yra spermatogenezė, moteriškų – ovogenezė.

Ląstelių ciklo G1, S ir G2 fazės bendrai vadinamos tarpfaze. Dalijantis ląstelė didžiąją laiko dalį praleidžia tarpfazėje, nes ji auga ruošdamasi dalytis. Mitozės fazė yra susijusi su branduolio dalijimusi, po kurio seka citokineze (citoplazmos atskyrimas į dvi atskiras ląsteles). Mitozinio ciklo pabaigoje susidaro du skirtingi. Kiekvienoje ląstelėje yra identiška genetinė medžiaga.

Laikas, per kurį ląstelė baigia dalintis, priklauso nuo jos tipo. Pavyzdžiui, ląstelės kaulų čiulpuose, odos ląstelėse, skrandžio ir žarnyno ląstelėse dalijasi greitai ir nuolat. Kitos ląstelės dalijasi pagal poreikį, pakeisdamos pažeistas ar negyvas ląsteles. Šie ląstelių tipai apima inkstų, kepenų ir plaučių ląsteles. Kiti, įskaitant nervų ląsteles, nustoja dalytis po brendimo.

Ląstelių ciklo periodai ir fazės

Pagrindinių ląstelių ciklo fazių schema

Du pagrindiniai eukariotinių ląstelių ciklo periodai apima tarpfazę ir mitozę:

Tarpfazė

Per šį laikotarpį ląstelė padvigubina savąją ir sintetina DNR. Apskaičiuota, kad besidalijanti ląstelė apie 90–95% savo laiko praleidžia tarpfazėje, kurią sudaro šios 3 fazės:

• G1 etapas: laiko intervalas iki DNR sintezės. Šioje fazėje ląstelė padidina savo dydį ir kiekį, ruošiasi dalytis. Šioje fazėje jie yra diploidiniai, o tai reiškia, kad jie turi du chromosomų rinkinius.
• S fazė: ciklo, kurio metu sintetinama DNR, etapas. Dauguma ląstelių turi siaurą laiko langą, per kurį vyksta DNR sintezė. Chromosomų kiekis šioje fazėje padvigubėja.
• G2 etapas: laikotarpis po DNR sintezės, bet prieš mitozę. Ląstelė sintetina papildomus baltymus ir toliau auga.

Mitozės fazės

Mitozės ir citokinezės metu motininės ląstelės turinys tolygiai pasiskirsto tarp dviejų dukterinių ląstelių. Mitozė turi penkias fazes: profazę, prometafazę, metafazę, anafazę ir telofazę.

• Profazė:šiame etape pakitimai vyksta tiek citoplazmoje, tiek besidalijančioje ląstelėje. kondensuojasi į atskiras chromosomas. Chromosomos pradeda migruoti link ląstelės centro. Branduolinis apvalkalas nutrūksta ir priešinguose ląstelės poliuose susidaro verpstės pluoštai.
• Prometafazė: eukariotinių somatinių ląstelių mitozės fazė po profazės ir prieš metafazę. Prometafazėje branduolinė membrana skyla į daugybę „membraninių pūslelių“, o viduje esančios chromosomos sudaro baltymų struktūras, vadinamas kinetochoromis.
• Metafazė:šioje stadijoje branduolys visiškai išnyksta, susidaro verpstės dalijimasis, o chromosomos išsidėsto metafazinėje plokštelėje (plokštumoje, kuri yra vienodai nutolusi nuo dviejų ląstelės polių).
• Anafazė:šiame etape suporuotos chromosomos () yra atskiriamos ir pradeda judėti link priešingų ląstelės galų (polių). Dalijimosi velenas, nesusietas su, yra išplėstas ir pailgina ląstelę.
• Telofazė:šiame etape chromosomos pasiekia naujus branduolius, o genetinis ląstelės turinys yra padalintas į dvi dalis. Citokinezė (eukariotų ląstelių dalijimasis) prasideda prieš mitozės pabaigą ir baigiasi netrukus po telofazės.

citokinezė

Citokinezė yra citoplazmos dalijimosi procesas eukariotinėse ląstelėse, kurios gamina įvairias dukterines ląsteles. Citokinezė atsiranda ląstelės ciklo pabaigoje po mitozės arba.

Gyvūnų ląstelių dalijimosi metu citokinezė atsiranda, kai susitraukiantis žiedas sudaro suskaidytą griovelį, kuris ląstelės membraną suskaido per pusę. Sukonstruota ląstelės plokštelė, kuri padalija ląstelę į dvi dalis.

Kai tik ląstelė baigia visas ląstelės ciklo fazes, ji grįžta į G1 fazę ir visas ciklas kartojasi dar kartą. Kūno ląstelės taip pat gali būti ramybės būsenoje, kuri vadinama Gap 0 (G0) faze bet kuriuo savo gyvenimo ciklo metu. Jie gali išlikti šiame etape labai ilgą laiką, kol bus duoti signalai judėti per ląstelės ciklą.

Ląstelės, kuriose yra genetinių mutacijų, visam laikui patenka į G0 fazę, kad būtų išvengta jų dauginimosi. Kai ląstelių ciklas sutrinka, sutrinka normalus ląstelių augimas. Gali išsivystyti, kurie perima savo augimo signalus ir toliau netrukdomai dauginasi.

Ląstelių ciklas ir mejozė

Ne visos ląstelės dalijasi per mitozės procesą. Lytiškai dauginantys organizmai taip pat patiria ląstelių dalijimąsi, vadinamą mejoze. Mejozė vyksta mitozės procese ir yra panašus į jį. Tačiau po viso ląstelių ciklo mejozės metu susidaro keturios dukterinės ląstelės. Kiekvienoje ląstelėje yra pusė pradinės (pagrindinės) ląstelės chromosomų skaičiaus. Tai reiškia, kad lytinės ląstelės yra. Kai haploidinės vyriškos ir moteriškos lytinės ląstelės susijungia procese, vadinamame , jie sudaro vieną, vadinamą zigota.