Процесс переваривания в желудке. Основы физиологии: пищеварение в желудке и кишечнике Пищеварение в желудке и кишечнике кратко
Тип урока: изучение нового материала
Вид урока: урок с элементами практической работы
Цель:
Познакомить учащихся с особенностями пищеварения в желудке и кишечнике;
Раскрыть взаимосвязь между тканями и органами человека и животных.
Задачи образовательные:
Сформировать понятие об уровнях организации живых тел;
Изучить желудок и отделы кишечника
Показать разновидности тканей и их различие в строение.
Задачи развивающие:
Продолжить формировать умения сравнивать изучаемые объекты и отмечать главное;
Умение последовательно излагать материал.
Задачи воспитательные:
Формировать научное мировоззрение;
Продолжать формирование культуры труда на основе ведения записей в тетради.
Методы и методические приемы: словесный (элементы лекции, беседа), наглядный (демонстрация через мультимедио, таблицы), практический(демонстрационный опыт).
Оборудование: изобразительные пособия: таблица «Внутренние органы пищеварения»; пробирка, куриный белок, натуральный желудочный сок.
Структура урока: (45 мин урок)
Проверка Д/З (10 мин.)
П. Изучение нового материала (20 мин.)
III . Закрепление нового материала (17 мин.)
IV . Итог урока (1-2 мин.)
V . Домашнее задание (1-2 мин.)
I . Организационный момент (1-2 мин.)
Учитель проверяет готовность учащихся к уроку, организует начало урока. Отмечает отсутствующих.
Проверка Д/З (10 мин.)
Что такое и какие органы участвуют в этом процессе?
Что такое пищеварение
Что такое зубы и из каких частей они состоят?
Слюнные железы и функция языка
II . Изучение нового материала (20мин.)
Учитель сообщает тему урока, его цель,
а) Проблемные вопросы.
Ребята, а как протекает пищеварение в желудке и кишечнике?
Ребята, чтобы ответить на этот вопрос, вы познакомитесь с особенностями строения желудка и кишечника и функции этих органов.
Запишите в тетрадях первый пункт урока:
1. Желудок
Желудок. Желудок служит резервуаром для накопления и переваривания пищи. Внешне он напоминает большую грушу, вместимость его - до 2-3 л. Форма и размеры желудка зависят от количества съеденной пищи.
Слизистая оболочка желудка образует множество складок, которые значительно увеличивают ее общую поверхность. Такое строение способствует лучшему соприкосновению пищи с его стенками.
На экране через мультимедиа учитель показывает внутренних органов пищеварения. Видео Желудок.
В слизистой оболочке желудка расположено около 35 млн. желез, которые за сутки выделяют до 2 л желудочного сока. Желудочный сок - это прозрачная жидкость, 0,25% ее объема составляет соляная кислота. Такая концентрация кислоты убивает попавшие в желудок болезнетворные организмы, но не опасна для его собственных клеток. От самопереваривания слизистую оболочку предохраняет слизь, обильно покрывающая стенки желудка.
Рассмотрите рис. на стр. строение стенки желудка.
Под действием ферментов: пепсин, химозин, липаза, содержащихся в желудочном соке, начинается переваривание белков. Этот процесс идет постепенно, по мере того как пищеварительный сок пропитывает пищевой комок, проникая в его глубину. В желудке пища задерживается до 4-6 ч и по мере превращения в полужидкую или жидкую кашицу и переваривания порциями проходит в кишечник.
Регуляция сокоотделения железами желудка происходит рефлекторным и гуморальным путями . Начинается она условным и безусловным сокоотделением.
Для того чтобы убедится как влияет желудочный сок на процесс пищеварения, проделаем следующий опыт.
Демонстрационный опыт.
Запишите в тетрадях
Цель: изучить действие фермента желудочного сока на белки.
Оборудование: пробирка, полусваренный куриный белок, желудочный сок.
Ход работы. В пробирку с полусваренным куриным белком дольем немного натурального желудочного сока и поместим ее в теплую воду
(38-39 С). Через 20-30 мин хлопья белка исчезнут.
Объясните, почему это произошло?
Вывод: под действием фермента желудочного сока - пепсина - молекулы белков в кислой среде распадаются на различные аминокислоты.
Запишите второй пункт плана:
2. Тонкая кишка.
Тонкая кишка. Из желудка пища попадает в тонкую кишку. Это наиболее длинная - до 4,5-5 м - часть пищеварительной трубки. Ближайший к желудку участок тонкой кишки называется двенадцатиперстной кишкой. Рассмотрите внутреннех органы пищеварения (на экране через мультимедио учитель показывает кишечник) Видео Тонкий кишечник
В ней пища подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока. Их ферменты действуют на белки, жиры и углеводы. В тонкой кишке переваривается до 80% поступивших с пищей белков и почти 100% жиров и углеводов. Здесь белки расщепляются до аминокислот, углеводы - до глюкозы, жиры - до жирных кислот и глицерина.
Важную роль в этом процессе играет желчь , которая образуется в печени. Хотя желчь сама и не переваривает жиры, но усиливает действие ферментов, а также разлагает жиры на мелкие капельки.
Значение желчи:
Благодаря ее действию облегчается переваривание жиров;
Она повышает активность ферментов;
Повышает растворимость жирных кислот;
Усиливает движение кишки;
Задерживает гнилостные процессы в кишечнике.
Печень - самая крупная железа нашего тела, ее масса достигает 1500 г. Печень принимает участие не только в процессе пищеварения, В ней задерживаются и обезвреживаются многие ядовитые вещества. В печени откладывается запас углеводов в виде гликогена - животного крахмала. Видео Печень
Стенка тонкой кишки образована:
Слизистой оболочкой, подслизистой тканью, мышечной и серозной оболочками. Слизистая оболочка тонкого кишечника образует складки, покрытые ворсинками. На слизистой оболочке тонкой кишки в 1 кв.см, находится до 2500 ворсинок. Длина ворсинок до 1 мм.
Благодаря складкам и ворсинкам резко увеличивается площадь поверхности слизистой оболочки кишки, поэтому здесь происходит почти полная обработка пищи. На экране учитель показывает строение стенки тонкой кишки.
Процесс пищеварения в тонкой кишке состоит из трех этапов: полостное пищеварение,пристеночное пищеварение и всасывание.
Как происходит полостное пищеварение, вы знаете: это переваривание питательных веществ под влиянием пищеварительных соков в полости кишки. Пристеночное пищеварение идет на самой поверхности слизистой оболочки кишки. Перевариванию подвергаются пищевые частички, проникающие в пространства между ворсинками. Более крупные частицы сюда попасть не могут. Они остаются в полости кишки, где подвергаются воздействию пищеварительных соков и расщепляются до более мелких размеров. Такой механизм пищеварения способствует наиболее полному перевариванию пищи.
В кишечнике пища продолжает перемешиваться и передвигаться при помощи перистальтических движений мышц в его стенках. Механизм этих движений прост: кольцевые мышцы кишки в одном месте сокращаются, а в другом расслабляются. При этом пища передвигается в участок с расслабленными стенками. Затем сокращение происходит именно в этом
участке, а в соседнем мускулатура кишки расслабляется, и содержимое кишечника перемещается дальше и т. д.
Тонкая кишка способна и к маятникообразным движениям за счет попеременного удлинения и укорачивания кишки на определенном участке. Содержимое кишки при этом перемешивается и передвигается в обоих направлениях.
Всасывание - это процесс поступления различных веществ через слой клеток ворсинок в кровь и лимфу. Всасывание имеет огромное значение, этим путем наш организм получает все необходимые вещества. При чем вода минеральные соли, аминокислоты и глюкоза поступают в кровь уже в желудке. Процесс всасывания происходит в ворсинках.
Их стенка состоит из однослойного эпителия. В каждую ворсинку входят кровеносные и лимфатические сосуды. Вдоль ворсинки заложены гладкие мышечные клетки, которые во время пищеварения сокращаются, а содержимое их кровеносных и лимфатических сосудов выдавливается и уходит в общий ток крови и лимфы. Ворсинки сокращаются от 4 до 6 раз в минуту. В кровь всасываются вода, растворенные в ней минеральные соли, аминокислоты и продукты расщепления углеводов. Глицерин и жирные кислоты в эпителиальных клетках ворсинок соединяются и образуются жиры, характерные для организма человека, затем они поступают в лимфу, после в кровь. Видео Всасывание
3. Толстая кишка .
Из тонких кишок невсосавшаяся часть пищи переходит в начальный участок толстой кишки – слепую кишку. Слизистая оболочка толстой кишки ворсинок не имеет, её клетки выделяют слизь.
Толстая кишка - конечный отдел пищеварительной трубки. Ее длина колеблется от 1,5 до 2 м. Один из ее участков - слепая кишка - имеет узкий червеобразный отросток - аппендикс (длиной 6-8 см), являющийся органом иммунной системы. Рассмотрите рис. строения толстой кишки на стр. 158.
В толстой кишке скапливаются остатки непереваренной пищи. Здесь они могут находиться 12-20 ч. За это время под действием бактерий происходит расщепление клетчатки, а вода всасывается в кровеносные сосуды, расположенные в стенках толстой кишки. При этом образуются газы и ядовитые вещества, которые, всасываясь в кровь, способны вызывать отравление организма. Эти вещества обезвреживаются в печени.
В толстой кишке преимущественно происходит всасывание воды (до 4 литров в сутки), а также глюкозы и некоторых лекарственных препаратов. От пищевой кашицы остается менее 130-150 г кала, в состав которого входят слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки, холестерин, продукты изменения пигментов желчи, сообщающие калу характерный цвет, непереваренные остатки пищи, большое количество бактерий.
Передвижение пищевых остатков в толстой кишке происходит за счет сокращения ее стенок. Каловые массы скапливаются в прямой кишке. Дефекация (опорожнение кишечника) – процесс рефлекторный, возникающий на раздражение калом рецепторов слизистой оболочки прямой кишки при достижении определенного давления на ее стенки. Центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга. Акт дефекации подчинен и коре больших полушарий головного мозга, чем обусловлена произвольная задержка дефекации.Вывод:
1. Желудок – это полый мышечный орган, расположенный в левом подреберье и эпигастрии.
2. Из желудка частично переваренная пища выводится в двенадцатиперстную кишку.
3. Начальный отдел тонкого кишечника длиной 25-30 см - двенадцатиперстная кишка, в которую открываются протоки печени и поджелудочной железы. На пищевую кашицу здесь действуют три пищеварительных сока: желчь печени, сок поджелудочной железы, сок кишечных железок.
4. Желудочный сок – жидкость, секретируемая желудочными железами и клетками эпителия слизистой оболочки желудка. Это бесцветная прозрачная жидкость, содержащая соляную кислоту (0,3-0,5%).
По мере проникновения желудочного сока в пищевую массу начинается желудочная фаза пищеварения, в течение которой главным образом происходит расщепление белка.
III . Закрепление нового материала (17 мин.)
Исправить ошибки в тексте;
Контур какого органа изображен на этом рисунке?
Тест: В желудке начинается расщепление: а) воды б) белков в) крахмала г) жиров
2. Расщепление питательных веществ происходит под влиянием: а) витаминов б) воды в) ферментов
3. Протоки поджелудочной железы и печени открываются в: а) желудок б) пищевод в) 12-перстная кишка г) тонкую кишку
4. Желчь вырабатывается: а) поджелудочной железой б) печенью в) железами желудка
5. Ферменты поджелудочной железы расщепляют: а) только жиры б) только крахмал в) белки, жиры, крахмал г) только белки
Дайте названия всем органам пищеварительной системы
Выберите правильные высказывания:
Пищеварение и всасывание начинается в полости рта. *
Желчь вырабатывается железами желудка.
Белки перевариваются как в желудке, так и в тонком кишечнике. *
Некоторые бактерии кишечника синтезируют витамины. *
Перитонит - воспаление аппендикса.
Желчь активизирует некоторые ферменты поджелудочной железы.*
Трипсин - расщепляет жиры.
В желудке кишке кислая среда.*
Ферменты- это биологические катализаторы.*
Соляная кислота играет роль активатора пепсина. *
6. Анаграмма.
Из букв составить слова. Найти лишнее слово и объяснить, почему оно лишнее.
УЕЛЖОКД – желудок
ИВПЕЩДО – пищевод
ЬЕЧПЕН – печень
КИЧИКШЕН – кишечник
КЕБЛИ – белки
ТОР - рот
Лишнее слово БЕЛКИ, так как это питательное вещество, а желудок, пищевод, печень, кишечник, рот – органы.
7. Вопросы:
1 . Для чего служит желудок?
2. При помощи чего переваривается пища в желудке?
3. Куда попадает пища после обработки в желудке?
4. Как называется самый близкий к желудку отдел тонкой кишки?
5. Как называется самая крупная железа нашего тела?
6. Какие функции выполняет печень помимо пищеварения?
7. Из каких этапов состоит процесс пищеварения?
8. При помощи чего передвигается пища в кишечнике?
9. Как называется конечный отдел пищеварительной трубки?
10.Что представляет из себя орган иммунной системы?
Рефлексия:
Мне было интересно узнать что…
Мне было трудно понять, но все таки удалось, что …
Мне было вообще не понятно, что……
Данный материал я смогу применить в жизни при (ситуации)…
IV . Итог урока (1-2 мин.)
V . Домашнее задание (1-2 мин.) Стр. 156-158.
VI . Оценка знаний и выставление отметок с комментарием (1-2 мин.)
В желудке происходят химические превращения пищевых веществ под влиянием протеаз, липаз и соляной кислоты. Протеолитический фермент пепсин расщепляет белки до полипептидов различной сложности. Желатиноза гидролизирует желатину. В желудке имеется также химозин, превращающий белок казеиноген в казеин (створаживание молока). Липазы желудочного сока расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот.
Пищеварительные железы делятся на главные, обкладочные и добавочные. В главных железах образуется пепсиноген, который под воздействием соляной кислоты обкладочных клеток, окружающих протоки главных желез, превращается в активный протеолитический фермент пепсин. В добавочных железах вырабатываются слизистые мукополисахариды, играющие важную роль в предохранений стенок желудка от самопереваривания.
Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН 0,9 — 1,5), поэтому в нем оказываются недеятельными ферменты слюны.
В кишечнике пищевые массы (химус) подвергаются гидролитическому действию протеаз, липаз, карбогидраз и других ферментов, а также механическому перемешиванию.
Сокращение круговой и продольной мускулатуры тонких кишок способствует передвижению пищевого комка вдоль пищеварительной трубки. Это облегчает ферментативные процессы переваривания пищи. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки; при расслаблении — его удлинение. Эти движения напоминают колебания пружинного маятника и называются маятникообразными.
«Физиология человека», Н.А. Фомин
Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях не превышает 3 — 6 с. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника — способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращение круговой мускулатуры кишечника вызывает движения, напоминающие передвижения дождевого червя. Они получили название червеобразных (перистальтических). Перистальтические сокращения способствуют передвижению пищи. Сокращение круговых…
Строение кишечных ворсинок: 1- ворсинка; 2 — млечный сосуд; 3 — бокаловидная клетка; 4 — либеркюнова железа; 5 — железистые клетки; 6 — мышечный слой слизистой; 7 — вена; 8 — лимфатический сосуд; 9 — артерия; 10 — слизистая; 11 — подслизистая. Протеолитические ферменты поджелудочной железы — пептидазы (карбоксиполипептидаза и аминопептидаза) — расщепляют полипептиды. Переваривающая…
Пристеночное пищеварение является наиболее эффективной и биологически целесообразной формой пищеварения. На стенке кишки повышается активность ферментов. Кроме того, продукты расщепления переходят в кровь без дополнительного передвижения от полости кишки к микроворсинкам. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1 — 2 мкм. Количество их огромно — от 50 до 200 млн. на 1 мм2…
Белки всасываются в виде низкомолекулярных пептидов, аминокислот, нуклеозидов и нуклеотидов. Продукты всасывания током крови разносятся к клеткам и тканям организма. Всасывание жиров частично происходит в виде тонких эмульсий без предварительного их гидролиза. Для этого размер капель жира в эмульсии не должен быть больше 0,6 мкм. Основная часть жира всасывается после расщепления липазами панкреатического сока на…
Регуляция пищеварения с исключительной глубиной и тщательностью была изучена И. П. Павловым. Им был разработан новый метод изучения желудочной секреции. И. П. Павлов оперативным путем изолировал часть желудка собаки с сохранением вегетативной иннервации. В эту изолированную часть, обладающую полноценной функцией, пища не попадала. Через вживленную в изолированный желудочек фистулу можно было собирать желудочный сок на…
Желудок у человека расположен под диафрагмой с левой стороны брюшной полости. Это полый мешкообразный мышечный орган, способный растягиваться, когда в него попадает пища. Стенки пустого желудка образуют складки, и он имеет размер два кулаки. Полностью растянутый желудок взрослого человека может содержать 2-4 л. пищи.
Какие функции выполняет желудок?
В нем пища накапливается, перемешивается и подвергается дальнейшей химической обработки. Перемешиванию пищи способствуют сокращению мышечного слоя, который, кроме продольных и кольцевых мышц, имеет косые мышцы. Химические изменения происходят с пищей под действием желудочного сока. Время пребывания пищи в желудке зависит от ее состава: чем больше жиров содержится в ней, тем дольше он задерживается в желудке.
Советует похожие рефераты:
Желудочный сок — бесцветная жидкость, не имеющая запаха. Он производится многочисленными железами слизистой оболочки желудка. В 1 мм2 слизистой оболочки содержится примерно 100 таких желез. Одни из них вырабатывают ферменты, другие — соляную кислоту, третьи выделяют слизь. У человека обычно производится 2-2,5 л желудочного сока в сутки.
Основным ферментом желудочного сока является пепсин . Он расщепляет молекулы белка на более простые молекулы, состоящие из нескольких аминокислот. Пепсин действует только при температуре 35-37 ° С и при наличии соляной кислоты. Соляная кислота уничтожает болезнетворные микроорганизмы, выполняя защитную функцию. Слизь, которым покрыта слизистая оболочка желудка, препятствует действию соляной кислоты и пепсина на его стенку, защищая ее от самоперетравления и механических повреждений.
В желудке проглочены пищевые комки превращаются в полужидкую массу — химус. Время от времени она выталкивается из желудка в кишечник через отверстие, окруженное сфинктером, который препятствует возвращению химуса к желудку. Пищеварения в тонком кишечнике. Отдел тонкого кишечника, отходит от желудка, называют двенадцатиперстной кишкой, ее длина составляет около 25 см. В нее открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря. Следующие отделы тонкого кишечника — полая кишка (1,5-2,5 м) и подвздошная кишка (около 3 м). Благодаря такой длине тонкого кишечника переваривание пищи происходит в течение значительного времени. Сокращаясь, гладкие мышцы кишечника осуществляют перистальтические и Маятникообразные движения, перемещают и перемешивают хи-мусс.
Химус и желчь
Во время движения химус превращается в соединения, которые усваиваются организмом. Это происходит под действием ферментов поджелудочной железы и секретов желчного пузыря, а также ферментов, выделяемых железами тонкого кишечника. В нем окончательно расщепляется около 80% углеводов и почти 100% белков и жиров, поступающих с пищей. Белки расщепляются под действием двух основных ферментов: трипсина и хемотрипсин , углеводы — под действием амилаз, жиры расщепляют липазы. Эти ферменты не работают в кислой среде. Поэтому для нейтрализации соляной кислоты, которая поступает в составе химуса в тонкий кишечник, его железы и поджелудочная железа выделяют щелочные вещества.
В желчи , которая попадает в кишечник из желчного пузыря, ферментов нет. Вещества желчи «разбивают» нерастворимые в воде капли жира на более мелкие капельки. Жиры в этих капельках становятся доступными для действия липаз и эффективнее расщепляются.
Где в тонком кишечнике происходит пищеварение? В этом процессе различают полостное и пристеночное пищеварение. Задача полостного пищеварения заключается в том, чтобы раздробить крупные органические молекулы с помощью ферментов желез самого кишечника и поджелудочной железы, а также желчи. Окончательное расщепление происходит при пристеночного пищеварения.
На внутренней поверхности кишечника невооруженным глазом можно увидеть множество складок. Рассматривая их в микроскоп, вы увидите многочисленные ворсинки, покрытые клетками эпителия, которые производят ферменты, слизь и т.п.. Присмотревшись к такой клетки, вы увидите на ее мембране множество микроворсинок. Ворсинки и слизь, обогащенный ферментами, и является той средой, где происходит пристеночное пищеварение.
Желудок. Желудок служит резервуаром для накопления и переваривания пищи. Внешне он напоминает большую грушу, вместимость его - до 2-3 л. Форма и размеры желудка зависят от количество съеденной пищи.
Слизистая оболочка желудка образует множество складок, которые значительно увеличивают ее общую поверхность. Такое строение способствует лучшему соприкосновению пищи с его стенками.
В слизистой оболочке желудка расположено около 35 млн желез, которые за сутки выделяют до 2 л желудочного сока. Желудочный сок - это прозрачная жидкость, 0,25% ее обьема составляет соляная кислота. Такая концентрация кислоты убивает попавшие в желудок болезнетворные организмы, но не опасна для его собственных клеток. От самопереваривания слизистую оболочку предохраняет слизь, обильно покрывающая стенки желудка.
Под действием ферментов, содержащихся в желудочном соке, начинается переваривание белков. Этот процесс идет постепенно, по мере того как пищеварительный сок пропитывает пищевой комок, проникая в его глубину. В желудке пища задерживается до 4-6 ч и по мере превращения в полужидкую или жидкую кашицу и переваривания порциями проходит в кишечник.
Регуляция сокоотделения железами желудка происходит рефлекторным и гуморальным путями. Начинается она условным и безусловным сокоотделением.
Тонкая кишка. Из желудка пища попадает в тонкую кишку. Это наиболее длинная - до 4,5-5 м - часть пищеварительной трубки. Ближайший к желудку участок тонкой кишки называется двенадцатиперстной кишкой. В ней пища подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока. Их ферменты действуют на белки, жиры и углеводы. В тонкой кишке переваривается до 80% поступивших с пищей белков и почти 100% жиров и углеводов. Здесь белки расщепляются до аминокислот, углеводы - до глюкозы, жиры - до жирных кислот и глицерина.
Важную роль в этом процессе играет желчь, которая образуется в печени. Хотя желчь сама и не переваривает жиры, но усиливает действие ферментов, а также разлагает жиры на мелкие капельки.
Печень - самая крупная железа нашего тела, ее масса достигает 1500 г Печень принимает участие не только в процессе пищеварения. В ней задерживаются и обезвреживаются многие ядовитые вещества. В печени откладывается запас углеводов в виде гликогена - животного крахмала.
Слизистая оболочка тонкой кишки образует многочисленные складки и бесчисленные ворсинки (у двенадцатиперстной кишки до 40 на 1 мм 2 поверхности!). Благодаря складкам и ворсинкам резко увеличивается площадь поверхности слизистой оболочки кишки, поэтому здесь происходит почти полная обработка пищи.
Процесс пищеварения в тонкой кишке состоит из трех этапов: полостное пищеварение, пристеночное пищеварение и всасывание.
Как происходит полостное пищеварение, вы знаете: это переваривание питательных веществ под влиянием пищеварительных соков в полости кишки. Пристеночное пищеварение идет на самой поверхности слизистой оболочки кишки. Перевариванию подвергаются пищевые частички, проникающие в пространства между ворсинками. Более крупные частицы сюда попасть не могут. Они остаются в полости кишки, где подвергаются воздействию пищеварительных соков и расщепляются до более мелких размеров. Такой механизм пищеварения способствует наиболее полному перевариванию пищи.
В кишечнике пища продолжает перемешиваться и передвигаться при помощи перистальтических движений мышц в его стенках. Механизм этих движений прост: кольцевые мышцы кишки в одном месте сокращаются, а в другом расслабляются. При этом пища передвигается в участок с расслабленными стенками. Затем сокращение происходит именно в эюм участке, а в соседнем мускулатура кишки расслабляется, и содержимое кишечника перемещается дальше и т. д.
Тонкая кишка способна и к маятникообразным движениям за счет попеременного удлинения и укорачивания кишки на определенном участке. Содержимое кишки при этом перемешивается и передвигается в обоих направлениях.
Толстая кишка. Это конечный отдел пищеварительной трубки. Ее длина колеблется от 1,5 до 2 м. Один из ее участков - слепая кишка - имеет узкий червеобразный отросток - аппендикс (длиной 6-8 см), являющийся органом иммунной системы.
В толстой кишке скапливаются остатки непереваренной пищи. Здесь они могут находиться до 12-20 часов. За это время под действием бактерий происходит расщепление клетчатки, а вода всасывается в кровеносные сосуды, расположенные в стенках толстой кишки.
Из непереваренных остатков образуется кал, который через прямую кишку выводится наружу.
Всасывание. Всасывание - это процесс перехода питательных веществ из кишечника в кровеносные сосуды.
Некоторые вещества - такие как алкоголь, минеральные соли, вода, аминокислоты, глюкоза, - поступают в кровь уже в желудке. Но основная масса питательных веществ всасывается в тонкой кишке. Это и понятно: в этом отделе заканчивается процесс пищеварения. Питательные вещества расщепляются на более простые, переходят в растворенное состояние. Способствует всасыванию и огромная общая поверхность слизистой оболочки тонкой кишки. Всасывание происходит в ворсинках.
Всасывание - это сложный физиологический процесс, в основе которого лежат явления фильтрации, диффузии и некоторые другие. Стенки ворсинок покрыты однослойным эпителием, под которым расположены сети кровеносных и лимфатических капилляров и нервные волокна с нервными окончаниями. Между растворенным питательным веществом в полости кишки и кровью существует лишь тончайшая преграда из двух слоев клеток - стенок кишки и капилляров. Клетки кишечного эпителия активны. Одни вещества они пропускают (только в одном направлении), другие - нет.
Продукты расщепления углеводов (глюкоза), белков (аминокислоты), растворы минеральных солей непосредственно всасываются в кровь. В клетках организма эти вещества превращаются в белки и углеводы, свойственные человеку. Жирные кислоты и глицерин всасываются в лимфатические капилляры.
Всосавшиеся через стенки кишечника растворенные в воде продукты переваривания пищи, прежде всего с током крови. попадают в печень, где происходит их двтоксикация. Печень выполняет барьерную функцию. Клетки печени способны разрушать многие яды, например такие, как стрихнин, никотин и алкоголь. Однако эти и многие другие вещества наносят печени вред, вызывая гибель ее клеток. Впрочем, печень чуть ли не единственный орган человека, способный к регенерации. Однако постоянные злоупотребления табаком и алкоголем могут привести к необратимым изменениям печени и, как следствие, к смерти человека.
- Процессы, связанные с пищеварением, многообразны и сложны. Поэтому и нарушений этих процессов описано очень много. Конечно, далеко не вес нарушения можно признать болезнями, но иногда и очень небольшие изменения в физиологических процессах приводят к ощутимым неудобствам.
Взять хотя бы икоту. Икоту вызывают резкие сокращения диафрагмы - мышечной перегородки, разделяющей полость тела на грудную и брюшную. При этих сокращениях происходит смыкание отверстия гортани и возникает характерный звук, названный икотой. Провоцировать икоту может слишком сильное расширение желудка, например при проглатывании больших кусков непрожеванной пищи или большого количества газированной воды. У кого-то икоту вызывает слишком холодная или слишком горячая пища. Икота возникает также на нервной почве, например перед экзаменом. Обычно она продолжается недолго и не представляет опасности для здоровья. Существует много народных способов для борьбы с икотой: набрать в легкие воздух и долго не выдыхать его; пощекотать в носу перышком, чтобы чихнуть; до боли сжать безымянный палец с двух сторон; съесть чайную ложку сахарного песка и т. п. Но иногда икоту невозможно остановить, и тогда она превращается в проблему. По-видимому, мировым рекордсменом по продолжительности икоты был американский фермер Ч. Осбоун, который икал без остановки 69 лет! Интересно, как он при этом спал?
Проверьте свои знания
- Расскажите о строении желудка.
- Какие процессы происходят 8 желудке?
- Как происходит регуляция отделения желудочного сока?
- Что входит в состав желудочного сока?
- Какие вещества перевариваются в двенадцатиперстной кишке?
- Назовите функции печени.
- Какую роль играет желчь в процессе пищеварения?
- Какие этапы можно выделить в процессе пищеварения в тонкой кишке?
- Что такое пристеночное пищеварение? В чем его значение?
- В чем значение маятникообразных движений тонкой кишки?
- Какие процессы происходят в тонкой кишке?
- В чем суть всасывания?
Подумайте
Известно, что в желудке перевариваются белки. Почему же стенки самого желудка не повреждаются?
В желудке начинается переваривание белков. Основные процессы переваривания пищи происходят в тонкой кишке. Слизистая оболочка желудка и кишечника образует многочисленные складки. Всасывание питательных веществ происходит в тонкой кишке. В толстой кишке скапливаются остатки непереваренной пищи.
Желудок является отделом пищеварительного тракта, в котором пища, смешанная со слюной, покрытая вязкой слизью слюнных желез пищевода, задерживается от 3 до 10 часов для ее механической и химической обработки. К функциям желудка относятся: (1) депонирование пищи; (2) секреторная - отделение желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи; (3) - двигательная - перемешивание пищи с пищеварительными соками и ее передвижение порциями в двенадцатиперстную кишку; (4) - всасывания в кровь незначительных количеств веществ, поступивших с пищей. Вещества, растворенные в спирту, всасываются в значительно больших количествах; (5) - экскреторная - выделение вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин), концентрация которых здесь превышает пороговые величины, и веществ, поступивших в организм извне (соли тяжелых металлов, йод, фармакологические препараты); (6) - инкреторная - образование активных веществ (гормонов), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрин, гистамин, соматостатин, мотилин и др.); (7) - защитная - бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока и возврат недоброкачественной пищи, предупреждающий ее попадание в кишечник.
Секреторная деятельность желудка осуществляется желудочными железами, продуцирующими желудочный сок и представленными тремя видами клеток: главными (главные гландулоциты), принимающие участие в выработке ферментов; париетальными (париетальные гландулоциты), участвующие в выработке хлористоводородной кислоты (НС1) и добавочными (мукоциты), выделяющими мукоидный секрет (слизь).
Клеточный состав желез изменяется в зависимости от принадлежности их к тому или иному отделу желудка, соответственно изменяется состав и свойства секрета, который они выделяют.
Состав и свойства желудочного сока. В состоянии покоя "натощак" из желудка человека можно извлечь около 50 мл желудочного содержимого нейтральной или слабокислой реакции (рН=б,0). Это смесь слюны, желудочного сока (так называемая "базальная" секреция), а иногда - забрасываемое в желудок содержимое двенадцатиперстной кишки.
Общее количество желудочного сока, отделяющегося у человека при обычном пищевом режиме, составляет 1,5-2,5 л в сутки. Это
бесцветная, прозрачная, слегка опалесцируюшая жидкость с удельным весом 1,002-1,007. В соке могут быть хлопья слизи. Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН=0,8-1,5) вследствие высокого содержания в нем хлористоводородной кислоты (0,3-0,5%). Содержание воды в соке 99,0-99,5% и 1,0-0,5% - плотных веществ. Плотный остаток представлен органическими и неорганическими веществами (хлоридами, сульфатами, фосфатами, бикарбонатами натрия, калия, кальция, магния). Основной неорганический компонент желудочного сока - хлористоводородная кислота - может быть в свободном и связанном с протеинами состоянии. Органическая часть плотного остатка - это ферменты, мукоиды (желудочная слизь), один из них - гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), необходим для всасывания витамина В 12 . В небольшом количестве здесь находятся азотсодержащие вещества небелковой природы (мочевина, мочевая кислота, молочная кислота и др.).
Рис.9.2. Образование соляной кислоты желудочного сока. Пояснения в тексте.
Механизм секреции хлористоводородной кислоты. Хлористоводородная кислота (НС1) вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке, шейке и верхнем отделе тела железы (рис.9.2). Эти клетки характеризуются исключительным богатством митохондрий вдоль внутриклеточных канальцев. Площадь мембраны
канальцев и апикальной поверхности клеток невелика и при отсутствии специфической стимуляции в цитоплазме этой зоны имеется большое количество тубовезикул. Во время стимуляции на высоте секреции создается избыток площади мембран в результате встроенных в них тубовезикул, что сопровождается значительным увеличением клеточных канальцев, проникающих вплоть до базальной мембраны. Вдоль вновь образованных канальцев располагается множество четко структурированных митохондрий, площадь внутренней мембраны которых возрастает в процессе биосинтеза НС1. Число и протяженность микроворсинок многократно возрастает, соответственно увеличивается площадь контакта канальцев и апикальной мембраны клетки с внутренним пространством железы. Увеличение площади секреторных мембран способствует наращиванию в них числа ионных переносчиков. Таким образом, увеличение секреторной активности париетальных клеток обусловливается увеличением площади секреторной мембраны. Это сопровождается повышением суммарного заряда ионного переноса, и увеличением числа контактов мембран с митохондриями - поставщиками энергии и ионов водорода для синтеза НС1.
Кислопродуцирующие (оксинтные) клетки желудка активно используют собственный гликоген для нужд секреторного процесса. Секреция НС1 характеризуется как ярко выраженный цАМФ-зависимый процесс, активация которого протекает на фоне усиления гликоге-нолитической и гликолитической активности, что сопровождается продукцией пирувата. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-КоА-СО 2 осуществляется пируватдегидрогеназным комплексом и сопровождается накоплением в цитоплазме НАДН 2 . Последний используется для генерирования Н + в процессе секреции НС1. Расщепление триглицеридов в слизистой желудка под влиянием триглицеридлипазы и последующая утилизация жирных кислот создает в 3-4 раза больший приток восстановительных эквивалентов в митохондриальную цепь переноса электронов. Обе цепи реакции, как аэробный гликолиз, так и окисление жирных кислот, запускаются посредством цАМФ-зависимого фосфорилирования соответствующих ферментов, обеспечивающих генерирование ацетил- КОа в цикле Кребса и восстановительных эквивалентов для электронпере-носящей цепи митохондрий. Са 2+ выступает здесь как абсолютно необходимый элемент секреторной системы НС1.
Процесс цАМФ- зависимого фосфорилирования обеспечивает активацию желудочной карбангидразы, роль которой как регулятора кислотно-щелочного равновесия в кислотопродуцирующих клетках особенно велика. Работа этих клеток сопровождается длительной и массовой потерей ионов Н + и накоплением в клетке ОН, способных оказать повреждающее действие на клеточные структуры. Нейтрализация гидроксильных ионов и является главной функцией карбангидразы. Образующиеся бикарбонатные ионы посредством электронейтрального механизма выводятся в кровь, а ионы CV входят в клетку.
Кислотопродуцирующие клетки на наружных мембранах имеют две мембранные системы, участвующие в механизмах продукции Н + и
секреции НС1 - это Na + , К + -АТФаза и (Н + +К +)-АТФаза. Na + , K + -АТФаза, расположенная в базолатеральных мембранах, переносит К + в обмен на Na + из крови, а (Н + +К +)-АТФаза, локализованная в секреторной мембране, транспортирует калий из первичного секрета в обмен на выводимые в желудочный сок ионы Н + .
В период секреции митохондрии всей своей массой в виде муфты, охватывают секреторные канальцы и их мембраны сливаются, образуя митохондриалъно-секреторный комплекс, где ионы Н + могут непосредственно акцентироваться (Н + +К +)-АТФазой секреторной мембраны и транспортироваться из клетки.
Таким образом, кислотообразующая функция обкладочных клеток характеризуется наличием в них процессов фосфорилирования - дефосфорилирования, существованием митохондриальной окислительной цепи, транспортирующей ионы Н + из матриксного пространства, а также (Н + +К +)-АТФазы секреторной мембраны, перекачивающей протоны из клетки в просвет железы за счет энергии АТФ.
Вода поступает в канальцы клетки путем осмоса. Конечный секрет, поступающий в канальцы, содержит НС1 в концентрации 155 " ммоль/л, хлористый калий в концентрации 15 ммоль/л и очень малое количество хлористого натрия.
Роль хлористоводородной кислоты в пищеварении. В полости желудка хлористоводородная кислота (НС1) стимулирует секреторную активность желез желудка; способствует превращению пепсиногена в пепсин, путем отщепления ингибирующего белкового комплекса; создает оптимальное рН для действия протеолитических ферментов желудочного сока; вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их расщеплению ферментами; обеспечивает антибактериальное действие секрета. Хлористоводородная вода способствует также переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку; участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина); стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтеро-цитами слизистой двенадцатиперстной кишки; участвует в створаживании молока, создавая оптимальные условия среды и стимулирует моторную активность желудка.
Помимо хлористоводородной кислоты в желудочном соке в небольших количествах содержатся кислые соединения - кислые фосфаты, молочная и угольная кислоты, аминокислоты.
Ферменты желудочного сока. Основным ферментативным процессом в полости желудка является начальный гидролиз белков до альбумоз и пептинов с образованием небольшого количества аминокислот. Желудочный сок обладает протеолитической активностью в широком диапазоне рН с оптимумом действия при рН 1,5-2,0 и 3,2-4,0.
В желудочном соке выделено семь видов пепсиногенов, объединенных общим названием пепсины. Образование пепсинов осуществляется из неактивных предшественников - пепсиногенов, находя-
щихся в клетках желудочных желез в виде гранул зимогена. В просвете желудка пепсиноген активируется НС1 путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. В дальнейшем, в ходе секреции желудочного сока активация пепсиногена осуществляется аутокаталитически под действием уже образовавшегося пепсина.
При оптимальной активности среды песин оказывает лизирующее действие на белки, разрывая в белковой молекуле пептидные связи, образованные группами фениламина, тирозина, триптофана и других аминокислот. В результате этого воздействия белковая молекула распадается на пептоны, протеазы и пептиды. Пепсин обеспечивает гидролиз главных белковых веществ, особенно коллагена - основного компонента волокон соединительной ткани.
Основными пепсинами желудочного сока являются:
пепсин А - группа ферментов, гидролизирующих белки при рН=1,5-2,0. Часть пепсина (около 1%) переходит в кровеносное русло, откуда вследствие небольшого размера молекулы фермента проходит через клубочковый фильтр и выделяется с мочой (уропеп- син). Определение содержания уропепсина в моче используется в лабораторной практике для характеристики протеолитической актив ности желудочного сока;
гастриксин, пепсин С, желудочный катепсин - оптимум рН для ферментов этой группы является 3,2-3,5. Соотношение между пепсином А и гастриксином в желудочном соке человека от 1:1 до 1:5;
пепсин В, парапепсин, желатиназа - разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани. При рН-5,6 и выше дей ствие фермента угнетается;
реннин, пепсин Д, химозин - расщепляют казеин молока в присутствии ионов Са ++ , с образованием параказеина и сывороточ ного белка.
Желудочный сок содержит ряд непротеолитических ферментов. Это - желудочная липаза, расщепляющая жиры, которые находятся в пище в эмульгированном состоянии (жиры молока), на глицерин и жирные кислоты при рН=5,9-7,9. У детей желудочная липаза расщепляет до 59% жира молока. В желудочном соке взрослых людей липазы мало. Лизоцим (мурамидаза), имеющийся в желудочном соке, обладает антибактериальным действием. Уреаза - расщепляет мочевину при рН=8,0. Освобождающийся при этом аммиак нейтрализи-рует НС1.
Желудочная слизь и ее роль в пищеварении. Обязательным органическим компонентом желудочного сока является слизь, которая продуцируется всеми клетками слизистой оболочки желудка. Наибольшую мукоидпродуцирующую активность проявляют добавочные клетки (мукоциты). В состав слизи входят нейтральные мукополи-сахариды, сиаломуцины, гликопротеины и гликаны.
402
Нерастворимая слизь (муцин) является продуктом секреторной активности добавочных клеток (мукоциты) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. Муцин освобождается через апикальную мембрану, образует слой слизи, обволакивающий слизистую оболочку желудка и препятствующий повреждающим воздействиям экзогенных факторов. Этими же клетками одновременно с муцином продуцируется бикарбонат. Образующийся при взаимодействии муцина и бикарбоната мукозо-бикарбонатный барьер предохраняет слизистую от аутолиза под воздействием соляной кислоты и пепсинов.
При рН ниже 5,0 вязкость слизи уменьшается, она растворяется и удаляется с поверхности слизистой оболочки, при этом в желудочном соке появляются хлопья, комочки слизи. Одновременно со слизью удаляется адсорбированные ею ионы водорода и протеиназы. Таким образом формируется не только механизм защиты слизистой оболочки, но и происходит активация пищеварения в полости желудка.
Нейтральные мукополисахариды (основная часть нерастворимой и растворимой слизи) являются составной частью групповых антигенов крови, фактора роста и антианемического фактора Кастла.
Сиаломуцины, входящие в состав слизи, способны нейтрализовать вирусы и препятствовать вирусной гемаглютинации. Они же участвуют в синтезе НС1.
Гликопротеины, вырабатываемые париетальными клетками, являются внутренним фактором Кастла, необходимым для всасывания витамина В,. Отсутствие этого фактора приводит к развитию заболевания, известного под названием В 12 -дефицитной анемии (желе-зодефицитная анемия).
Регуляция желудочной секреции. В регуляции секреторной деятельности желудочных желез участвуют нервный и гуморальный механизмы. Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три наслаивающиеся друг на друга во времени фазы: сложнорефлекторную (цефалическую), желудочную и кишечную.
Первоначальное возбуждение желудочных желез (первая цефали-ческая или сложнорефлекторная фаза) обусловлено раздражением зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов видом и запахом пищи, восприятием всей обстановки, связанной с приемом пищи (условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия наслаиваются раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода при попадании пищи в ротовую полость, в процессе ее жевания и глотания (безусловнорефлекторный компонент фазы).
Первый компонент фазы начинается с выделения желудочного сока в результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга. Это создает условия для повышения возбудимости нейронов пищеварительного бульбарного центра и запуска секреторной активности желудочных желез.
Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам V, IX, X пар черепномозго-вых нервов в центр желудочного сокоотделения в продолговатом
Рис.9.3. Нервная регуляция желудочных желез.
мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающегонерва направляются к желудочным железам, что приводит к дополнительному безусловнорефлекторному усилению секреции (рис.9.3). Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название "аппетитного" или запального. Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П.Павловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзо-фаготомированных собак.
Желудочный сок, полученный в первую сложнорефлекторную фазу, обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. Секреция в эту фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних и внутренних раздражителей.
На первую сложнорефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая - желудочная (нейрогуморалъная). В регуляции желудочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные рефлексы. Выделение сока в эту фазу связано с рефлекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механических и химических раздражителей (пища, попавшая в желудок, соляная кислота, выделившаяся с "запальным соком", растворенные в воде соли, экстрактивные вещества мяса и овощей, продукты переваривания белков), а также стимуляцией секреторных клеток тканевыми гормонами (гастрин, гастамин, бомбезин).
Раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга, что сопровождается увеличением тонуса ядер блуждающего нерва и значительным усилением потока эфферентных импульсов по блуждающему нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность главных и обкладочных клеток, но и вызывает выделение гастрина G-клетками антрального отдела желудка. Гастрин - наиболее сильный из известных стимуляторов обкладочных и в меньшей степени главных клеток. Кроме того, гастрин стимулирует пролиферацию клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а также при умеренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает возбуждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги эн-теральной системы и через интернейроны стимулирует активность G-клеток. Наряду со стимуляцией обкладочных, главных и G-клеток, ацетилхолин усиливает активность гистидиндекарбоксилазы ECL- клеток, что приводит к повышению содержания гистамина в слизистой оболочке желудка. Последний выполняет роль ключевого стимулятора выработки соляной кислоты. Гистамин действует на Н 2 -рецепторы обкладочных клеток, он необходим для секреторной активности этих клеток. Гистамин оказывает также стимулирующее действие на секрецию желудочных протеиназ, однако, чувствительность зимогеновых клеток к нему невелика в связи с низкой плотностью Н 2 -рецепторов на мембране главных клеток.
Третья (кишечная) фаза желудочной секреции возникает при переходе пищи из желудка в кишечник. Количество желудочного сока, выделяющегося в эту фазу, не превышает 10% от общего объема желудочного секрета. Желудочная секреция в начальном периоде фазы возрастает, а затем начинает снижаться.
Увеличение секрета обусловлено значительным усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. По мере поступления кислого химуса и снижения рН дуоденального содержимого ниже 4,0 секреция желудочного сока начинает угнетаться. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в слизистой 12-ти перстной кишки секретина, который является антагонистом гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов.
По мере наполнения 12-ти перстной кишки и увеличения концентрации продуктов белкового и жирового гидролиза угнетение секреторной активности нарастает под влиянием пептидов, выделяемых желудочно-кишечными эндокринными железами (соматостатин, ва-зоактивный кишечный пептид, холесцитокинин, желудочный инги-биторный гормон, глюкагон). Возбуждение афферентных нервных путей возникает при раздражении хемо- и осморецепторов кишечника поступившими из желудка пищевыми веществами.
Гормон энтерогастрин, образующийся в слизистой оболочке кишечника, является одним из стимуляторов желудочной секреции и в третьей фазе. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы путем усиления образования гистамина и гастрина.
Стимуляция желудочной секреции. Часть нервных импульсов, возбуждающих желудочную секрецию, берет начало в дорзальных ядрах блуждающего нерва (в продолговатом мозге), достигает по его волокнам энтеральной системы, а затем поступает к желудочным железам. Другая часть секреторных сигналов возникает внутри самой энтеральной нервной системы. Таким образом, в нервной стимуляции желудочных желез принимают участие как центральная нервная система, так и энтеральная нервная система. Рефлекторные влияния поступают к желудочным железам по рефлекторным дугам двух видов. Первые - длинные рефлекторные дуги - включают структуры, по которым афферентные импульсы направляются от слизистой оболочки желудка к соответствующим центрам головного мозга (в продолговатый мозг, гипоталамус), эфферентные - направляются обратно к желудку по блуждающим нервам. Вторые - короткие рефлекторные дуги - обеспечивают осуществление рефлексов в пределах местной энтеральной системы. Стимулы, вызывающие возникновение этих рефлексов, возникают при растяжении стенки желудка, тактильных и химических (HCI, пепсин и др.) воздействиях на рецепторы слизистой оболочки желудка.
Нервные сигналы, поступающие к желудочным железам по рефлекторным дугам, стимулируют секреторные клетки и одновременно активируют G-клетки, продуцирующие гастрин. Гастрин представляет собой полипептид, секретируемый в двух формах: "большей гастрин", содержащий 34 аминокислоты (G-34), и меньшая форма (G- 17), в состав которой входят 17 аминокислот. Последний более эффективен.
Гастрин, поступающий к железистым клеткам с током крови, возбуждает париетальные клетки и в меньшей степени - главные. Скорость секреции соляной кислоты под влиянием гастрина может возрасти в 8 раз. Выделившаяся соляная кислота, в свою очередь, возбуждая хеморецепторы слизистой оболочки, способствует секреции желудочного сока.
Активация блуждающего нерва сопровождается также усилением активности гистидиндекарбоксилазы в желудке, вследствие чего в его слизистой оболочке увеличивается содержание гистамина. Пос-
ледний непосредственно действует на париетальные гландулоциты, значительно увеличивая секрецию НС1.
Таким образом, адетилхолин, освобождающийся на нервных окончаниях блуждающего нерва, гастрин и гистамин оказывают одновременно стимулирующее воздействие на желудочные железы, обусловливая выделение хлористоводородной кислоты. Секреция пепсинoгe -на главными гландулоцитами регулируется ацетилхолином (освобождающимся на окончаниях блуждающего нерва и других энтеральных нервов), а также воздействием хлористоводородной кислоты. Последнее связано с возникновением энтеральных рефлексов при раздражении НС1 рецепторов слизистой оболочки желудка, а также с выделением под влиянием НС1 гастрина, оказывающего прямое воздействие на главные гландулоциты.
Пищевые вещества и желудочная секреция. Адекватными возбудителями желудочной секреции являются вещества, употребляемые в пищу. Функциональные приспособления желудочных желез к различной пище выражаются в различном характере секреторной реакции на них желудка. Индивидуальная адаптация секреторного аппарата желудка к характеру пищи обусловлена ее качеством, количеством, режимом питания. Классическим примером приспособительных реакций желудочных желез являются изученные И.П.Павловым секреторные реакции в ответ на прием пищи, содержащей преимущественно углеводы (хлеб), белки (мясо), жиры (молоко).
Наиболее эффективным возбудителем секреции является белковая пища (рис.9.4). Белки и продукты их переваривания обладают выраженным сокогонным действием. После приема мяса развивается
Рис.9.4. Выделение желудочного и поджелудочного сока на различные пищевые вещества.
Желудочный сок - пунктирная линия, поджелудочный сок - сплошная линия.
довольно энергичная секреция желудочного сока с максимумом на 2-м часе. Длительная мясная диета приводит к усилению желудочной секреции на все пищевые раздражители, повышению кислотности и переваривающей силы желудочного сока.
Углеводная пища (хлеб) - самый слабый возбудитель секреции. Хлеб беден химическими возбудителями секреции, поэтому после его приема развивается ответная секреторная реакция с максимумом на 1-м часе (рефлекторное отделение сока), а затем резко уменьшается и на невысоком уровне удерживается продолжительное время. При длительном нахождении человека на углеводном режиме кислотность и переваривающая сила сока снижаются.
Действие жиров молока на желудочную секрецию осуществляется в две стадии: тормозную и возбуждающую. Этим объясняется тот факт, что после приема пищи максимальная секреторная реакция развивается только к концу 3-го часа. В результате длительного питания жирной пищей происходит усиление желудочной секреции на пищевые раздражители за счет второй половины секреторного периода. Переваривающая сила сока при использовании в пище жиров ниже по сравнению с соком, выделяющимся при мясном режиме, но выше, чем при питании углеводной пищей.
Количество отделяющегося желудочного сока, его кислотность, протеолитическая активность зависят также от количества и консистенции пищи. По мере увеличения объема пищи секреция желудочного сока возрастает.
Эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку сопровождается торможение желудочной секреции. Как и возбуждение, этот процесс по механизму действия является нейрогуморальным. Рефлекторный компонент этой реакции вызывается снижением потока афферентных импульсов от слизистой желудка, в значительно меньшей степени раздражаемой жидкой пищевой кашицей с рН выше 5,0, нарастанием потока афферентных импульсов от слизистой 12-ти перстной кишки (энтерогастральный рефлекс).
Изменения химического состава пищи, поступление продуктов ее переваривания в 12-ти перстную кишку стимулируют выделение из нервных окончаний и эндокринных клеток пилорического отдела желудка, 12-ти перстной кишки и поджелудочной железы пептидов (со-матостатина, секретина, нейротензина, ГИП, глюкагона, холецистоки-нина), что вызывает торможение продукции соляной кислоты, а затем желудочной секреции в целом. Тормозное влияние на секрецию главных и обкладочных клеток оказывают также простагландина группы Е.
Немаловажную роль в секреторной деятельности желудочных желез играют эмоциональное состояние человека и стресс. Среди непищевых факторов, усиливающих секреторную активность желудочных желез, наибольшее значение имеют стресс, раздражение и ярость, угнетающее тормозное влияние на активность желез оказывают страх, тоска, депрессивные состояния человека.
Длительные наблюдения за деятельностью секреторного аппарата желудка у человека позволили обнаружить выделение желудочного сока и в межпищеварительный период. В этом случае эффективны-
ми оказались раздражители, связанные с приемом пищи (обстановка, в которой обычно происходит прием пищи), заглатыванием слюны, забрасыванием в желудок дуоденальных соков (панкреатического, кишечного, желчи).
Плохо пережеванная пища или накапливающийся углекислый газ вызывает раздражение механо- и хеморецепторов слизистой оболочки желудка, что сопровождается активацией секреторного аппарата слизистой желудка и секрецией пепсинов и соляной кислоты.
Спонтанную секрецию желудка могут вызывать расчесы на коже, ожоги, абсцессы, она возникает у хирургических больных в послеоперационный период. Это явление связано с усиленным образованием гистамина из продуктов тканевого распада, его высвобождением из тканей. С током крови гистамин достигает желудочных желез и стимулирует их секрецию.
Моторная деятельность желудка. Желудок хранит, согревает, смешивает, размельчает, приводит в полужидкое состояние, сортирует и продвигает по направлению к 12-перстной кишке содержимое с различной скоростью и силой. Все это совершается благодаря двигательной функции, обусловленной сокращением его гладкомы-шечной стенки. Характерными свойствами ее клеток, как и мышечной стенки всей пищеварительной трубки, являются способности к спонтанной активности (автоматии), в ответ на растяжение - со кращаться и находиться в сокращенном состоянии длительное время. Мускулатура желудка может не только сокращаться, но и активно расслабляться.
Вне фазы пищеварения желудок находится в спавшем состоянии, без широкой полости между его стенками. Через 45-90 минут периода покоя возникают периодические сокращения желудка, длящиеся 20-50 минут (голодная периодическая деятельность). При наполнении пищей он приобретает форму мешка, одна сторона которого переходит в конус.
Во время приема пищи и спустя некоторое время стенка дна желудка расслаблена, что создает условия для изменения объема без значительного повышения давления в его полости. Расслабление мускулатуры дна желудка во время еды получило название "рецеп тивного расслабления".
В наполненном пищей желудке отмечены три вида движений: (1) перистальтические волны; (2) сокращение терминальной части мускулатуры пилорического отдела желудка; (3) уменьшение объема полости дна желудка и его тела.
Перистальтические волны возникают в течение первого часа после еды на малой кривизне вблизи пищевода (где находится карди-альный водитель ритма) и распространяются к пилорическому отделу со скоростью 1 см/с, длятся 1,5 с и охватывают 1-2 см желудочной стенки. В пилорическом отделе желудка длительность волны составляет 4-6 в минуту и ее скорость возрастает до 3-4 см/с.
Благодаря большой пластичности мышц стенки желудка и способности повышать тонус при растяжении пищевой комок, поступив-
ший в его полость, плотно охватывается стенками желудка, вследствие чего в области дна по мере поступления пищи образуются "слои". Жидкость стекает в антральный отдел независимо от величины наполнения желудка.
Если прием пищи совпадает с периодом покоя, то сразу же после еды возникают сокращения желудка, если же поступление пищи совпадает с голодной периодической деятельностью, то сокращения желудка тормозятся и возникают несколько позже (3-10 мин). В начальный период сокращений возникают мелкие низкоамплитудные волны, способствующие поверхностному смешиванию пищи с желудочным соком и перемещению небольших ее порций в тело желудка. Благодаря этому внутри пищевого комка продолжается расщепление углеводов амилолитическими ферментами слюны.
Редкие низкоамплитудные сокращения начального периода пищеварения сменяются более сильными и частыми, что создает условия для активного перемешивания и перемещения содержимого желудка. Однако пища продвигается вперед медленно, потому что волна сокращения проходит над комком пищи, увлекая его за собой, а затем отбрасывает его обратно. Таким образом, совершается механическая работа по размельчению пищи и ее химическая обработка благодаря многократному движению вдоль активной поверхности слизистой, насыщенной ферментами и кислым соком.
Перистальтические волны в теле желудка перемещают по направлению к пилорическому отделу часть пищи, подвергшейся воздействию желудочного сока. Эта порция пищи замещается пищевой массой из более глубоких слоев, что обеспечивает ее смешивание с желудочным соком. Несмотря на то, что перистальтическая волна формируется единым гладкомышечным аппаратом желудка, приближаясь к антральному отделу она утрачивает свой плавный поступательный ход и происходит тоническое сокращение антрального отдела.
В пилорическом отделе желудка возникают пропульсивные сокра щения, обеспечивающие эвакуацию содержимого желудка в 12-ти перстную кишку. Пропульсивные волны возникают с частотой 6- 7 в 1 мин. Они могут сочетаться и не сочетаться с перистальтическими.
Во время пищеварения сокращения продольной и циркулярной мускулатуры скоординированы и не отличаются друг от друга ни по форме, ни по частоте.
Регуляция моторной деятельности желудка. Регуляция двигательной активности желудка осуществляется центральными нервными, местными гуморальными механизмами. Нервная регуляция обеспечивается эффекгорными импульсами, поступающими к желудку по волокнам блуждающего (усиление сокращений) и чревных нервов (торможение сокращений). Афферентные импульсы возникают при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Адекватным раздражителем, вызывающим усиление двигательной активности мускулатуры желудка, является растяжение
его стенок. Это растяжение воспринимается отростками биполярных нервных клеток, расположенных в межмышечном и подслизистом нервных сплетениях.
Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступления в желудок. Смешанная пища находится в желудке взрослого человека 3-10 часов.
Эвакуация пиши из желудка в двенадцатиперстную кишку обусловлена, в основном, сокращениями мускулатуры желудка - особенно сильными сокращениями его антрального отдела. Сокращения мускулатуры указанного отдела получили название пилорического "насоса". Градиент давления между полостями желудка и 12-ти перстной кишки при этом достигает 20-30 см вод. ст. Пилорический сфинктер (толстый циркуляторный слой мышц в области привратника) препятствует обратному забрасыванию химуса в желудок. На скорость опорожнения желудка влияют также величина давления в 12-ти перстной кишке, ее двигательная активность, величина рН содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки.
В регуляции перехода пищи из желудка в кишечник первостепенное значение имеет раздражение механорецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение первых ускоряет эвакуацию, вторых - замедляет ее. Замедление эвакуации наблюдается при введении в двенадцатиперстную кишку кислых растворов (с рН ниже 5,5), глюкозы, продуктов гидролиза жиров. Влияния этих веществ осуществляются рефлекторно, с участием "длинных" рефлекторных дуг, замыкающихся на различных уровнях центральной нервной системы, а также "коротких", нейроны которых замыкаются в экстра- и интрамуральных узлах.
Раздражение блуждающего нерва усиливает моторику желудка, увеличивает ритм и силу сокращений. При этом ускоряется эвакуация желудочного содержимого в 12-ти перстную кишку. Вместе с тем, волокна блуждающего нерва могут усиливать рецептивную релаксацию желудка и снижать моторику. Последнее происходит под влиянием продуктов гидролиза жира, действующих со стороны 12-ти перстной кишки.
Симпатические нервы снижают ритм и силу сокращений желудка, скорость распространения перистальтической волны.
Гастроинтестинальные гормоны также влияют на скорость эвакуации желудочного содержимого. Так, освобождение секретина и холецистокинин-панкреозимина под влиянием кислого содержимого желудка угнетает моторику желудка и скорость эвакуации из него пищи. Эти же гормоны усиливают панкреатическую секрецию, что вызывает повышение рН содержимого 12-ти перстной кишки, нейтрализацию хлористоводородной кислоты, т.е. создаются условия для ускорения эвакуации из желудка. Моторика усиливается также под влиянием гастрина, мотилина, серотонина, инсулина. Глюкагон и бульбогастрон угнетают моторику желудка.
Переход пищи в двенадцатиперстную кишку происходит отдельными порциями во время сильных сокращений антрального отдела. В этот период тело желудка почти полностью отделено от пилори-
ческого отдела сократившимися мышцами, пилорический канал укорачивается в продольном направлении и пища порциями проталкивается в луковицу двенадцатиперстной кишки.
Скорость перехода химуса в 12-ти перстную кишку зависит от консистенции желудочного содержимого, осмотического давления содержимого желудка, химического состава пищи, степени наполнения двенадцатиперстной кишки.
Содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Плохо пережеванная пища дольше задерживается в желудке, чем жидкая или кашицеобразная. Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от ее вида: быстрее всего (через 1,5-2 часа) эвакуируется углеводистая пища, на втором месте по скорости эвакуации стоят белки, дольше всего задерживается в желудке жирная пища.