Прохождение звуковых волн через ухо. Пути движения звука до рецептора

Звук – это колебания, т.е. периодическое механическое возмущение в упругих средах – газообразных, жидких и твердых. Такое возмущение, представляющее собой некоторое физическое изменение в среде (например, изменение плотности или давления, смещение частиц), распространяется в ней в виде звуковой волны. Звук может быть неслышимым, если его частота лежит за пределами чувствительности человеческого уха, или он распространяется в такой среде, как твердое тело, которая не может иметь прямого контакта с ухом, или же его энергия быстро рассеивается в среде. Таким образом, обычный для нас процесс восприятия звука – лишь одна сторона акустики.

Звуковые волны

Звуковая волна

Звуковые волны могут служить примером колебательного процесса. Всякое колебание связано с нарушением равновесного состояния системы и выражается в отклонении её характеристик от равновесных значений с последующим возвращением к исходному значению. Для звуковых колебаний такой характеристикой является давление в точке среды, а её отклонение - звуковым давлением.

Рассмотрим длинную трубу, наполненную воздухом. С левого конца в нее вставлен плотно прилегающий к стенкам поршень. Если поршень резко двинуть вправо и остановить, то воздух, находящийся в непосредственной близости от него, на мгновение сожмется. Затем сжатый воздух расширится, толкнув воздух, прилегающий к нему справа, и область сжатия, первоначально возникшая вблизи поршня, будет перемещаться по трубе с постоянной скоростью. Эта волна сжатия и есть звуковая волна в газе.
То есть резкое смещение частиц упругой среды в одном месте, увеличит давление в этом месте. Благодаря упругим связям частиц, давление передаётся на соседние частицы, которые, в свою очередь, воздействуют на следующие, и область повышенного давления как бы перемещается в упругой среде. За областью повышенного давления следует область пониженного давления, и, таким образом, образуется ряд чередующихся областей сжатия и разряжения, распространяющихся в среде в виде волны. Каждая частица упругой среды в этом случае будет совершать колебательные движения.

Звуковая волна в газе характеризуется избыточным давлением, избыточной плотностью, смещением частиц и их скоростью. Для звуковых волн эти отклонения от равновесных значений всегда малы. Так, избыточное давление, связанное с волной, намного меньше статического давления газа. В противном случае мы имеем дело с другим явлением – ударной волной. В звуковой волне, соответствующей обычной речи, избыточное давление составляет лишь около одной миллионной атмосферного давления.

Важно то обстоятельство, что вещество не уносится звуковой волной. Волна представляет собой лишь проходящее по воздуху временное возмущение, по прохождении которого воздух возвращается в равновесное состояние.
Волновое движение, конечно, не является характерным только для звука: в форме волн распространяются свет и радиосигналы, и каждому знакомы волны на поверхности воды.

Таким образом, звук, в широком смысле - упругие волны, распространяющиеся в какой-либо упругой среде и создающие в ней механические колебания; в узком смысле - субъективное восприятие этих колебаний специальными органами чувств животных или человека.
Как и любая волна, звук характеризуется амплитудой и спектром частот. Обычно человек слышит звуки, передаваемые по воздуху, в диапазоне частот от 16-20 Гц до 15-20 кГц. Звук ниже диапазона слышимости человека называют инфразвуком; выше: до 1 ГГц, - ультразвуком, от 1 ГГц - гиперзвуком. Среди слышимых звуков следует также особо выделить фонетические, речевые звуки и фонемы (из которых состоит устная речь) и музыкальные звуки (из которых состоит музыка).

Различают продольные и поперечные звуковые волны в зависимости от соотношения направления распространения волны и направления механических колебаний частиц среды распространения.
В жидких и газообразных средах, где отсутствуют значительные колебания плотности, акустические волны имеют продольный характер, то есть направление колебания частиц совпадает с направлением перемещения волны. В твёрдых телах, помимо продольных деформаций, возникают также упругие деформации сдвига, обусловливающие возбуждение поперечных (сдвиговых) волн; в этом случае частицы совершают колебания перпендикулярно направлению распространения волны. Скорость распространения продольных волн значительно больше скорости распространения сдвиговых волн.

Воздух не везде однороден для звука. Известно, что воздух постоянно находится в движении. Скорость его движения в различных слоях не одинакова. В слоях, близких к земле, воздух соприкасается с её поверхностью, зданиями, лесами и поэтому скорость его здесь меньше, чем вверху. Благодаря этому и звуковая волна идёт не одинаково быстро вверху и внизу. Если движение воздуха, т. е. ветер - попутчик звуку, то в верхних слоях воздуха ветер будет сильнее подгонять звуковую волну, чем в нижних. При встречном ветре звук вверху распространяется медленнее, чем внизу. Такое различие в скоростях сказывается на форме звуковой волны. В результате искажения волны звук распространяется не прямолинейно. При попутном ветре линия распространения звуковой волны изгибается вниз, при встречном - вверх.

Ещё одна причина неравномерного распространения звука в воздухе. Это - различная температура отдельных его слоёв.

Неодинаково нагретые слои воздуха, подобно ветру, изменяют направление звука. Днём звуковая волна изгибается вверх, потому что скорость звука в нижних более нагретых слоях больше, чем в верхних слоях. Вечером, когда земля, а с ней и близлежащие слои воздуха, быстро остывают, верхние слои становятся теплее нижних, скорость звука в них больше, и линия распространения звуковых волн изгибается вниз. Поэтому по вечерам на ровном месте бывает лучше слышно.

Наблюдая за облаками, часто можно заметить, как на разных высотах они движутся не только с различной скоростью, но иногда и в разных направлениях. Значит, ветер на различной высоте от земли может иметь неодинаковые скорость и направление. Форма звуковой волны в таких слоях будет также изменяться от слоя к слою. Пусть, например, звук идёт против ветра. В этом случае линия распространения звука должна изогнуться и направиться вверх. Но если на её пути встретится слой медленно движущегося воздуха, она вновь изменит своё направление и может снова вернуться на землю. Вот тогда-то на пространстве от места, где волна поднимается в высоту, до места, в котором она возвращается на землю, и возникает «зона молчания».

Органы восприятия звука

Слух - способность биологических организмов воспринимать звуки органами слуха; специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды. Одно из биологических пяти чувств, называемое также акустическим восприятием.

Ухо человека воспринимает звуковые волны длиной примерно от 20 м до 1,6 см, что соответствует 16 - 20 000 Гц (колебаний в секунду) при передаче колебаний по воздуху, и до 220 кГц при передаче звука по костям черепа. Эти волны имеют важное биологическое значение, например, зву¬ковые волны в диапазоне 300-4000 Гц соответствуют человеческому голосу. Звуки выше 20 000 Гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся; колебания ниже 60 Гц воспринимаются благодаря вибрационному чувству. Диапазон частот, которые способен слышать человек, называется слуховым или звуковым диапазоном; более высокие частоты называются ультразвуком, а более низкие - инфразвуком.
Способность различать звуковые частоты сильно зависит от конкретного человека: его возраста, пола, подверженности слуховым болезням, тренированности и усталости слуха. Отдельные личности способны воспринимать звук до 22 кГц, а возможно - и выше.
Человек может различать несколько звуков одновременно благодаря тому, что в ушной улитке одновременно может быть несколько стоячих волн.

Ухо - сложный вестибулярно-слуховой орган, который выполняет две функции: воспринимает звуковые импульсы и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами.

Орган слуха и равновесия представлен тремя отделами: наружным, средним и внутренним ухом, каждый из которых выполняет свои конкретные функции.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина - сложной формы упругий хрящ, покрытый кожей, его нижняя часть, называемая мочкой,- кожная складка, которая состоит из кожи и жировой ткани.
Ушная раковина у живых организмов работает как приемник звуковых волн, которые затем передаются во внутреннюю часть слухового аппарата. Значение ушной раковины у человека намного меньше, чем у животных, поэтому у человека она практически неподвижна. Но вот многие звери, поводя ушами, способны гораздо точнее, чем человек, определить нахождение источника звука.

Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации звука. Таким образом мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при использовании наушников или слуховых аппаратов.
Функция ушной раковины - улавливать звуки; ее продолжением является хрящ наружного слухового прохода, длина которого в среднем составляет 25-30 мм. Хрящевая часть слухового прохода переходит в костную, а весь наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей сальные, а также серные железы, представляющие собой видоизмененные потовые. Этот проход заканчивается слепо: от среднего уха он отделен барабанной перепонкой. Уловленные ушной раковиной звуковые волны ударяются в барабанную перепонку и вызывают ее колебания.

В свою очередь, колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо.

Среднее ухо
Основной частью среднего уха является барабанная полость - небольшое пространство объемом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко - они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

Слуховые косточки - как самые маленькие фрагменты скелета человека, представляют цепочку, передающую колебания. Рукоятка молоточка тесно срослась с барабанной перепонкой, головка молоточка соединена с наковальней, а та, в свою очередь, своим длинным отростком - со стремечком. Основание стремечка закрывает окно преддверия, соединяясь таким образом с внутренним ухом.
Полость среднего уха связана с носоглоткой посредством евстахиевой трубы, через которую выравнивается среднее давление воздуха внутри и снаружи от барабанной перепонки. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями или если в этот момент дуть в зажатый нос.

Внутреннее ухо
Из трех отделов органа слуха и равновесия наиболее сложным является внутреннее ухо, которое из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к слуху имеет только улитка, заполненная лимфатическими жидкостями. Внутри улитки находится перепончатый канал, также заполненный жидкостью, на нижней стенке которого расположен рецепторный аппарат слухового анализатора, покрытый волосковыми клетками. Волосковые клетки улавливают колебания жидкости, заполняющей канал. Каждая волосковая клетка настроена на определенную звуковую частоту, причем клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки, а высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки. Когда волосковые клетки от возраста или по другим причинам гибнут, человек теряет способность воспринимать звуки соответствующих частот.

Пределы восприятия

Человеческое ухо номинально слышит звуки в диапазоне от 16 до 20 000 Гц. Верхний предел имеет тенденцию снижаться с возрастом. Большинство взрослых людей не могут слышать звук частотой выше 16 кГц. Ухо само по себе не реагирует на частоты ниже 20 Гц, но они могут ощущаться через органы осязания.

Диапазон громкости воспринимаемых звуков огромен. Но барабанная перепонка в ухе чувствительна только к изменению давления. Уровень давления звука принято измерять в децибелах (дБ). Нижний порог слышимости определён как 0 дБ (20 микропаскаль), а определение верхнего предела слышимости относится скорее к порогу дискомфорта и далее - к нарушение слуха, контузия и т. д. Этот предел зависит от того, как долго по времени мы слушаем звук. Ухо способно переносить кратковременное повышение громкости до 120 дБ без последствий, но долговременное восприятие звуков громкостью более 80 дБ может вызвать потерю слуха.

Более тщательные исследования нижней границы слуха показали, что минимальный порог, при котором звук остаётся слышен, зависит от частоты. Этот график получил название абсолютный порог слышимости. В среднем, он имеет участок наибольшей чувствительности в диапазоне от 1 кГц до 5 кГц, хотя с возрастом чувствительность понижается в диапазоне выше 2 кГц.
Существует также способ восприятия звука без участия барабанной перепонки - так называемый микроволновый слуховой эффект, когда модулированное излучение в микроволновом диапазоне (от 1 до 300 ГГц) воздействует на ткани вокруг улитки, заставляя человека воспринимать различные звуки.
Иногда человек может слышать звуки в низкочастотной области, хотя в реальности звуков такой частоты не было. Так происходит из-за того, что колебания базилярной мембраны в ухе не являются линейными и в ней могут возникать колебания с разностной частотой между двумя более высокочастотными.

Синестезия

Один из самых необычных психоневрологических феноменов, при котором не совпадают род раздражителя и тип ощущений, которые человек испытывает. Синестетическое восприятие выражается в том, что помимо обычных качеств могут возникать дополнительные, более простые ощущения или стойкие «элементарные» впечатления - например, цвета, запаха, звуков, вкусов, качеств фактурной поверхности, прозрачности, объемности и формы, расположения в пространстве и других качеств, не получаемых при помощи органов чувств, а существующих только в виде реакций. Такие дополнительные качества могут либо возникать как изолированные чувственные впечатления, либо даже проявляться физически.

Выделяют, например, слуховую синестезию. Это способность некоторых людей «слышать» звуки при наблюдении за движущимися предметами или за вспышками, даже если они не сопровождаются реальными звуковыми явлениями.
Следует учитывать, что синестезия, скорее психоневрологическая особенность человека и не является психическим расстройством. Такое восприятие окружающего мира может почувствовать обычный человек путем употребления некоторых наркотических веществ.

Общей теории синестезии (научно доказанного, универсального представления о ней) пока нет. На денный момент существует множество гипотез и проводится масса исследований в данной области. Уже появились оригинальные классификации и сопоставления, выяснились определенные строгие закономерности. Например, мы ученые уже выяснили, что у синестетов есть особый характер внимания - как бы «досознательный» - к тем явлениям, которые вызывают у них синестезию. У синестетов - немного иная анатомия мозга и кардинально иная его активация на синестетические «стимулы». А исследователи из Оксфордского университета (Великобритания) поставили серию экспериментов в ходе которых выяснили, что причиной синестезии могут быть сверхвозбудимые нейроны. Единственное, что можно сказать точно, что такое восприятие получается на уровне работы мозга, а не на уровне первичного восприятия информации.

Вывод

Волны давления, проходя через внешнее ухо, барабанную перепонку и косточки среднего уха, достигают заполненного жидкостью внутреннего уха, имеющего форму улитки. Жидкость, колеблясь, ударяется о мембрану, покрытую крохотными волосками, ресничками. Синусоидальные составляющие сложного звука вызывают колебания различных участков мембраны. Колеблющиеся вместе с мембраной реснички возбуждают связанные с ними нервные волокна; в них возникают серии импульсов, в которых «закодированы» частота и амплитуда каждой составляющей сложной волны; эти данные электрохимическим способом передаются мозгу.

Из всего спектра звуков прежде всего выделяют слышимый диапазон: от 20 до 20000 герц, инфразвуки (до 20 герц) и ультразвуки – от 20000 герц и выше. Инфразвуки и ультразвуки человек не слышит, но это не значит, что они не оказывают на него воздействия. Известно, что инфразвуки, особенно ниже 10 герц, способны влиять на психику человека, вызывать депрессивные состояния. Ультразвуки могут вызывать астено-вегетативные синдромы и др.
Слышимую часть диапазона звуков разделяют на низкочастотные звуки – до 500 герц, среднечастотные – 500-10000 герц и высокочастотные – свыше 10000 герц.

Такое подразделение очень важно, так как ухо человека неодинаково чувствительно к разным звукам. Наиболее чувствительно ухо к сравнительно узкому диапазону среднечастотных звуков от 1000 до 5000 герц. К более низко- и высокочастотным звукам чувствительность резко падает. Это приводит к тому, что человек способен услышать в среднечастотном диапазоне звуки с энергией около 0 децибел и не слышать низкочастотные звуки в 20-40-60 децибел. То есть, звуки с одной и той же энергией в среднечастотном диапазоне могут восприниматься как громкие, а в низкочастотном как тихие или быть вовсе не слышны.

Такая особенность звука сформирована природой не случайно. Звуки, необходимые для его существования: речь, звуки природы, – находятся в основном в среднечастотном диапазоне.
Восприятие звуков значительно нарушается, если одновременно звучат другие звуки, шумы близкие по частоте или составу гармоник. Значит, с одной стороны, ухо человека плохо воспринимает низкочастотные звуки, а, с другой, если в помещении посторонние шумы, то восприятие таких звуков может еще более нарушаться и извращаться.

В проведении звуковых колебаний принимают участие ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, слуховые косточки, кольцевая связка овального окна, мембрана круглого окна (вторичная барабанная перепонка), жидкость лабиринта (перилимфа), основная мембрана.

У человека роль ушной раковины сравнительно невелика. У животных, обладающих способностью двигать ушами, ушные раковины помогают определять направление источника звука. У человека ушная раковина, как рупор, лишь собирает звуковые волны. Однако и в этом отношении ее роль незначительна. Поэтому, когда человек прислушивается к тихим звукам, он приставляет к уху ладонь, благодаря чему поверхность ушной раковины значительно увеличивается.

Звуковые волны, проникнув в слуховой проход, приводят в содружественное колебание барабанную перепонку, которая передает звуковые колебания через цепь слуховых косточек в овальное окно и далее перилимфе внутреннего уха.

Барабанная перепонка отвечает не только на те звуки, число колебаний которых совпадает с ее собственным тоном (800-1000 Гц), но и на любой звук. Такой резонанс носит название универсального в отличие от острого резонанса, когда вторично звучащее тело (например, струна рояля) отвечает только на один определенный тон.

Барабанная перепонка и слуховые косточки не просто передают звуковые колебания, поступающие в наружный слуховой проход, а трансформируют их, т. е. превращают воздушные колебания с большой амплитудой и малым давлением в колебания жидкости лабиринта с малой амплитудой и большим давлением.

Эта трансформация достигается благодаря следующим условиям: 1) поверхность барабанной перепонки в 15-20 раз больше площади овального окна; 2) молоточек и наковальня образуют неравноплечий рычаг, так что экскурсии, совершаемые подножной пластинкой стремени, примерно в полтора раза меньше экскурсий рукоятки молоточка.

Общий эффект трансформирующего действия барабанной перепонки и рычажной системы слуховых косточек выражается в увеличении силы звука на 25-30 дБ. Нарушение этого механизма при повреждениях барабанной перепонки и заболеваниях среднего уха ведет к соответствующему снижению слуха, т. е. на 25-30 дБ.

Для нормального функционирования барабанной перепонки и цепи слуховых косточек необходимо, чтобы давление воздуха по обе стороны от барабанной перепонки, т. е. в наружном слуховом проходе и в барабанной полости, было одинаковым.

Это выравнивание давления происходит благодаря вентиляционной функции слуховой трубы, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой. При каждом глотательном движении воздух из носоглотки поступает в барабанную полость, и, таким образом, давление воздуха в барабанной полости все время поддерживается на уровне атмосферного, т. е. на том же уровне, что и в наружном слуховом проходе.

К звукопроводящему аппарату относятся также мышцы среднего уха, которые выполняют следующие функции: 1) поддержание нормального тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых косточек; 2) защиту внутреннего уха от чрезмерных звуковых раздражений; 3) аккомодацию, т. е. приспособление звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты.

При сокращении мышцы, натягивающей барабанную перепонку, слуховая чувствительность повышается, что дает основания считать эту мышцу «настораживающей». Стременная мышца играет противоположную роль - она при своем сокращении ограничивает движения стремени и тем самым как бы приглушает слишком сильные звуки.

Описанный выше механизм передачи звуковых колебаний из внешней среды к внутреннему уху через наружный слуховой проход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек представляет собой воздушное звукопроведение. Но звук может доставляться к внутреннему уху и минуя значительную часть этого пути, а именно непосредственно через кости черепа - костное звукопроведение. Под влиянием колебаний внешней среды возникают колебательные движения костей черепа, в том числе и костного лабиринта. Эти1 колебательные движения передаются на жидкость лабиринта (перилимфу). Такая же передача имеет место при непосредственном соприкосновении звучащего тела, например ножки камертона, с костями черепа, а также под воздействием звуков высокой частоты с малой амплитудой колебаний.

В наличии костного проведения звуковых колебаний можно убедиться посредством простых опытов: 1) при плотном затыкании обоих ушей пальцами, т. е. при полном прекращении доступа воздушных колебаний через наружные слуховые проходы, восприятие звуков значительно ухудшается, но все же происходит; 2) если ножку звучащего камертона приставить к темени или к сосцевидному отростку, то звучание камертона будет отчетливо слышно и при заткнутых ушах.

Костное звукопроведение имеет особое значение в патологии уха. Благодаря этому механизму обеспечивается восприятие звуков, хотя и в резко ослабленном виде, в тех случаях, когда полностью прекращается передача звуковых колебаний через наружное и среднее ухо. Костное звукопроведение осуществляется, в частности, при полной закупорке наружного слухового прохода (например, при серной пробке), а также при заболеваниях, приводящих к неподвижности цепи слуховых косточек (например, при отосклерозе).

Как уже сказано, колебания барабанной перепонки передаются через цепь косточек на овальное окно и вызывают перемещения перилимфы, которые распространяются по лестнице преддверия на барабанную лестницу. Эти перемещения жидкости возможны благодаря наличию мембраны круглого окна (вторичной барабанной перепонки), которая при каждом движении пластинки стремени внутрь и соответствующем толчке перилимфы выпячивается в сторону барабанной полости. В результате перемещений перилимфы возникают колебания основной мембраны и расположенного на ней кортиева органа.

Орган слуха и равновесия является периферической частью анализатора гравитации, равновесия и анализатора слуха. Располагается в пределах одного анатомического образования - лабиринта и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 1).

Рис. 1. (схема): 1 - наружный слуховой проход; 2 - слуховая труба; 3 - барабанная перепонка; 4 - молоточек; 5 - наковальня; 6 - улитка.

1. Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины (auricula), наружного слухового прохода (meatus acusticus externus), и барабанной перепонки (membrana tympanica). Наружное ухо играет роль слуховой воронки для улавливания и проведения звука.

Между наружным слуховым проходом и барабанной полостью располагается барабанная перепонка (membrana tympanica). Барабанная перепонка упруга, малоэластична, тонка (0,1-0,15 мм толщиной), в центре вогнута вовнутрь. Мембрана имеет три слоя: кожный, фиброзный и слизистый. В ней есть ненатянутая часть (pars flaccida) - Шрапнелева мембрана, не имеющая фиброзного слоя, и натянутая часть (pars tensa). И практических целях мембрану делят на квадраты.

2. Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости (cavitas tympani), слуховой трубы (tuba auditiva) и сосцевидных ячеек (cellulae mastoideae). Среднее ухо это система воздухоносных полостей в толще каменистой части височной кости.

Барабанная полость имеет вертикальный размер 10 мм и поперечный размер - 5 мм. У барабанной полости имеется 6 стенок (рис. 2): латеральная - перепончатая (paries membranaceus), медиальная - лабиринтная (paries labyrinthicus), передняя - сонная (paries caroticus), задняя - сосцевидная (paries mastoideus), верхняя - покрышечная (paries tegmentalis) и нижняя - яремная (paries jugularis). Нередко в верхней стенке встречаются щели, в которых слизистая оболочка барабанной полости прилежит к твердой мозговой оболочке.

Рис. 2. : 1 - paries tegmentalis; 2 - paries mastoideus; 3 - paries jugularis; 4 - paries caroticus; 5 - paries labyrinthicus; 6 - a. carotis interna; 7 - ostium tympanicum tubae auditivae; 8 - canalis facialis; 9 - aditus ad antrum mastoideum; 10 - fenestra vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12 - n. tympanicus; 13 - v. jugularis interna.

Барабанная полость делится на три этажа; надбарабанный карман (recessus epitympanicus), средний (mesotympanicus) и нижний — подбарабанный карман (recessus hypotympanicus). В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 3), два сустава между ними: наковальне-молоточковый (art. incudomallcaris) и наковальне-стременной (art. incudostapedialis), и две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius).

Рис. 3. : 1 - malleus; 2 - incus; 3 - stapes.

Слуховая труба - канал длиной 40 мм; имеет костную часть (pars ossea) и хрящевую часть (pars cartilaginea); соединяет носоглотку и барабанную полость двумя отверстиями: ostium tympanicum tubae auditivae и ostium pharyngeum tubae auditivae. При глотательных движениях щелевидный просвет трубы расширяется и свободно пропускает воздух в барабанную полость.

3. Внутреннее ухо (auris interna) имеет костный и перепончатый лабиринт. В состав костного лабиринта (labyrinthus osseus) входят полукружные каналы , преддверие и канал улитки (рис. 4).

Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) имеет полукружные протоки , маточку , мешочек и проток улитки (рис. 5). Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, а снаружи - перилимфа.

Рис. 4. : 1 - cochlea; 2 - cupula cochleae; 3 - vestibulum; 4 - fenestra vestibuli; 5 - fenestra cochleae; 6 - crus osseum simplex; 7 - crura ossea ampullares; 8 - crus osseum commune; 9 - canalis semicircularis anterior; 10 - canalis semicircularis posterior; 11 - canali semicircularis lateralis.

Рис. 5. : 1 - ductus cochlearis; 2 - sacculus; 3 - utricuLus; 4 - ductus semicircularis anterior; 5 - ductus semicircularis posterior; 6 - ductus semicircularis lateralis; 7 - ductus endolymphaticus в aquaeductus vestibuli; 8 - saccus endolymphaticus; 9 - ductus utriculosaccularis; 10 - ductus reuniens; 11 - ductus perilymphaticus в aquaeductus cochleae.

Эндолимфатический проток, расположенный в водопроводе преддверия, и эндолимфатический мешочек, находящийся в расщеплении твердой мозговой оболочки, защищают лабиринт от чрезмерных колебаний.

На поперечном срезе костной улитки видны три пространства: одно - эндолимфатическое и два - перилимфатических (рис. 6). Поскольку они поднимаются по завиткам улитки, их называют лестницами. Срединная лестница (scala media), заполненная эндолимфой, имеет на срезе треугольное очертание и называется улитковым протоком (ductus cochlearis). Пространство, расположенное выше улиткового протока, называется лестницей преддверия (scala vestibuli); пространство, расположенное ниже - барабанной лестницей (scala tympani).

Рис. 6. : 1 - ductus cochlearis; 2 - scala ves- tibuli; 3 - modiolus; 4 - ganglion spirale cochleae; 5 - периферические отростки клеток ganglion spirale cochleae; 6 - scala tympani; 7 - костная стенка улиткового канала; 8 - lamina spiralis ossea; 9 - membrana vestibularis; 10 - organum spirale seu orga- num Cortii; 11 - membrana basilaris.

Путь проведения звука

Звуковые волны улавливаются ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки. Колебания перепонки передаются системой слуховых косточек окну преддверия, далее перилимфе по лестнице преддверия до вершины улитки, затем через просветленное окно, геликотрему, - перилимфе барабанной лестницы и затухают, ударяясь о вторичную барабанную перепонку в улитковом окне (рис. 7).

Рис. 7. : 1 - membrana tympanica; 2 - malleus; 3 - incus; 4 - stapes; 5 - membrana tympanica secundaria; 6 - scala tympani; 7 - ductus cochlearis; 8 - scala vestibuli.

Через преддверную мембрану улиткового протока колебания перилимфы передаются эндолимфе и основной мембране улиткового протока, на которой располагается рецептор слухового анализатора - Кортиев орган.

Проводящий путь вестибулярного анализатора

Рецепторы вестибулярного анализатора: 1) ампулярные гребешки (crista ampullaris) - воспринимают направление и ускорение движения; 2) пятно маточки (macula utriculi) - земное притяжение, положение головы в покое; 3) пятно мешочка (macula sacculi) - рецептор вибрации.

Тела первых нейронов располагаются в преддверном узле, g. vestibulare, который находится на дне внутреннего слухового прохода (рис. 8). Центральные отростки клеток этого узла образуют преддверный корешок восьмого нерва, n. vestibularis, и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер восьмого нерва - телах вторых нейронов: верхнее ядро - ядро В.М. Бехтерева (есть мнение, что только это ядро имеет непосредственную связь с корой), медиальное (главное) - G.A Schwalbe, латеральное - O.F.C. Deiters и нижнее - Ch.W. Roller. Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.

Рис. 8. : R - рецепторы - чувствительные клетки ампулярных гребешков и клетки пятен маточки и мешочка, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I - первый нейрон - клетки преддверного узла, ganglion vestibulare; II - второй нейрон - клетки верхнего, нижнего, медиального и латерального вестибулярных ядер, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III - третий нейрон - латеральные ядра таламуса; IV - корковый конец анализатора - клетки коры нижней теменной дольки, средней и нижней височных извилин, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - мозжечок; 4 - средний мозг; 5 - таламус; 6 - внутренняя капсула; 7 - участок коры нижней теменной дольки и средней и нижней височной извилин; 8 - преддверно-спинномозговой тракт, tractus vestibulospinalis; 9 - клетка двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 10 - ядро шатра мозжечка, n. fastigii; 11 - преддверно-мозжечковый тракт, tractus vestibulocerebellaris; 12 - к медиальному продольному пучку, ретикулярной формации и вегетативному центру продолговатого мозга, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.

В спинной мозг идут аксоны клеток ядер Дейтерса и Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга (тела третьих нейронов).

В мозжечок направляются аксоны клеток ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, образуя преддверно-мозжечковый путь. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка (тело третьего нейрона).

Аксоны клеток ядра Дейтерса направляются в состав медиального продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с ядрами третьих, четвертых, шестых и одиннадцатых черепных нервов и обеспечивает сохранение направления взгляда при изменении положения головы.

От ядра Дейтерса аксоны также направляются в состав заднего продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с вегетативными ядрами третьей, седьмой, девятой и десятой пар черепных нервов, что объясняет вегетативные реакции в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.

Нервные импульсы к корковому концу вестибулярного анализатора проходят следующим образом. Аксоны клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону в составе преддверноталамического тракта к телам третьих нейронов - клеткам латеральных ядер таламуса. Отростки этих клеток проходят через внутреннюю капсулу в кору височной и теменной долей полушария.

Проводящий путь слухового анализатора

Рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения, располагаются в Кортиевом органе. Он находится в улитковом протоке и представлен волосковыми сенсорными клетками, расположенными на базальной мембране.

Тела первых нейронов находятся в спиральном узле (рис. 9), расположенном в спиральном канале улитки. Центральные отростки клеток этого узла образуют улитковый корешок восьмого нерва (n. cochlearis) и заканчиваются на клетках вентрального и дорзального улитковых ядер восьмого нерва (тела вторых нейронов).

Рис. 9. : R - рецепторы - чувствительные клетки спирального органа; I - первый нейрон - клетки спирального узла, ganglion spirale; II - второй нейрон - переднее и заднее улитковые ядра, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III - третий нейрон - передние и задние ядра трапециевидного тела, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV - четвертый нейрон - клетки ядер нижних холмиков среднего мозга и медиального коленчатого тела, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V - корковый конец слухового анализатора - клетки коры верхней височной извилины, gyrus temporalis superior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - средний мозг; 4 - медиальное коленчатое тело; 5 - внутренняя капсула; 6 - участок коры верхней височной извилины; 7 - крышеспинномозговой тракт; 8 - клетки двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 9 - волокна латеральной петли в треугольнике петли.

Аксоны клеток вентрального ядра направляются к вентральному и дорзальному ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны, причем последние образуют само трапециевидное тело. Аксоны клеток дорзального ядра проходят на противоположную сторону в составе мозговых полосок, а затем трапециевидного тела к его ядрам. Таким образом, тела третьих нейронов слухового пути располагаются в ядрах трапециевидного тела.

Совокупность аксонов третьих нейронов составляет латеральную петлю (lemniscus lateralis). В области перешейка волокна петли лежат поверхностно в треугольнике петли. Волокна петли заканчиваются на клетках подкорковых центров (телах четвертых нейронов): нижних холмиках четверохолмия и медиальных коленчатых телах.

Аксоны клеток ядра нижнего холмика направляются в составе крыше-спинномозгового пути к двигательным ядрам спинного мозга, осуществляя безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры на внезапные слуховые раздражения.

Аксоны клеток медиальных коленчатых тел проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в среднюю часть верхней височной извилины - корковый конец слухового анализатора.

Имеются связи клеток ядра нижнего холмика с клетками двигательных ядер пятой и седьмой пар черепных ядер, обеспечивающие регуляцию работы слуховых мышц. Кроме того, есть связи между клетками слуховых ядер с медиальным продольным пучком, обеспечивающие движение головы и глаз при поиске источника звука.

Развитие преддверно-улиткового органа

1. Развитие внутреннего уха . Зачаток перепончатого лабиринта появляется на 3-й неделе внутриутробного развития путем образования утолщений эктодермы по бокам от закладки заднего мозгового пузыря (рис. 10).

Рис. 10. : А - стадия образования слуховых плакод; Б - стадия образования слуховых ямок; В - стадия образования слуховых пузырьков; I - первая висцеральная дуга; II - вторая висцеральная дуга; 1 - глоточная кишка; 2 - медуллярная пластинка; 3 - слуховая плакода; 4 - медуллярная бороздка; 5 - слуховая ямка; 6 - нервная трубка; 7 - слуховой пузырек; 8 - первый жаберный карман; 9 - первая жаберная щель; 10 - рост слухового пузырька и образование эндолимфатического протока; 11 - формирование всех элементов перепончатого лабиринта.

На 1 стадии развития образуется слуховая плакода. На 2 стадии из плакоды образуется слуховая ямка, а на 3 стадии слуховой пузырек. Далее слуховой пузырек удлиняется, из него выпячивается эндолимфатический проток, который перетягивает пузырек на 2 части. Из верхней части пузырька развиваются полукружные протоки, а из нижней - улитковый проток. Рецепторы слухового и вестибулярного анализатора закладываются на 7-й неделе. Из мезенхимы, окружающей перепончатый лабиринт, развивается хрящевой лабиринт. Он окостеневает на 5-й неделе внутриутробного периода развития.

2. Развитие среднего уха (рис. 11).

Барабанная полость и слуховая труба развиваются из первого жаберного кармана. Здесь формируется единый трубо-барабанный канал. Из дорсальной части этого канала образуется барабанная полость, а из дорсальной - слуховая труба. Из мезенхимы первой висцеральной дуги образуются молоточек, наковальня, m. tensor tympani, и иннервирующий ее пятый нерв, из мезенхимы второй висцеральной дуги - стремя, m. stapedius и иннервирующий ее седьмой нерв.

Рис. 11. : А - расположение висцеральных дуг зародыша человека; Б - шесть бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели; В - ушная раковина; 1-5 - висцеральные дуги; 6 - первая жаберная щель; 7 - первый жаберный карман.

3. Развитие наружного уха . Ушная раковина и наружный слуховой проход развиваются в результате сращения и трансформации шести бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели. Ямка первой наружной жаберной щели углубляется, и в ее глубине образуется барабанная перепонка. Ее три слоя развиваются из трех зародышевых листков.

Аномалии развития органа слуха

1. Глухота может быть следствием недоразвития слуховых косточек, нарушением рецепторного аппарата, а также нарушением проводниковой части анализатора или его коркового конца.
2. Сращение слуховых косточек, снижающее слух.
3. Аномалии и уродства наружного уха:
   • анотия - отсутствие ушной раковины,
   • щечная ушная раковина,
   • приросшая мочка,
   • раковина, состоящая из одной мочки,
   • раковина, расположенная ниже слухового прохода,
   • микротия, макротия (малое или слишком большое ухо),
   • атрезия наружного слухового прохода.

Периферическая часть слухового анализатора морфо­логически объединена у человека с периферической частью вестибулярного анализатора, и морфологи эту структуру называют органелуха и равновесия (organum vestibulo-cochleare). В нем выделяют три отдела:

• наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками);
• среднее ухо (барабанная полость, сосцевид­ные придатки, слуховая труба)
• внутреннее ухо (перепон­чатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости).

1. Наружное ухо концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

2. В слуховой канал проводит звуковые колебания к барабанной перепонке

3. Барабанная перепонка - это мембрана, которая вибрирует под действием звука.

4. Молоточек своей рукояткой прикреплен к центру барабанной перепонки при помощи связок, а его головка соединяется с наковальней (5), которая, в свою очередь, прикреплена к стремени (6).

Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек.

7. Евстахиева (или слуховая) труба соединяет среднее ухо с носоглоткой. При изменении давления окружающего воздуха давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается через слуховую трубу.

8. Вестибулярная система. Вестибулярная система в нашем ухе - это часть системы поддержания равновесия тела. Сенсорные ячейки предоставляют информацию о положении и движении нашей головы.

9. Улитка - это непосредственно орган слуха, связанный со слуховым нервом. Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Анатомия улитки уха очень сложна, некоторые ee функции до сих пор неисследованы.

Kортиев орган состоит из ряда чувствительных, снабженных волосками клеток (12), которые покрывают базилярную мембрану (13). Звуковые волны улавливаются волосковыми клетками и преобразуются в электрические импульсы. Далее эти электрические импульсы передаются по слуховому нерву (11) в головной мозг. Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое волокно начинается от определенного участка улитки и передает определенную звуковую частоту. Низкочастотные звуки, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки (14), а высокочастотные - по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - перилимфе.

Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.

При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения.

Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде - при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат- Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Основным путем доставки звуков к уху является воздушный. Подошедший звук колеблет барабанную перепонку, и далее через цепь слуховых косточек колебания передаются на овальное окно. Одновременно возникают и колебания воздуха барабанной полости, которые передаются на мембрану круглого окна. Другим путем доставки звуков к улитке является тканевая или костная проводимость . При этом звук непосредственно действует на поверхность черепа, вызывая его колебания. Костный путь передачи звуков приобретает большое значение, если вибрирующий предмет (например, ножка камертона) соприкасается с черепом, а также при заболеваниях системы среднего уха, когда нарушается передача звуков через цепь слуховых косточек. Кроме воздушного пути, проведения звуковых волн существует тканевый, или костный, путь.Под влиянием воздушных звуковых колебаний, а также при соприкосновении вибраторов (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы кости черепа приходят в колебание (начинает колебаться и костный лабиринт). На основании последних данных (Бекеши - Bekesy и др.) можно допустить, что звуки, распространяющиеся по костям черепа, только в том случае возбуждают кортиев орган, если они, аналогично воздушным волнам, вызывают выгибание определенного участка основной мембраны. Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т. е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, - звуки, проводником которых является воздух. Бинауральный слух . Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

Существует 2 пути, проведения звука:

Основан на способности звуковой волны распространяться в твердых телах. Ксоти черепа хорошо проводят звук. Но значение этого пути для здорового человека не велико. Но если воздушный путь нарушен, то этот путь не заменим. С помощью звукового аппарата раздражение рецепторов достигается минуя, воздушный порог.

2) Воздушный

При этом пути, звук проходит через:

· Ушную раковину – наружно слуховой проход - барабанная перепонка – слуховые косточки – овальное окно – улитка – жидкость каналов – нервный аппарат – круглое окно.

Периферический отдел анализатора. Представлен органом слуха – ухом. Выделяют:

Наружное ухо (ушная раковина, наружный слуховой проход.

· Ушные раковины являются рупором и способствуют концентрации звуков, исходящих из разных участков пространства в направлении наружного слухового прохода.

· Ограничивают поток звуковых сигналов, поступающих с тыльной стороны.

· Выполняют защитную функцию, охраняют барабанную перепонку от термических и механических воздействий. Обеспечивают постоянную температуры и влажность в этой области.

Границей между наружной и средней частью уха является барабанная перепонка .

Имеет форму конуса с вершиной направленной в полость среднего уха.

Функции:

· Обеспечивает передачу колебаний в среднее ухо, по системе слуховых косточек.

Среднее ухо. Представлено барабанной полостью и системой слух косточек

Функции:

· Проводящая – проведение звука. Молоточек, наковальня и стремечко образуют рычаг, который в 20 раз увеличивает давление, падающее на барабанную перепонку.

· Защитная, обеспечивающая 2 мышцами

1) Мышца, натягивающая барабанную перепонку

2) Ста педиальная мышца, при сокращении фиксирует стремечко ограничивая его движение

Функция этих мышц состоит в том, что, сокращаясь они уменьшают амплитуду колебаний барабанной перепонки и косточек и тем самым снижают коэффициент передачи звукового давления во внутреннее ухо. Сокращение возникает при звуке более 90 дБ, однако сокращение имеют слишком большой латентный период 10 миллисекунд.

При действии, мгновенных сильных раздражителей этот механизм не срабатывает. При действии длительных звуков, имеет важную роль. Сокращение стипендиальной мышцы наблюдается при действии нового раздражителя, зевании, глотании и речевой деятельности.

Среднее ухо соединяется с задней частью глотки узким каналом – евстахиевой трубой. Функция заключается в уравновешении давления в среднем ухе и наружной средой.

Внутреннее ухо. Орган слуха. Расположен в улитке, спирально закрученной формы. Улитка разделена на три канала:

В среднем канала на базилярной мембране расположен гордиев орган. Гордиев орган – система поперечных волокон, основной мембраны и чувствительных полосковых клеток, расположенной на этой мембране. Колебание волокон, основной мембраны, передаются на волосковые клетки, в которых соприкосновение с нависающей на них текториальной мембраной вызывает рецепторный потенциал. Нервные импульсы, генерируемые волосковыми клетками, передаются по улитковому нерву, к высшим центрам звуковым анализам.

Изменяется количество рецепторов, настроенных на определенную частоту.

Слуховые проводящие пути.

по аксону нервных клеток спирального ганглия подходящим к рецепторным клеткам передается в слуховой центр продолговатого мозга. Кохлиарные ядра. После переключения на клетках кохллиарных ядер электрические импульсы поступают в ядра верхней оливы здесь отмечается первый перекрест слуховых путей: меньшая часть волокон остаётся сторон слухового рецептора, большая часть идет на противоположную сторону. Далее информация проходит через медиальное коленчатое. тело и передается в верхнюю височную извилину. Где и формируется слуховое ощущение.

Билоуральный слух. Обеспечивает локализацию раздражителя за счет не одновременного до хождения звуковой волны до каждого уха.

Взаимодействие с другими органами и системами.

Соматические –сторожевой рефлекс Висцеральное

Вкусовая система, представляет собой хеморецептивную систему, осуществляющую анализ, действующих на уровне вкусов химических раздражителей.

Вкус - это ощущение, возникающее, в результате влияния какого-либо вещества на рецепторы. Расположенного на поверхности языка и слизистой оболочки ротовой полости. Вкус относится к контактам видам чувствительности. Вкус относится к полимодальным видам чувствительности. Выделяют 4 вкуса чувствительности: сладкое, кислое, соленое, горькое. Кончик языка- сладкое, корень – горькое, боковые поверхности- кислое и соленое.

Порог вкусового ощущение зависит от концентрации вещества. Наиболее низкий – горькое, сладкое выше, порог для кислого и соленого близки к сладкому. Интенсивность зависит от величины поверхности языка и температуры. При длительном воздействии на рецепторы происходит адаптация, порог чувствительно увеличивается.

Рецептурный аппарат.

Вкусовые рецепторы, расположены в виде комплексов, вкусовых почек (около 2000). Состоящих из 40-60 рецепторных клеток. В любую вкусовую почку входит около 50 нервных волокон. Вкусовые почки находятся во вкусовых сосочках имеющих различную структуру и расположенных на языке. Выделяют 3 вида сосочков:

1) Грибовидные. Расположены на все поверхности языка

2) Желобовые. Спинка, корень

3) Листовидные. Вдоль задних краев языка.

Вкусовой рецептор возбуждает благодаря взаимодействию раздражителей с рецепторными молекулами, расположенными на мембране раздражителей.

Обонятельная система.

Осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей, находящихся во внешней среде и действующие на органы обоняния.

Обоняние – восприятие организмам при помощи органов обоняния определенных свойств веществ.

Классификация запахов.

Выделяют 7 основных запахов:

1) Камфорные-эвкалипт

2) Эфирный - груша

3) Мускусный-мускус

4) Цветочный – роза

5) Гнилостный – тух яйца

6) Едкий – уксус

7) Мятный –мята

Рецепторный аппарат, представлен обонятельным эпителием. Обонятельные рецепторы имеют выросты цитоплазмы – цилий. Что позволяет увеличить площадь обоняние в 100-150 раз. Молекулы пахучего вещества совпадают с ультрамикроскопической структурой обонятельных клеток, как ключ с замком. Это взаимодействие приводит к изменению проницаемости мембраны, ее дефолиации и развитию нервного импульса. Объединённые в пучок аксоны идут к обонятельной луковице оттуда в составе обонятельного тракта ко многим структурам мозга, ядра третьего мозга, лимбическая система гипоталамус.

Вестибулярный анализатор

Сенсорная система, воспринимающая передающая и анализирующая информацию о пространственные ориентировки тела и обеспечивающее осуществление тонических сложно координированных рефлексов.