В области задней латеральной и передней латеральной борозд от спинного мозга отходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. На заднем корешке имеется утолщение, представляющее собой спинномозговой узел. Передний и задний корешки соответствующей борозды соединяются между собой в области межпозвоночного отверстия и образуют спинномозговой нерв.

Закон Белла-Мажанди

Закономерность распределения нервных волокон в корешках спинного мозга получила название Закон Белла-Мажанди (по имени шотландского анатома и физиолога Ч. Белла и французского физиолога Ф. Мажанди): чувствительные волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков, а двигательные выходят в составе передних.

Сегмент спинного мозга

– участок спинного мозга, соответствующий четырём корешкам спинномозговых нервов или паре спинномозговых нервов, расположенных на одном уровне (Рис.45).

Всего 31-33 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых. Каждый участок связан с определённой частью тела.

Дерматом – часть кожи, иннервируемая одним сегментом.

Миотом – часть поперечно-полосатой мускулатуры, иннервируемая одним сегментом.

Спланхнотом – часть внутренних органов, иннервируемая одним сегментом.

На поперечном сечении спинного мозга невооруженным глазом видно, что спинной мозг состоит из серого вещества и окружающего его белого вещества. Серое вещество имеет вид буквы Н или бабочки и состоит из тел нервных клеток (ядер). Серое вещество мозга образует передние, боковые и задние рога.

Белое вещество, образовано нервными волокнами. Нервные волокна, являющиеся элементами проводящих путей, образуют передние, боковые и задние канатики.

Нейроны спинного мозга :- вставочные нейроны или интернейроны (97%) передают информацию на вставочные нейроны на 3-4 выше- и нижележащих сегментов.

— мотонейроны (3%) – мультиполярные нейроны собственных ядер передних рогов. Альфа-мотонейроны иннервируют поперечно-полосатую мышечную ткань (экстрафузальные мышечные волокна), гамма-мотонейроны (иннервируют интрафузальные мышечные волокна).

— нейроны вегетативных нервных центров – симпатические (промежуточно-латеральные ядра боковых рогов спинного мозга C VIII -L II — III), парасимпатические (промежуточно-латеральные ядра S II — IV)

Проводящие системы спинного мозга

1. восходящие пути (экстеро-, проприо-, интероцептивная чувствительность)
2. нисходящие пути (эффекторные, двигательные)
3. собственные (проприоспинальные) пути (ассоциативные и комиссуральные волокна)

Проводниковая функция спинного мозга:

1. Восходящие
   • Тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха в задних канатиках спинного мозга (образованы аксонами псевдоуниполярных клеток, осуществляют передачу импульсов сознательной проприоцептивной чувствительности)
   • Латеральный спиноталамический в боковых канатиках (боль, температура) и вентральный спиноталамический тракты в передних канатиках (тактильная чувствительность) — аксоны собственных ядер заднего рога)
   • Задний спинно-мозжечковый путь Флексига без перекреста, аксоны клеток грудного ядра и передний спинно-мозжечковый Говерса аксоны клеток медиального промежуточного ядра частично своей стороны, частично противоположной (бессознательная проприоцептивная чувствительность)
   • Спинно-ретикулярный путь (передние канатики)
2. Нисходящие

• Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь (лат.)– 70-80% от всего пирамидного пути) и передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь (передние канатики)
• Руброспинальный путь Монакова (латеральные канатики)
• Вестибуло-спинномозговой путь и оливо-спинномозговой путь (латеральные канатики) (поддержание тонуса мышц разгибателей)
• Ретикуло-спинномозговой путь (пер.) (РФ моста — поддержание тонуса мышц-разгибателей, РФ продолговатого мозга — сгибателей)
• Текто-спинномозговой путь (пер.) – перекрест в среднем мозге. (ориентировочные сторожевые рефлексы в ответ на внезапные зрительные и слуховые, обонятельные и тактильные раздражители)
• Медиальный продольный пучок – аксоны клеток ядер Кахаля и Даркшевича среднего мозга – обеспечение сочетанного поворота головы и глаз

Тоническая функция спинного мозга:

Даже во сне мышцы не расслабляются полностью и сохраняют напряжение. Это минимальное напряжение, которое сохраняется в состоянии расслабленности и покоя, и называют мышечным тонусом . Мышечный тонус имеет рефлекторную природу. Степень сокращения мышц в состоянии покоя и сокращения регулируется благодаря проприорецепторам — мышечным веретёнам Интрафузальное мышечное волокно с ядрами, расположенными цепочкой.

1. Интрафузальное мышечное волокно с ядрами, расположенными в ядерной сумке.
2. Афферентные нервные волокна.
3. Эфферентные α-нервные волокна
4. Соединительнотканная капсула мышечного веретена.

Мышечные веретёна (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце – своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон. Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон , окружённых соединительнотканной капсулой (длина 4-7 мм, толщина 15-30 мкм). Существует два морфологических типа мышечных веретён: с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой.

Когда мышца расслабляется (удлиняется), растягивается и мышечный рецептор, а именно его центральная часть. Здесь повышается проницаемость мембраны для натрия, натрий входит внутрь клетки, генерируется рецепторный потенциал. Интрафузальные мышечные волокна имеют двойную иннервацию :

1. От центральной части начинается афферентное волокно, по которому возбуждение передаётся в спинной мозг, где происходит переключение на альфа-мотонейрон, что ведёт к сокращению мышцы.
2. К периферическим частям подходят эфферентные волокна от гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны находятся под постоянным нисходящим (тормозным или возбуждающим) влиянием от моторных центров ствола мозга (ретикулярная формация, красные ядра среднего мозга, вестибулярные ядра моста).

РЕФЛЕКТОРНАЯ функция спинного мозга заключается в выполнении

всех рефлексов, дуги которых (полностью или частично) располагаются в спинном мозге.

Рефлексы спинного мозга классифицируются по следующим критериям: а) по расположению рецептора, б) по виду рецептора, в) по расположению нервного центра рефлекторной дуги, в) по степени сложности нервного центра, г) по виду эффектора, д.) по соотношению в расположении рецептора и эффектора, с) по состоянию организма, ж) по использованию в медицине.

Рефлексы спинного мозга

Соматические по 1 и 5 отделу рефлекторной дуги делятся на:

1. проприомоторные
2. висцеромоторные
3. кутаномоторные

По анатомическим областям делятся на:

1. Рефлексы конечностей

   • Сгибательные (фазные: локтевой C V — VI , ахиллов S I — II – проприомоторные подошвенный S I — II — кутаномоторный – защитные, тонические – поддержание позы)

   • Разгибательные (фазные – коленный L II — IV , тонические, рефлексы растяжения (миотатические – поддержание позы)

   • Позные — проприомоторные (шейнотонические при обязательном участии вышележащих отделов ЦНС)

   • Ритмические – многократное повторное сгибание-разгибание конечностей (потирание, чесательный, шагательный)

2. Брюшные рефлексы – кутаномоторные (верхний Th VIII — IX , средний Th IX — X , нижний Th XI — XII)

3. Рефлексы органов малого таза (кремастерный L I — II , анальный S II — V)

Вегетативные по 1 и 5 отделу рефлекторной дуги делятся на:

1. проприо- висцеральные
2. висцеро- висцеральные
3. кутано-висцеральные

Функции спинного мозга:

1. Проводниковая
2. Тоническая
3. Рефлекторная

Ретикулярная формация.

РФ – это комплекс анатомически и функционально связанных нейронов шейного отдела спинного мозга и ствола (продолговатый мозг, мост, средний мозг) головного мозга, нейроны которых характеризуются обилием коллатералей и синапсов. За счет этого вся информация, поступающая в ретикулярную формацию, теряет свою специфичность, а количество нервных импульсов возрастает. Поэтому ретикулярную формацию называют еще «энергетической станцией» центральной нервной системы.

Ретикулярная формация оказывает следующие влияния: а) нисходящее и восходящее, б) активирующее и тормозящее, в) фазическое и тоническое. Она, также, имеет непосредственное отношение к работе биосинхронизирующих систем организма.

Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное разветвление: одна ветвь восходящая, другая нисходящая.

Функциональные особенности нейронов РФ:

1. Полисенсорная конвергенция: получают информацию от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов.
2. У нейронов РФ длительный латентный период ответа на периферическую импульсацию (полисинаптический путь)
3. Нейроны ретикулярной формации имеют тоническую активность в покое 5-10 импульсов в секунду
4. Высокая чувствительность к химическим раздражителям (адреналин, углекислый газ, барбитураты, аминазин)

Функции РФ:

1. Соматическая функция: влияние на мотонейроны ядер ЧМН, мотонейроны спинного мозга и активность мышечных рецепторов.
2. Восходящее возбуждающее и тормозное действие на кору большого мозга (регуляция цикла сон/бодрствование, образует неспецифический проводниковый путь многих анализаторов)
3. РФ входит в состав жизненно важных центров: сердечно-сосудистого и дыхательного, центров глотания, сосания, жевания

Спинальный шок

Спинальным шоком называют резкие изменения в функции центров спинного мозга, наступающие в результате полной или частичной перерезки (или повреждения) спинного мозга не выше С III — IV . Нарушения, наступающие при этом, тем резче и продолжительнее, чем выше на эволюционной ступени развития находится животное. Шок лягушки кратковременен - продолжается только несколько минут. Собаки и кошки восстанавливаются через 2-3 дня, причем восстановления так называемых произвольных движений (условных двигательных рефлексов) не происходит. При развитии спинального шока различают две фазы: 1 и 2-я.

В 1-ю фазу можно выделить следующие симптомы: атония, анестезия, арефлексия, отсутствие произвольных движений и вегетативные расстройства ниже места повреждения.

Вегетативные нарушения: При шоке наступает расширение сосудов, падение кровяного давления, нарушение теплообразования, увеличение теплоотдачи, происходит задержка мочи вследствие спазма сфинктера мочевого пузыря, сфинктер прямой кишки расслабляется, вследствие чего опорожнение прямой кишки происходит по мере поступления в нее кала.

1-я фаза шока возникает в результате пассивной гипрполяризации мотонейронов, в отсутствие возбуждающих влияний, поступающих из вышележащих отделов нервной системы в спинной мозг.

2-я фаза : Сохраняется анестезия, отсутствие произвольных движений, развивается гипертония и гиперрефлексия. Вегетативные рефлексы у человека восстанавливаются через несколько месяцев, но произвольное опорожнение мочевого пузыря и произвольная дефекация при перерыве связей с корой полушарий не восстанавливаются.

2-фаза возникает из-за исходной частичной деполяризации мотонейронов передних рогов спинного мозга и отсутствия тормозных влияний от надсегментарного аппарата.

Нормальная физиология: конспект лекций Светлана Сергеевна Фирсова

1. Физиология спинного мозга

1. Физиология спинного мозга

Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность .

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде передних и задних рогов. Они выполняют рефлекторную функцию спинного мозга.

Задние рога содержат нейроны (интернейроны), которые передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга. Задние рога содержат афферентные нейроны, которые реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения.

Передние рога содержат нейроны (мотонейроны), дающие аксоны к мышцам, они являются эфферентными. Все нисходящие пути ЦНС двигательных реакций заканчиваются в передних рогах.

В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во втором-четвертом сегментах – парасимпатического.

В составе спинного мозга имеется множество вставочных нейронов, которые обеспечивают связь с сегментами и с вышележащими отделами ЦНС, на их долю приходится 97 % от общего числа нейронов спинного мозга. В их состав входят ассоциативные нейроны – нейроны собственного аппарата спинного мозга, они устанавливают связи внутри и между сегментами.

Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми волокнами (короткими и длинными) и выполняет проводниковую роль.

Короткие волокна связывают нейроны одного или разных сегментов спинного мозга.

Длинные волокна (проекционные) образуют проводящие пути спинного мозга. Они формируют восходящие пути, идущие к головному мозгу, и нисходящие пути, идущие от головного мозга.

Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.

Рефлекторная функция позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, терморегуляции и т. д. Рефлекторные реакции зависят от места, силы раздражителя, площади рефлексогенной зоны, скорости проведения импульса по волокнам, от влияния головного мозга.

Рефлексы делятся на:

1) экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей);

2) интероцептивные (возникают при раздражении прессо-, механо-, хемо-, терморецепторов): висцеро-висцеральные – рефлексы с одного внутреннего органа на другой, висцеро-мышечные – рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру;

3) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют моносинаптическую рефлекторную дугу. Проприоцептивные рефлексы регулируют двигательную активность за счет сухожильных и позотонических рефлексов. Сухожильные рефлексы (коленный, ахиллов, с трехглавой мышцы плеча и т. д.) возникают при растяжении мышц и вызывают расслабление или сокращение мышцы, возникают при каждом мышечном движении;

4) позотонические рефлексы (возникают при возбуждении вестибулярных рецепторов при изменении скорости движения и положения головы по отношению к туловищу, что приводит к перераспределению тонуса мышц (повышению тонуса разгибателей и уменьшению сгибателей) и обеспечивает равновесие тела).

Исследование проприоцептивных рефлексов производится для определения возбудимости и степени поражения ЦНС.

Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

1. Физиология спинного мозга Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность.Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде передних и задних рогов. Они выполняют рефлекторную функцию спинного мозга.Задние

ЛЕКЦИЯ № 9. Кровоснабжение головного и спинного мозга. Синдромы нарушений васкуляризации в сосудистых бассейнах головного и спинного мозга Кровоснабжение головного мозга осуществляется позвоночными и внутренними сонными артериями. От последней в полости черепа

Глава 2 АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА. ВОЗМОЖНОСТЬ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ ПРИ ПОВРЕЖДЕНИИ СПИННОГО МОЗГА АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА От спинномозгового нерва отходит ветвь к твердой оболочке спинного мозга

Закрытые повреждения позвоночника и спинного мозга. Классификация закрытых повреждений позвоночника и спинного мозга Травму позвоночника и спинного мозга многие авторы прошлого называли «печальной страницей в истории хирургии», ибо этот вид патологии связан с

Нейроны спинного мозга Существует функциональное деление нейронов на 4 группы. В первую группу входят мотонейроны, или двигательные нейроны, расположенные в передних рогах, а их аксоны образуют передние корешки. Вторую группу составляют интернейроны – промежуточные

1.3.1. Периферические нервы спинного мозга Спинномозговые нервы представляют собой продолжение на периферию передних и задних корешков спинного мозга, которые, соединяясь между собой, образуют шейное, плечевое и пояснично-крестцовое сплетения.Шейное сплетение

ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА Спинной мозг, как и головной, окружен тремя оболочками: мягкой, прилегающей непосредственно к спинному мозгу, паутинной, находящейся между мягкой и твердой мозговыми оболочками и твердой мозговой оболочкой, находящейся снаружи спинного

ТРАВМЫ СПИННОГО МОЗГА Направленность реабилитационных мероприятий при спинномозговой травме зависит от множества факторов, к основным из которых относятся следующие: тип и характер спинномозговой травмы; стабильность повреждения позвоночника; вид, степень и уровень

Опухоли спинного мозга Опухоли нарушают кровообращение, сдавливают и тем самым разрушают спинной мозг. Они возникают чаще всего у людей в возрасте от 20 до 60 лет. Первым признаком заболевания является появление боли в спине, которая обычно усиливается при длительном

Заболевания спинного мозга. Опухоли спинного мозга Опухоли спинного мозга делятся на доброкачественные (менингиомы. возникающие из клеток мозговых оболочек, и шванномы, образующиеся из шванновских (вспомогательных) клеток) и злокачественные (глиомы, образующиеся из

Повреждения спинного мозга Основная задача ЛФК при травматическом повреждении позвоночника и спинного мозга сводится к нормализации двигательной активности больного или мобилизации компенсаторных возможностей.Используют физические упражнения, направленные на

Анатомия спинного мозга (рис. 9) Спинной мозг - это часть центральной нервной системы. Длина спинного мозга у взрослого человека среднего роста составляет около 45-50 см - от головного мозга до крестца, где разветвляются в поясничном отделе последние оставшиеся нервы. Эта

Заболевание спинного мозга - 1 ч. ложку с верхом свежих цветков виноградной лозы залить стаканом кипятка, настоять 1 час, процедить, добавить 1 ст. ложку яблочного уксуса. Пить глотками в течение дня 1–2 стакана

Меридианы головного мозга (перикарда) и спинного мозга (тройного обогревателя) Тот, кто более или менее знаком с литературой по китайской традиционной медицине, наверное, сразу обратил внимание на некоторое несоответствие в названиях данных меридианов. Дело в том, что в

Усиление головного-спинного мозга Я Дух Божий, веселый-жизнерадостный-счастливый Дух, могучий исполинский, мгновенно исцеляющий Дух, веселый-жизнерадостный-счастливый. Я Дух Божий, я прошу Тебя, Отец мой Небесный, горячо любимый, помоги мне сейчас, усиливай мою волю,

Спинной мозг состоит из 31-33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.

Сегмент - это участок спинного мозга, связанный с одной парой передних и парой задних корешков.

Задние (дорсальные) корешки спинного мозга образованны центральными отростками афферентных чувствительных нейронов. Тела этих нейронов локализованы в спиномозговых и черепно-мозговых нервных узлах (ганглиях). Передние (вентральные) корешки образованны аксонами эфферентных нейронов.

Согласно закону Белла-Мажанди , передние корешки являются эфферентными - двигательными или вегетативными, а задние - афферентными чувствительными.

На поперечном срезе спинного мозга выделяют центрально расположенное серое вещество , которое образованно скоплением нервных клеток. Его окаймляет белое вещество , которое образованно нервными волокнами. Нервные волокна белого вещества формируют дорсальные (задние), боковые и вентральные (передние) канатики спинного мозга в составе которых проходят проводящие пути спинного мозга. В задних канатиках проходят восходящие, в передних - нисходящие, а в боковых – как восходящие, так и нисходящие проводящие пути.

В сером веществе различают дорсальные (задние) и вентральные (передние) рога . Кроме того, в грудных, поясничных и крестцовых сегментах имеются боковые рога.

Все нейроны серого вещества могут быть разделены на три основные группы:

1) вставочные интернейроны, расположенные, главным образом, в задних рогах спинного мозга,

2) эфферентные мотонейроны, локализованные в передних рогах,

3) эфферентные преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, залегающие в боковых и передних рогах спинного мозга.

Сегмент спинного мозга вместе с иннервируемыми участками тела, называется метамером . Группа мышц, иннервируемых одним сегментом спинного мозга, называется миотомом . Участок кожи, от которого сенсорные сигналы поступают в определенный сегмент спинного мозга, называется дерматомом .

Выделяют три основных функции спинного мозга:

1) рефлекторная,

2) трофическая,

3) проводниковая.

Рефлекторная функция спинного мозга может быть сегментарной и межсегментарной . Рефлекторная сегментарная функция спинного мозга заключается в непосредственном регулирующем влиянии эфферентных нейронов спинного мозга на иннервируемые им эффекторы при раздражении рецепторов определенного дерматома.

Рефлексы дуга которых переключается в спинном мозге, называются спинальными . К простейшим спинальным рефлексам относятся сухожильные рефлексы , которые обеспечивают сокращение скелетных мышц при раздражении их проприорецепторов обусловленном быстрым кратковременным растяжением мышцы (например, при ударе неврологическим молоточком по сухожилию). Сухожильные спинальные рефлексы являются клинически важными, т.к. каждый из них замыкается в определенных сегментах спинного мозга. Поэтому, по характеру рефлекторной реакции можно судить о функциональном состоянии соответствующих сегментов спинного мозга.

В зависимости от локализации рецепторов и нервного центра у человека различают локтевые, коленный и ахиллов сухожильные спинальные рефлексы.

Локтевой сгибательный рефлекс возникает при ударе по сухожилию двухглавой мышцы плеча (в области локтевой ямки) и проявляется в сгибании руки в локтевом суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 5-6 шейных сегментах спинного мозга.

Локтевой разгибательный рефлекс возникает при ударе по сухожилию трехглавой мышцы плеча (в области локтевой ямки) и проявляется в разгибании руки в локтевом суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 7-8 шейных сегментах спинного мозга.

Коленный рефлекс возникает при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки и проявляется в разгибании ноги в коленном суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется во 2-4 поясничных сегментах спинного мозга.

Ахиллов рефлекс возникает при ударе по пяточному сухожилию и проявляется в сгибании стопы в голеностопном суставе. Нервный центр этого рефлекса локализуется в 1-2 крестцовых сегментах спинного мозга.

В скелетной мышце имеется два вида волокон - экстрафузальные и интрафузальные , которые соединены параллельно. Интрафузальные мышечные волокна выполняют сенсорную функцию. Они состоят из соединительнотканной капсулы , в которой расположены проприорецепторы, и периферических сократительных элементов .

Резкий, быстрый удар по сухожилию мышцы приводит к ее натяжению. Вследствие этого растягивается соединительнотканная капсула интрафузального волокна и раздражаются проприорецепторы. Поэтому возникает импульсная электрическая активность мотонейронов, локализующихся в передних рогах спинного мозга. Разрядная деятельность этих нейронов является непосредственной причиной быстрого сокращения экстрафузальных мышечных волокон.

Схема рефлекторной дуги сухожильного спинального рефлекса

1) интрафузальное мышечное волокно, 2) проприорецептор, 3) афферентный чувствительный нейрон, 4) мотонейрон спинного мозга, 5) экстрафузальные мышечные волокна.

Общее время сухожильного спинального рефлекса невелико, т.к. его рефлекторная дуга является моносинаптической. Она включает в себя быстроадаптирующиеся рецепторы, фазные a-мотонейроны, моторные единицы типа FF и FR.

Рефлекторная межсегментарная функция спинного мозга заключается в осуществлении межсегментарной интеграции спинальных рефлексов, которая обеспечивается интраспинальными проводящими путями, связывающими между собой различные сегменты спинного мозга.

Трофическая функция спинного мозга сводится к регуляции метаболизма и обеспечения питания тех органов и тканей, которые иннервируются нейронами спинного мозга. Она связана с безимпульсной активностью нейронов, способных синтезировать множество трофотропных БАВ. Эти вещества медленно перемещаются в нервные окончания, откуда выделяются в окружающую ткань.

Проводниковая функция спинного мозга заключается в обеспечении двусторонних связей между спинным и головным мозгом. Она обеспечивается его восходящими и нисходящими проводящими путями – группами нервных волокон.

Выделяют три основные группы восходящих проводниковых путей:

1) Голля и Бурдаха,

2) спиноталамический,

3) спиномозжечковые.

Пути Голля и Бурдаха являются проводниками кожно-механической чувствительности от тактильных рецепторов и проприорецепторов в сенсорные зоны задней центральной извилины коры больших полушарий. Путь Голля несет информацию от нижней части тела, а путь Бурдаха - от верхней.

Спиноталамический путь является проводником тактильной, температурной и болевой чувствительности. Этот путь обеспечивает передачу в заднюю центральную извилину информации о качестве раздражителя.

Спиномозжечковые пути несут информацию от тактильных рецепторов, а также проприорецепторов мышц, сухожилий и суставов в кору мозжечка.

Нисходящие проводниковые пути формируют пирамидную и экстрапирамидную системы. Пирамидная система включает в себя пирамидный кортикоспинальный тракт . Он формируется аксонами больших пирамидных нейронов (клетки Беца ), которые расположены в двигательной (моторной) зоне прецентральной извилины коры больших полушарий.

У человека пирамидный тракт оказывает прямое пусковое активирующее влияние на спинальные мотонейроны, иннервирующие мышцы флексоры (сгибатели) дистальных отделов конечностей. Благодаря этому тракту обеспечивается произвольная сознательная регуляция точных фазных движений.

Экстрапирамидная система включает в себя:

1) руброспинальный путь,

2) ретикулоспинальный путь,

3) вестибулоспинальные пути.

Руброспинальный путь формируется аксонами нейронов красного ядра среднего мозга, активирующими спинальные мотонейроны флексоров. Ретикулоспинальный путь образуется аксонами нейронов ретикулярной формации заднего мозга, которые оказывают как активирующее, так и тормозящее влияние на мотонейроны флексоров. Вестибулоспинальные пути формируются аксонами нейронов вестибулярных ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, которые расположены в заднем мозге. Эти пути оказывают активирующее влияние на спинальные мотонейроны разгибателей (экстензоров).

Животное, у которого спинной мозг отделен от головного, называют спинальным . Сразу после повреждения или отделения спинного мозга от головного наблюдается спинальный шок - реакция организма, которая проявляется в резком падении возбудимости и угнетении рефлекторной деятельности или арефлексии.

Основными механизмами спинального шока (по Шеррингтону) являются:

1) устранение нисходящих активирующих влияний, поступающих в спинной мозг из вышерасположенных отделов ЦНС,

2) активация внутриспинальных тормозных процессов.

Выделяют два основных фактора, которые определяют тяжесть и продолжительность спинального шока:

1) уровень организации организма (у лягушки спинальный шок длится 1-2 минуты, а у человека - месяцы и годы),

2) уровень повреждения спинного мозга (чем выше уровень повреждения, тем тяжелее и длительнее спинальный шок).

Рецепторные поля спинного мозга. Виды передаваемой информации. Основные центры спинного мозга. Рефлексы спинного мозга. Рефлекторные дуги простых и сложных соматических рефлексов спинного мозга.

"Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится к одному лишь явлению - мышечному движению".

И.М. Сеченов

Спинной мозг человека является самым древним и примитивным отделом ЦНС, сохраняющим у самых высокоорганизованных животных свою морфологическую и функциональную сегментарность. В филогенезе отмечается снижение удельного веса спинного мозга по отношению к общей массе ЦНС. Если у примитивных позвоночных удельный вес спинного мозга составляет почти 50%, то у человека удельный вес его равен 2%. Это объясняется прогрессивным развитием полушарий мозга, цефализацией и кортикализацией функций. В филогенезе также наблюдается стабилизация количества сегментов спинного мозга.

Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечивается многочисленностью его связей с периферией. Первая особенность сегментарной иннервации состоит в том, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (сегмента тела) - собственный, половину вышележащего и половину нижележащего сегмента. Получается, что каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга. Это гарантирует выполнение спинным мозгом его функций при повреждении мозга и его корешков. Вторая особенность сегментарной иннервации заключается в избытке чувствительных волокон в составе задних корешков спинного мозга по сравнению с количеством двигательных волокон передних корешков ("воронка Шеррингтона") у человека в соотношении 5:1. При большом разнообразии поступающей информации с периферии организм использует небольшое количество исполнительных структур для ответной реакции.

Общее число афферентных волокон у человека достигает 1 млн. Они несут импульсы от рецепторных полей:

1 - кожи шеи, туловища конечностей;

2 - мышц шеи, туловища и конечностей;

3 - внутренних органов.

Самые толстые миелиновые волокна идут от рецепторов мышц и сухожилий. Средней толщины волокна идут от тактильных рецепторов кожи, части мышечных рецепторов и рецепторов внутренних органов. Тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна отходят от болевых и температурных рецепторов.

Общее число эфферентных волокон у человека около 200 тыс. Они несут импульсы от ЦНС к исполнительным органам (мышцам и железам). мышцы шеи, туловища, конечностей получают двигательную информацию, а внутренние органы получают вегетативную моторную и секреторную информацию.

Связь спинного мозга с периферией обеспечивается посредством корешков (задних и передних), в которых содержатся рассмотренные выше волокна. Задние корешки, по функции чувствительные, обеспечивают ввод информации в ЦНС. Передние корешки - двигательные и обеспечивают информационный выход из ЦНС.

Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения. Белл и Мажанди установили, что при односторонней перерезке задних корешков отмечается утрата чувствительности, а двигательная функция при этом сохраняется. Перерезка передних корешков приводит к параличу конечностей соответствующей стороны, а чувствительность сохраняется полностью.

Мотонейроны спинного мозга возбуждаются за счет афферентных импульсов, идущих от рецепторных полей. Активность мотонейронов зависит не только от потоков афферентной информации, но и от сложных внутрицентральных взаимоотношений. Важную роль здесь играют нисходящие влияния коры полушарий, подкорковых ядер и ретикулярной формации, которые корректируют спинальные рефлекторные реакции. Также большое значение имеют многочисленные контакты вставочных нейронов, среди которых особая роль принадлежит тормозным клеткам Реншоу. Образуя тормозные синапсы, они контролируют работу мотонейронов и предупреждают их перевозбуждение. В работу нейронов вмешиваются также потоки импульсов обратной афферентации, идущие от проприорецепторов мышц.

В сером веществе спинного мозга содержится около 13,5 млн. нейронов. Из них мотонейроны составляют только 3%, а остальные 97% - это вставочные нейроны. Среди спинномозговых нейронов различают:

1 - крупные a-мотонейроны;

2 - мелкие g-мотонейроны.

От первых идут толстые быстропроводящие волокна к скелетным мышцам и вызывают двигательные акты. От вторых отходят тонкие нескоростные волокна к проприорецепторам мышц (веретенам Гольджи) и повышают чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.

Группа a-мотонейронов, которая иннервирует отдельную скелетную мышцу называется моторным ядром.

Вставочные нейроны спинного мозга за счет богатства синаптических связей обеспечивает собственную интегративную деятельность спинного мозга, включая управление сложными двигательными актами.

Ядра спинного мозга в функциональном отношении являются рефлекторными центрами спинальных рефлексов.

В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмального нерва, центр сужения зрачка. В шейном и грудном отделах имеются моторные центры мышц верхних конечностей, груди, живота и спины. В поясничном отделе есть центры мышц нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности. В боковых рогах грудного и поясничного отделов лежат центры потоотделения и сосудодвигательные центры.

Рефлекторные дуги отдельных рефлексов замкнуты через определенные сегменты спинного мозга. Наблюдая нарушение деятельности тех или иных групп мышц, тех или других функций, можно установить, какой отдел или сегмент спинного мозга поражен или поврежден.

Спинальные рефлексы можно изучить в чистом виде после разделения спинного и головного мозга. Спинальные лабораторные животные сразу после перерезки впадают в состояние спинального шока, который длится несколько минут (у лягушки), несколько часов (у собаки), несколько недель (у обезьяны), а у человека продолжается месяцами. У низших позвоночных (лягушка) спинальные рефлексы обеспечивают сохранение позы, движений, защитных, половых и других реакций. У высших позвоночных без участия центров головного мозга и РФ спинной мозг не способен полноценно выполнять эти функции. Спинальная кошка или собака не может сама стоять и ходить. У них наблюдается резкое падение возбудимости и угнетение функций центров, лежащих ниже места перерезки. Такова цена цефализации функций, подчиненности спинальных рефлексов центрам головного мозга. После выхода из спинального шока постепенно восстанавливаются рефлексы скелетных мышц, регуляция АД, мочеиспускания, дефекации, ряд половых рефлексов. Не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность, температура тела и дыхание - их центры лежат выше спинного мозга и при перерезке изолируются. Спинальные животные могут жить только в условиях ИВЛ (искусственной вентиляции легких).

Изучая свойства рефлексов у спинальных животных Шеррингтон в 1906 году установил закономерности рефлекторной деятельности и выделил основные виды спинальных рефлексов:

1 - защитные (оборонительные) рефлексы;

2 - рефлексы на растяжение мышц (миотатические);

3 - межсегментарные рефлексы координации движений;

4 - вегетативные рефлексы.

Несмотря на функциональную зависимость спинномозговых центров от головного мозга, многие спинальные рефлексы протекают автономно, мало подчиняясь управлению сознанием. Например, сухожильные рефлексы, которые используются в медицинской диагностике:

Все эти рефлексы имеют простую двухнейронную (гомонимную) рефлекторную дугу.

Кожно-мышечные рефлексы имеют трехнейронную (гетеронимную) рефлекторную дугу.

Вывод: спинной мозг имеет важное функциональное значение. Выполняя проводниковую и рефлекторную функции, он является необходимым звеном нервной системы в осуществлении координации сложных движений (передвижение человека, его трудовая деятельность) и вегетативных функций.

Строение рефлекторных дуг спинальных рефлексов. Роль сенсорных, промежуточных и моторных нейронов. Общие принципы координации нервных центров на уровне спинного мозга. Виды спинальных рефлексов.

Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Простейшая рефлекторнаядуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс , возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки

(Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.)

Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов.

(Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.)

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг.

Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.

Типы нейронов.

Сенсорные (чувствительные) нейроны принимают и передают импульсы от рецепторов «в центр», т.е. центральную нервную систему. Т.е, через них сигналы идут от периферии к центру.

Моторные (двигательные) нейроны. Они несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, коими являются мышцы, железы и т.д. в этом случае, сигналы идут от центра к периферии.

Ну а промежуточные (вставочные) нейроны, получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают эти импульсы дальше к другим промежуточным нейронам, ну или сразу к моторным нейронам.

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы.

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация - это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:
1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних.
2. Принцип общего конечного пути . Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление "принципом общего конечного пути".
Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, участвуют в чихание, кашель и др. На мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь.
3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.
4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций.
Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.
5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении основных функций в высших отделах ЦНС - цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения - высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.
7. Принцип компенсации функций . ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий.

Виды спинальных рефлексов.

Ч. Шеррингтон (1906) установил основные закономерности его рефлекторной деятельности и выделил основные виды осуществляемых им рефлексов.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки

Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в копчиковой – от одного до трех.

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы - задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах - нейроны вегетативной нервной системы.

Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:

Двигательные – нисходящие

Чувствительные – восходящие

Комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.

Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного (заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних рогов СМ.

Функции спинного мозга :

1.Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.

2. Проводниковая– через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые связывают все отделы спинного и головного мозга:

Восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных, температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;

Нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору, ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражающее воздействие. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей.

Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса:

Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения.

Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения.

Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные (в продолговатом мозге),мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах промежуточного мозга), кортикальные(в различных областях коры большого мозга).

Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Эффекторы, или исполнительные органы, - мышцы, железы, внутренние органы, вовлеченные в рефлекторную деятельность.

Виды спинальных рефлексов .

Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.