Нейроны спинальных ганглиев окружены. Эмбриология органов нервной системы
ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
Лекция
Нервная система. Спинной мозг. Спинальный ганглий.
1.Общая характеристика нервной системы и ее подразделение.
2.Анатомическое строение спинного мозга.
3.Характеристика серого вещества спинного мозга.
4.Характеристика белого вещества спинного мозга.
5.Ядра спинного мозга и их значение.
6.Проводящие пути: понятие, разновидности, расположение, значение.
7.Характеристика спинального ганглия.
8.Понятие о рефлекторной дуге соматической нервной системы.
Список слайдов
1.Спинной мозг. План строения. 472
2.Серое вещество на различных уровнях спинного мозга. 490.
3.Спинной мозг. Передние рога. 475.
4.Спитнной мозг. Задние рога. 468.
5.Спинной мозг.Эпендимная глия.
6.Двигательное ядро переднего рога. 795.
7.Белое вещество спинного мозга. 470.
8.Спинальный ганглий 476.
9.Спинальный ганглий (схема). 799.
10.Спинальный ганглий. Нейроциты. Глия. 467.
11.Спинальный ганглий при импрегнации серебром. 466.
12.Схема рефлекторной дуги соматической нервной системы. 473.
13.Нерные клетки спинного мозга. 458.
14.Проводящие пути спинного мозга (схема) 471.
Нервную систему человека принято с анатомической точки зрения подразделять на центральную и периферическую нервную систему. К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг, а к периферической нервной системе относятся все периферически расположенные органы нервной системы, в том числе нервные окончания, периферические нервы, нервные узлы и нервные сплетения.
С физиологической (функциональной) точки зрения нервную систему подразделяют на цереброспинальную (соматическую), иннервирующую скелетную мускулатуру, и вегетативную нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы и сосуды.
К соматической нервной системе относятся головной и спинной мозг, а также часть проводников, связанных с функцией движения. Вегетативная нервная система представлена некоторыми отделами, находящимися в головном и спинном мозге, а также вегетативными ганглиями, нервными проводниками и концевыми аппаратами.
Спинномозговые узлы (спинальные ганглии)
Межпозвоночные ганглии лежат в межпозвоночных отверстиях. Они окружены толстой соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь органа отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, окружающие тело каждого нейрона. Соединительнотканная основа узла богата васкуляризирована. Нейроны лежат гнездами, плотно прилегая друг к другу. Гнезда клеток располагаются в основном по периферии спинномозгового узла. Число нейронов в одном узле у собаки, например, в среднем достигает 18 тысяч.
Нейроны в составе спинномозгового узла являются ложными униполярами. У низших позвоночных животных, например у рыб, эти клетки являются биполярными. У человека в онтогенезе (на 3-4 месяце утробной жизни) нейроны узла также являются биполярными с эксцентрически лежащим ядром. Затем происходит сближение отростков и вытягивание части тела, в результате чего дефинитивные нейроны приобретают один отросток, отходящий от тела и Т-образно делящийся. Дендрит идет на периферию и заканчивается рецептором. Аксон направляется к спинному мозгу. В процессе онтогенеза взаимоотношения между телами нейрона и отростком значительно усложняются. В ганглиях взрослого организма отростки нейронов спиралевидно извиваются, а затем делают несколько закручиваний вокруг тела. Степень развития этих структур в различных межпозвоночных узлах неодинакова. Наибольшая сложность в закручивании отростков вокруг нейронов наблюдается в узлах шейного отдела (у человека до 13 завитков), так как шейные узлы связаны с иннервацией верхних конечностей. Организация этих узлов является более сложной, чем пояснично-крестцовых узлов и особенно грудных.
В нейроплазме ложных униполяров высших позвоночных и человека сильно развита эндоплазматическая сеть, состоящая из параллельных канальцев. Митохондрии лежат по всей цитоплазме, расположение гребней в них поперечное. В цитоплазме много протонейрофибрилл, лизосом, а также пигментных и полисахаридных гранул.
Тела ложных униполяров окружаются клетками олигодендроглиии. Плазмолеммы клеток глии и нейронов тесно соприкасаются. Число глиоцитов вокруг одного нейрона может достигать 12. Они выполняют трофическую функцию, а также участвуют в регуляции обмена веществ.
Центральные отделы узла состоят из пучков мякотных нервных волокон, которые представляют собой Т-образные разветвления отростков ложных униполяров. Задний корешок, таким образом, образован этими отростками. Проксимальная часть корешка представлена аксонами, вступающими в спинной мозг, а дистальная часть заднего корешка соединяется с передним корешком и образуется смешанный спинномозговой нерв.
Развитие межпозвоночных ганглиев осуществляется за счет ганглиозной пластинки, формирующейся в процессе замыкания нервной трубки.Формирование ганглиозной пластинки идет за счет переходной области, лежащей между медиальными участками нервной пластинки и кожной эктодермой. Этот участок состоит из более низких клеток с мягкими и редкими желточными включениями.
При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку, обладающую очень широкими потенциями развития.
Сначала материал пластинки однороден и состоит из ганглиобластов, которые затем дифференцируются на нейробласты и глиобласты. На нейробластах происходит образование на противоположных концах двух отростков- аксона и дендрита. В большинстве чувствительных ганглиев в силу неравномерного роста клеток происходит сближение мест отхождения обоих отростков и вытягивание части клеточного тела, что приводит к возникновению псевдоуниполярной формы клеток. У низших позвоночных во всех ганглиях, а у высших- в ганглиях 8 пары черепно-мозговых нервов биполярная форма нейронов сохраняется прижизненно. Показана асинхронность дифференцировки нейронов не только в ганглиях, относящихся к разным сегментам туловища, но и в одном и том же ганглии.
Функциональное значение межпозвоночных ганглиев очень велико, так как в них сконцентрирована основная масса чувствительных нейронов, снабжающих рецепторами как кожу, так и внутренние органы.
Спинной мозг
Спинной мозг лежит в позвоночном канале, имеет форму цилиндрического шнура длиной 42-45 см. У взрослого человека спинной мозг тянется от верхнего края 1 шейного до верхнего края 2 поясничного позвонка, а у трехмесячного эмбриона он доходит до 5 поясничного позвонка. От конца спинного мозга тянется концевая нить, образованная оболочками мозга, которая прикрепляется к копчиковым позвонкам. Для спинного мозга характерно сегментарное строение. Спинной мозг разделен на 31 сегмент: шейных- 8, грудных- 12, поясничных- 5, крестцовых- 5, копчиковых- 1. Сегмент спинного мозга является своеобразной структурно-функциональной единицей. На уровне одного сегмента могут реализовываться некоторые рефлекторные дуги.
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, соединенных друг с другом узкой перемычкой. В центре спинного мозга проходитцентральный канал , являющийся остатком полости нервной трубки. Центральный канал выстлан эпендимной глией, отростки которой связаны и доходят до поверхности мозга, где образуют пограничную глиальную мембрану. Центральный канал расширяется к верху в полость 4 желудочка. Просвет канала у взрослого челоека облитерируется. Спереди обе половины разделены передней срединной шелью, а сзади задней перегородкой. С поверхности спинной мозг покрыт несколькими мозговыми оболочками. Мягкая мозговая оболочка плотно сращена с поверхностью спинного мозга и содержит многочисленные кровеносные сосуды и нервы. Твердая мозговая оболочка образует плотное влагалище или футляр для спинного мозга и корешков. Паутинная оболочка располагается между твердой и мягкой мозговыми оболочками. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество спинного мозга имеет вид бабочки или Н. Серое вещество образует выступы или рога. Различают передние и задние рога. Передние рога являются широкими, толстыми и короткими, а задние рога, напротив, тонкие, узкие и длинные. Передние и задние рога тянутся на всем протяжении спинного мозга. На уровне последнего шейного, всех грудных и первого поясничного сегментов тянутся боковые рога. Количественное соотношение серого и белого вещества на разных уровнях спинного мозга неодинаково. Нижние сегменты содержат больше серого вещества, чем белого. В средних, и особенно в верхних грудных сегментах количество белого вещества преобладает над серым. В шейном утолщении количество серого вещества значительно нарастает, но увеличивается и масса белого вещества. Наконец, в верхних шейных сегментах серое вещество уменьшается в своем объеме. Часть серого вещества перед центральным каналом называется передней серой спайкой, а серое вещество за центральным каналом образует заднюю серую спайку (комиссуру). Рога серого вещества разделяют белое вещество на отдельные участки- столбы или канатики. Различают передние, боковые и задние канатики или столбы. Задние канатики отграничены задней перегородкой и задними рогами. Передние канатики ограничены передней срединной щелью и передними рогами. Боковые рога отграничены передними и задними рогами.
Строма серого вещества спинного мозга образована коротколучистой (плазматической) астроцитной глией. На поперечных срезах серого вещества можно выделить следующие нерезко отграниченные отделы: задние рога, промежуточная зона и передние рога. Серое вещество состоит из многочисленных мультиполярных нервных клеток и преимущественно безмякотных нервных волокон. Среди нейронов спинного мозга выделяют корешковые, внутренние и пучковые клетки.Корешковые клетки - это клетки, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки. В составе передних корешков аксоны двигательных клеток спинного мозга доходят до скелетных мышечных волокон, где заканчиваются нейромышечными синапсами. Внутренние нейроны - это клетки, аксоны которых не выходят за пределы серого вещества спинного мозга. Пучковые нейроны- это клетки аксоны которых выходят в белое вещество и образуют проводящие пути (пучки). В задних рогах условно различают несколько зон: краевую зону Лиссауэра, губчатую зону и желатинозное вещество. Краевая зона Лиссауэра- это место вхождения аксонов нервных клеток спинномозговых узлов из белого вещества в серое вещество задних рогов. Губчатое вещество содержит многочисленные мелкие пучковые клетки и клетки глии. Желатинозное вещество характеризуется содержанием большого количества глиальных клеток и немногочисленных пучковых клеток.
Большинство нервных клеток в сером веществе расположены диффузно и служат для внутренних связей спинного мозга. Часть из них группируется и образует ядра спинного мозга. В задних рогах спинного мозга лежат 2 ядра: собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Собственное ядро заднего рога состоит из пучковых нервных клеток и лежит в центре заднего рога. Аксоны этих клеток через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону и входят в боковой канатик, где приобретают восходящее направление, образуя передний спинномозжечковый проводящий путь и спиноталамический проводящий путь. Грудное ядро (ядро Кларка, дорзальное ядро ) лежит у основания заднего рога и образовано также пучковыми клетками. Это ядро расположено по всей длине спинного мозга, но наибольшего развития достигает в средних шейных и поясничных отделах. Аксоны нейронов этого ядра выходят в боковой канатик своей стороны и образуют задний спинномозжечковый проводящий путь. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов и передают ее в мозжечок по заднему спинномозжечковому проводящему пути. В последние годы установлено, что нейроны заднего рога секретируют особые белки опиоидного типа- энкефалины (метэнкефалин и нейротензин), ингибирующие болевые эффекты путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией (кожной, частично висцеральной и проприоцептивной)
В промежуточной зоне также располагается 2 ядра: медиальное и латеральное . Медиальное ядро промежуточной зоны построено из пучковых клеток, аксоны которых принимают участие в образовании переднего спиномозжечкового проводящего пути. Латеральное ядро промежуточной зоны располагается в боковых рогах спинного мозга и построено из корешковых клеток, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга в составе передних корешков. Это ядро относится к симпатической вегетативной нервной системе.
В передних рогах спинного мозга располагаются 5 ядер, состоящих из крупных нейронов: 2 медиальных, 2 латеральных и 1 центральное ядро. Аксоны этих нейронов направляются в составе передних корешков на периферию и заканчиваются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре. Центральное ядро переднего рога называется собственным ядром переднего рога и состоит из мелких клеток. Это ядро служит для обеспечения внутренних связей в самом переднем роге. Медиальные ядра тянутся на протяжении всего спинного мозга и иннервируют короткие и длинные мышцы туловища. Латеральные ядра иннервируют мышцы конечностей и находятся в области шейного и поясничного утолщений.
Белое вещество лишено нервных клеток и состоит только из миелиновых нервных волокон, лежащих продольно. От серого вещества в белое вещество вдаются радиально расположенные тонкие прослойки, образованные глией. Строма белого вещества спинного мозга представлена длиннолучистой астроцитной глией.
Нервный аппарат спинного мозга можно разделить на 2 вида: собственный или внутренний аппарат спинного мозга и аппарата двухсторонних связей спинного мозга с головным.
Собственный аппарат обеспечивает простейшие рефлексы. Эти рефлексы начинаются возбуждением чувствительной рецепторной точки на периферии и заключаются в переработке чувствительного импульса в двигательный, посылаемый на скелетную мышцу. Рефлекторные дуги собственного аппарата спинного мозга обычно состоят из 3-х нейронов: чувствительного, вставочного и двигательного. Аксоны чувствительных клеток спинального ганглия входят через краевую зону задних рогов, где разделяются на 2 веточки: длинную восходящую и короткую нисходящую. Пройдя некоторое расстояние (несколько сегментов), каждая веточка дает многочисленные боковые коллатерали, которые направляются в серое вещество спинного мозга и заканчиваются на теле пучковых клеток. Отростки пучковых клеток собственного аппарата короткие и прослеживаются на протяжении 4-5 сегментов. Они расположены всегда в области белого вещества, непосредственно прилежащего к серому веществу. Таким образом, на протяжении всего спинного мозга серое вещество оказывается окруженным зоной белого вещества, содержащей короткие внутренние проводящие пути спинного мозга. Отростки пучковых клеток вновь возвращаются в серое вещество и заканчиваются на ядрах переднего рога. Третий нейрон собственного аппарата представлен двигательной клеткой передних рогов спинного мозга.
Длинные проводящие пути (аппарат двусторонних связей спинного мозга с головным) представляют собой пучки миелиновых нервных волокон, несущие различные виды чувствительности в головной мозг и эффекторные пути, идущие из головного мозга в спинной мозг, которые заканчиваются на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Все проводящие пути делятся на восходящие и нисходящие.
Восходящие проводящие пути лежат в задних и боковых канатиках. В заднем канатике лежат 2 проводящих восходящих пути:пучок Голля (нежный) и пучок Бурдаха (клиновидный) . Эти пучки образуются аксонами чувствительных клеток спинального ганглия, которые вступают в спинной мозг и направляются в задние столбы, где поднимаются вверх и оканчиваются у ганглиозных клеток продолговатого мозга, образующих ядра Голля и Бурдаха. Нейроны этих ядер представляют собой вторые нейроны, отростки которых достигают зрительного бугра, где располагается третий нейрон, отростки которого направляются в кору головного мозга. Эти проводящие пути проводят тактильную чувствительность и мышечно-суставное чувство.
В боковых канатиках лежат несколько восходящих проводящих путей. Передний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Говерса) образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, которые частично направляются в боковой канатик своей стороны, а в основном проходят через переднюю спайку в боковой канатик противоположной стороны. В боковом канатике этот проводящий путь лежит на передне-боковой поверхности. Он заканчивается в червячке мозжечка. Импульсы, идущие по этому пути, не достигают головного мозга, а переходят в мозжечок, откуда посылают импульсы, автоматически регулирующие движения, независимые от нашего сознания.
Задний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Флексига) образован аксонами нейронов ядра Кларка, которые направляются в боковой канатик своей стороны и оканчиваются в червячке мозжечка. Этот проводящий путь также несет с периферии в мозжечок раздражения, которые автоматически регулируют координацию движений как при стоянии, так и при ходьбе.
Спиноталамический проводящий путь образован аксонами нейронов собственного ядра заднего рога противоположной стороны и достигает зрительного бугра. Этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. Из зрительного бугра импульсы доходят до коры головного мозга.
Нисходящие проводящие пути проходят в боковых и передних канатиках. Пирамидный проводящий путь лежит двумя пучками в переднем и боковом канатиках и образован аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца) коры больших полушарий. На разных уровнях спинного мозга волокона пирамидного пути вступают в серое вещество спинного мозга и образуют синапсы с нейронами двигательных клеток передних рогов. Этот путь произвольных движений.
Кроме того имеются многочисленные более мелкие нисходящие проводящие пути, образованные аксонами нейронов ядер ствола мозга К ним относятся пути начинающиеся в красном ядре, зрительном бугре, вестибулярном ядре, бульбарной части. В совокупности все эти проводящие пути получили название экстрапирамидные пути. Волокна этих проводящих путей также на разных уровнях спинного мозга входят в серое вещество и образуют синапсы с нейронами передних рогов.
Таким образом рефлекторная дуга соматической нервной системы представлена тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Чувствительный нейрон представлен чувствительной клеткой спинального ганглия, которая своим рецептором воспринимает на периферии раздражение. По аксону чувствительной клетки импульс направляется в серое вещество, где образует синапс с дендритом или телом вставочной нервной клетки, по аксону которой импульс передается в передние рога спинного мозга. В передних рогах импульс передается на дендрит или тело двигательной клетки, а затем по ее аксону направляется к скелетной мышце и вызывает ее сокращение.
Регенерация нервных волокон центральной нервной системы происходит в крайне незначительной степени. Одним из причинных факторов этого является грубый соединительнотканный рубец, который вскоре образуется в области травмы и достигает больших размеров. Нервные волокна, подойдя к рубцу, либо частично прорастают в него и затем вскоре дегенерируют, либо поворачивают обратно и прорастают в мягкую мозговую оболочку, где растут хаотично или также дегенерируют.
В последние годы установлено, что в травмированной зоне развиваются также иммунные реакции, так как при поражении нервной ткани вырабатываются антитела на видоизмененные структуры. Образующиеся иммунные комплексы активируют тканевые и клеточные протеолитические и липолитические ферменты, которые действуют как на разрушенные структуры, так и на регенерирующую нервную ткань. В связи с этим, широкое применение при стимуляции регенерации спинного мозга получили иммунодепрессанты. Наконец, затруднение регенерации в центральной нервной системе обусловлено нарушениями гемоциркуляторного русла.
В настоящее время широко разрабатываются методы пластического замещения разрушенных участков головного и спинного мозга эмбриональной тканью. В частности, разрабатывается метод заполнения полостных образований травмированного спинного мозга эмбрионального тканью головного мозга культурой ткани. Так, японский ученый Y Shimizu (1983) получил положительный эффект восстановления локомоторных функций задних конечностей у собак после трансплантации в поврежденную зону спинного мозга культуры ткани головного мозга. Хорошие результаты получены при сближении культей спинного мозга после удаления участка спинного мозга и укорочения позвоночника. Этот метод уже сейчас используется в клинике.
В настоящее время установлено, что спинномозговая жидкость (при травме она является патологически измененной) оказывает отрицательное влияние на процессы регенерации. Спинномозговая жидкость способна растворять поврежденную или разрушенную ткань спинного мозга (и головного), что рассматривается как компенсаторно-приспособительная реакция, направленная на удаление поврежденных остатков нервной ткани.
У детей клетки глии спинного мозга интенсивно делятся, за счет чего число их увеличивается, достигая максимума к 15 годам. Все нервные клетки являются зрелыми, но меньших размеров и не содержат пигментные включения. Миелинизация нервных волокон интенсивно идет во внутриутробном периоде, но окончательно заканчивается к 2 годам. Причем, афферентные волокна миелинизируются быстрее. Среди эфферентных нервных волокон позже всего миелинизируются волокна пирамидных путей.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА. С ПИННОМОЗГОВОЙ УЗЕЛ. НЕРВ. СПИННОЙ МОЗГ
Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:
1. Развитие, общий план строения и функциональное значение спинномозгового узла.
2. Морфофункциональные особенности чувствительных нейронов и нейроглиальных элементов спинномозгового узла.
3. Строение периферического нерва, значение его соединительнотканных оболочек.
4. Дегенерация и регенерация нерва после повреждения.
5. Развитие и общая морфофункциональная характеристика спинного мозга.
6. Ядра серого вещества спинного мозга, их нейронный состав.
7. Строение белого вещества спинного мозга, основные проводящие пути.
8. Нейроглия спинного мозга, ее разновидности и локализация.
9. Оболочки мозга. Гемато э нцефа лический барьер.
Нервная система - это система органов и структур, осуществляющих регуляцию всех жизненных процессов организма, которые осуществляют интеграцию и координацию деятельности всех других его систем и органов, обеспечивающих взаимодействие, связь с внешней средой. Нервная система построена из нервной ткани , основным структурным элементом которой является нервная клетка . Она обеспечивает восприятие раздражений , генерацию нервного импульса и его передачу. Нервная система содержит не менее триллиона нервных клеток .
Нейрон ы
Нейрон ы
1. Через нервную систему замыкаются все рефлексы: выделение слюны при раздражении рецепторов рта пищей, отдергивание руки при ожоге.
2. Нервная система регулирует работу различных органов - ускоряет или замедляет ритм сердечных сокращений, изменяет дыхание.
3. Нервная система согласовывает между собой деятельность различных органов и систем органов: во время бега рядом с сокращением скелетных мышц усиливается работа сердца, ускоряется движение крови, особенно к работающим мышцам, углубляется и ускоряется дыхание, увеличивается теплоотдача, тормозится работа пищеварительного тракта.
4. Нервная система обеспечивает связь организма с окружающей средой и осуществляет приспособление организма к меняющимся условиям этой среды.
5. Нервная система обеспечивает деятельность человека не только как биологического, но и социального существа - общественно-полезной личности .
Общий план строения нервной системы
Существует две классификации нервной системы - анатомическая и физиологическая .
І. По топографии (анатомическая):
1. Центральная нервная система - Systema nervosum centrale - это спинной мозг и головной мозг.
2. Периферическая нервная система - Systema nervosum periphericum - это спинномозговые нервы (31 пар) и черепные нервы (12 пар).
II. По функции (физиологическая):
1. Соматическая нервная система - Systema nervosum somaticum - выполняет двигательные (моторные) и чувствительные (сенсорные) функции, связывает организм с внешней средой.
2. Вегетативная нервная система - Systema nervosum autonomicum - выполняет обменные функции, отвечает за внутреннюю среду организма (гомеостаз).
Вегетативная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую.
Каждый нейрон выполняет только одну, специфическую для него функцию (чувствительный - воспринимает информацию, встав очный - передает эту информацию, двигательный - выполняет ответ на раздражение). Для того, чтобы нервная система работала, необходима совокупность по крайней мере двух типов нейронов (протонейрона, который воспринимает информацию и мотонейрона, который отвечает на эту информацию). Такая совокупность нейронов, которые воспринимают информацию и осуществляют ответ на раздражение называется рефлекторной дугой. Итак, функциональной единицей нервной системы является рефлекторная дуга.
Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс.
Рефлекс - причинно обусловлена реакция - ответ организма на действие раздражителей внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии ЦНС. В нервной ткани нервные клетки контактируют между собой, образуя цепочки нейронов. Цепочка нейронов, соединенных между собой синапсами, обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона к эффекторному окончани ю в рабочем органе - это рефлекторная дуга. Таким образом, рефлекторная дуга - это путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора к эффектор у .
Рефлекторная дуга
Для того, чтобы возбуждение , возникшее в рецепторе в результате действия раздражителя прошло все звенья рефлекторной дуги и состоялась рефлекторная реакция, требуется определенное время. Время от момента нанесения раздражения до момента появления ответной реакции называется временем рефлекса. Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. Чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса. При снижении возбудимости, вызванном, например, усталостью, время рефлекса увеличивается. Время рефлекса у детей несколько больше, чем у взрослых, что связано с меньшей скоростью движения возбуждения в нервных клетках.
Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного участка - рецептивного поля. Рецептивное поле - это совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужение зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс - при легком ударе по сухожилию ниже колена.
У рефлекторн о й ду ге есть 5ланок:
1) рецептор - воспринимает раздражение и трансформирует энергию раздражения в нервный импульс ;
2) центростремительный путь - чувствительное волокно, по которому нервный импульс передается к нервным центрам ЦНС;
3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные;
4) центробежный путь - двигательное нервное волокно, по которому нервный импульс передается на эффектор ;
5) эффектор - передает нервный импульс клеткам рабочего органа (мышце, железе, другим структурам).
Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: рецепторного (афферентного) и эффекторн ого (эфферентного). Нервный импульс, зарождающееся на конце афферентного нейрона, проходит по этому нейрону и через синапс передается на эфферентный нейрон, а его аксону достигает эффектора в рабочем органе. Особенностью двохнейронно й дуги является то, что рецептор и эффектор могут находиться в одном и том же органе. К двохнейронн ой относятся сухожильные рефлексы (коленный рефлекс, пяточный рефлекс).
Сложная рефлекторная дуга включает афферентный и эфферентный нейроны и один или несколько вставочных нейронов. Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается только в одном направлении, что обусловлено наличием синапсов. Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. При рефлекторной реакции (сокращение мышцы или выделение секрета) возбуждаются рецепторы в рабочем органе (мышце или железе), и от них к ЦНС по афферентным путям поступает информация о достигнутом результате (о правильности или ошибочности выполненного действия). Каждый орган сообщает о своем состоянии в нервные центры, которые вносят правки в рефлекторный акт, осуществляемый. Афферентные импульсы, осуществляющи и обратную связь, или усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, или прекращают ее. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым кольцевым рефлекторным цепям позволяет проводить постоянные непрерывные коррекции реакций организма на любые изменения окружающей и внутренней среды. Таким образом, рефлекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а рефлекторном кольцу (П.К.Анохин). Следовательно, в основе деятельности нервной системы лежит замкнутое рефлекторное кольцо.
Для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к прекращению рефлекса.
Физиологическая смерть нервных клеток
Запрограммированная массовая смерть нейронов происходит на строго определённых этапах онтогенеза. Естественная гибель нейронов прослежена как в ЦНС, так и в периферической нервной системе. Объем субпопуляции гибнущих нейронов оценивают в широком интервале, от 25 до 75%. Иногда в популяции погибают все нейроны (например, несущие метку для направленного роста аксонов). Выраженная гибель нейронов в сформированной нервной ткани наблюдается при дегенеративных заболеваниях нервной системы, таких как болезнь Альцхаймера, Паркинсона, Хантингтона, Кройтцфельдта-Якоба, боковой амиотрофический склероз и др.
СПИННОЙ МОЗГ
Спинной мозг (Medulla oblongata) - это важный отдел центральной нервной системы, который воспринимает разнообразную соматическую информацию из внешней и внутренней среды и передает ее в восходящем направлении высши м центр ам переднего мозга. Спинной мозг филогенетически является старейшим за головной мозг (encephalon). Однако эти отделы центральной нервной системы находятся в тесном генетическо й , функционально й и морфологическо й связи .
Спинной мозг в позвоночном канале
Спинной мозг - орган центральной нервной системы состоит из серого вещества, расположенного центрально, и белого вещества, котор ое имеет периферийную локализацию. Серое вещество составляют мультиполярные нейроны, глиальные клетки, безмиелиновые и тонкие миелиновые волокна.
Спинной мозг в позвоночном канале
Спинной мозг (medulla spinalis) начинается под большим затылочным отверстием черепа и заканчивается у взрослого человека между первым и вторым поясничными позвонками, занимая около 2/3 объема полости позвоночного канала .
Спинной мозг
Масса спинного мозга человека составляет 25 - 30 г. Это округлый тяж длиной 40- 45 см со средним диаметром 1,5 см, площадь которого на поперечном срезе около 1 см. На уровне пятого - седьмого шейных позвонков и третьего-пятого поясничных спинной мозг образует два утолщения - шейное и поясничное . Спинной мозг делится на сегменты, которых у человека насчитывается 31. Каждому сегменту соответствуют метамерно размещены пары передних и задних корешков, ганглиев и спинномозговых нервов .
Спинной мозг
Белое вещество это пучки миелиновых волокон. На поперечном сечении спинного мозга различают переднюю срединную щель , заднюю срединную перегородку, делящие орган на симметричные половины . Серое вещество по форме имеет вид раскрыто й бабочки , ее выступления называются рог а . Выделяют два передних , два задних и два боковых рога. Передние рога широкие , объемные , задние - удлиненные , узкие . В задние рога входят корешки , а из передних рогов выходят передние корешки спинного мозга . В центре органа расположен спинномозговой канал, в котором циркулирует цереброспинальная жидкость . Белое вещество разделена на три пары канатиков , передние (между передними корешками и срединной щелью ), задние (между задними корешками и срединной перегородкой ), боковые (между передними и задними корешками ).
Спинной мозг
Отделы спинного мозга
Центральная нервная система: а - спинной мозг (общий вид): 1 - нижний конец головного мозга, 2 - граница между главным (продолговатым) и спинным мозгом, С - шейное и 5 - поясничное утолщение спинного мозга, 4 - задняя продольная борозда, 6 - конечная нить б - головной мозг (продольный разрез): 1 - правое полушарие, 2 - перемычка между полушариями, 3 - промежуточный мозг, 4 - эпифиз, 5 - средний мозг, 6 - мозжечок, 7 - продолговатый мозг, 8 - мост , 9 - гипофиз; в - часть спинного мозга (в верхней части белое вещество удалена): 1 - передний корешок спинномозгового нерва, 2 - спинномозговой нерв, 3 - спинномозговой узел, 4 - задний корешок спинномозгового нерва, 5 - задняя продольная борозда, 6 - спинномозговой канал, 7 - серое вещество, 8 - белое вещество, 9 - передняя продольная борозда.
Передние рога образованы большими мультиполярными нейроцитами с размером перикариона около 100-140 мкм. Это преимущественно корешковые моторные клетки. Они формируют вентро-медиальные, вентролатеральные , дорсомедиальные и центральные пары ядер. Медиальная группа ядер одинаково хорошо развита на всей длине спинного мозга и образована нейроцитами, что иннервируют мышцы туловища. Латеральная группа ядер имеет преимущественное развитие в области шейного и поясничного отделов спинного мозга и образована нейронами, которые иннервируют мышцы конечностей.
Мультиполярные нейроны серого вещества спинного мозга располагаются группами, ядрами или одиночно. Корешковые нейроны - это крупные эфферентные клетки, образующие ядра в передних рогах. Их аксоны в составе передних корешков выходят за пределы спинного мозга.
Пучковые ассоциативные нейроны в задних рогах расположены ядрами, а их аксоны идут в белое вещество и образуют пучки. Встав очные ассоциативные нейроны имеют отростки, заканчивающиеся симпатичными связями в пределах серого вещества спинного мозга.
Задние рога образованы собственным и грудным ядрами , а также губчатой и желатинозного веществом . В задних рогах преобладают внутренние (встав очные ) клетки: ассоциативные, отростки которых заканчиваются в пределах своей половины спинного мозга, и комиссуральные, связывают обе половины серого вещества. Встав очные клетки губчатой и желатинозно й веществ, а также рассеянные встав очные клетки обеспечивают связь между чувствительными клетками спинномозговых узлов и двигательными клетками передних рогов спинного мозга. Аксоны клеток собственного ядра поднимаются до мозжечка и таламуса, аксоны клеток грудного ядра поднимаются до мозжечка.
В боковых рогах расположено латеральное промежуточное ядро, образованное ассоциативными клетками симпатической рефлекторной дуги. Аксоны клеток медиального промежуточного ядра расположены в так называемой промежуточной зоне серого вещества и вентральным спинномозговым путем поднимаются до мозжечка. Между задними и боковыми рогами белое вещество в виде сетки врастает в серое вещество и образует ретикулярную формацию .
Спинномозговой канал, как и желудочки мозга, выстланные клетками э пендимнои глии, участвующих в выработке цереброспинальной жидкости. Они образуют плотный, э пители альный пласт клеток. Эпендимоциты возникают первыми в процессе гистогенеза нервной ткани с глиобласто в нервной трубки. На этой стадии развития они выполняют разграничительную и опорную функции. На поверхности клеток, обращенных в полость канала нервной трубки, образуются реснички, которых может быть до 40 на одну клетку. Возможно, реснички способствуют движению жидкости в полостях мозга. От базально го конца эпендимоцитов отходят длинные отростки, которые разветвляются и пересекают всю нервную трубку, образуя ее опорный аппарат. На внешней поверхности трубки эти отростки образуют поверхностную глиальную погранич ескую мембрану, отделяющую нервную трубку от других тканей. После рождения эпендимоциты выполняют лишь функцию выстилк и полостей мозга. Реснички в эпендимоцит ах постепенно теряются и сохраняются в некоторых участках, например, в водопроводе среднего мозга. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию. Например, эпендимоциты субкомисурального органа продуцируют секрет, который, возможно, участвует в регуляции водного обмена. Особое строение имеют эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга. Цитоплазма базального полюса этих клеток образует многочисленные глубокие складки, содержит большие митохондрии и различные включения. Существует мнение, что эти эпендимоциты активно участвуют в образовании цереброспинальной жидкости и регуляции ее состава.
Нервные клетки спинного мозга
Нервные клетки спинного мозга
Строение спинного мозга
Оболочки спинного мозга
Мозг покрыт 3 общими для обеих частей ц.н.с. оболочками мезенхимного происхождения. Внешняя - твердая мозговая оболочка, внутри - паутинная и внутренняя - м ягкая оболочка мозга. Непосредственно к наружной поверхности мозга (головного и спинного) прилегает м ягкая (сосудистая ) оболочка (pia mater), которая заходит во все щели и борозды. Она достаточно тонкая, образованная рыхлой богатой эластичны ми волокна ми и кровеносны ми сосуд ами соединительной тканью. От нее отходят соединительнотканные волокна, которые вместе с кровеносными сосудами проникают в вещество мозга.
Наружу от сосудистой оболочки расположена паутинная оболочка (arachnoidea). Между м ягкой и паутинной оболочками имеется полость (субарахноидальное), которая содержит 120-140 мкл спинномозговой жидкости. В нижней части позвоночного канала в подпаутинном пространстве свободно плавают корешки спинномозговых нервов. Сверху эта полость переходит в одноименную головного мозга. Над крупными щелями и бороздами подпаутинное пространство расширяется и образует цистерны : мозжечково-мозговая - расположена между мозжечком и продолговатым мозгом, над латеральной бороздой, в районе зрительного перекреста, между ножками мозга и т.д.. Паутинная и м ягкая оболочки покрыты однослойным плоским эпителием. В подпаутинное пространство оттекает спинномозговая жидкость, которая образуется в желудочках головного мозга. Обратный отсос спинномозговой жидкости осуществляется арахноидальными ворсинками - отростками паутинной оболочки, которые проникают в просветы синусов твердой мозговой оболочки, а также кровеносными и лимфатическими капиллярами в местах выхода корешков черепных и спинномозговых нервов из полости черепа и позвоночного канала. Благодаря этому спинномозговая жидкость постоянно образуется и отсасывается в кровь с одинаковой скоростью.
Внешне от паутинной оболочки находится твердая оболочка мозга (dura mater), которая образована плотной волокнистой соединительной тканью и очень прочная. В канале позвоночника твердая оболочка будто мешком покрывает спинной мозг, его корешки, узлы и остальные оболочек. Наружная поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от надкостницы мозга венозным сплетени ем и эпидуральным пространством, которое заполнено жировой тканью. В канале позвоночника твердая оболочка закреплена отростками, которые продолжаются в периневральны е оболочки спинномозговых нервов и срастаются с надкостницей в каждом межпозвонковом отверстии.
От паутинной оболочки спинного мозга твердая оболочка отделена субдуральны м пространством. Сверху субдуральное пространство спинного мозга свободно сообщается с аналогичным пространством в полости черепа, внизу оно заканчивается слепо на уровне 2-го крестцового позвонка. Твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и сверху переходит в одноименную оболочку головного мозга. Твердая оболочка головного мозга срастается с надкостницей внутренней поверхности костей основания мозгового черепа, особенно в местах их соединения между собой и местах выхода черепных нервов из полости черепа. С костями свода черепа оболочка соединена не так крепко. Мозговая поверхность твердой оболочки гладкая, между ней и паутинной оболочкой образуется узкое субдуральное пространство, в котором есть небольшое количество жидкости.
В некоторых местах твердая оболочка головного мозга глубоко погружается в виде отростков в щели, отделяющие доли мозга друг от друга. В местах отхождения отростков оболочка расщепляется и образует треугольной формы каналы (они выстланы эндотелием) - синусы твердой оболнк и мозга. Листья синусов упруго натянуты и не спадаются. В синусы из мозга по венам оттекает венозная кровь, поступающая затем во внутренние яремные вены .
Оболочки спинного мозга
Функции спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую.
Каждый рефлекс осуществляется с помощью строго определенного участка центральной нервной системы - нервного центра. Нервным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в одном из отделов мозга и регулирующих деятельность какого-либо органа или системы. Например, центр коленного рефлекса находится в поясничном отделе спинного мозга, центр мочеиспускания - в крестцовом, а центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. Жизненно важный двигательный центр диафрагмы локализован в III-IV шейных сегментах. Другие центры - дыхательный, сосудодвигательный - расположены в продолговатом мозге. Нервный центр состоит из вставочных нейронов. В них перерабатывается информация, поступающая из соответствующих рецепторов, и формируются импульсы, которые передаются на исполнительные органы - сердце, сосуды, скелетные мышцы, железы и т.д.. В результате их функциональное состояние меняется. Для регуляции рефлекса, его точности необходимо участие и высших отделов центральной нервной системы, включая кору головного мозга.
Нервные центры спинного мозга непосредственно связаны с рецепторами и исполнительными органами тела. Двигательные нейроны спинного мозга обеспечивают сокращение мышц туловища и конечностей, а также дыхательных мышц - диафрагмы и межреберных. Кроме двигательных центров скелетной мускулатуры в спинном мозге находится ряд вегетативных центров.
Еще одна функция спинного мозга - проводниковая. Пучки нервных волокон, создавая белое вещество, соединяют различные отделы спинного мозга между собой и головной мозг со спинным. Различают восходящие пути, несущие импульсы к головному мозгу, и нисходящие, несущие импульсы от головного мозга к спинному. Первыми путями возбуждения, возникающее в рецепторах кожи, мышц, внутренних органов, проводится по спинномозговых нервах в задние корешки спинного мозга, воспринимается чувствительными нейронами спинномозговых узлов и отсюда направляется или в задние рога спинного мозга, или в составе белого вещества достигает ствола, а затем коры больших полушарий. Нисходящие пути проводят возбуждение от головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга. Отсюда возбуждение по спинномозговых нервах передается к исполняющи м орган ам .
Деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга, который регулирует спинномозговые рефлексы. Поэтому большая часть повреждений спинного мозга вызывает потерю чувствительности ниже места поражения и способности двигаться (паралич) или постоянную недееспособность. Паралич, затрагивающий большую часть тела, включая руки и ноги, называется тетраплегией. Когда уражение спинного мозга затрагивает только нижнюю часть тела, говорят о параплегии.
Эволюция и разнообразие спинного мозга
Впервые спинной мозг появляется уже в бесчерепных (ланцетник). Спинной мозг изменяется в связи с изменением сложности передвижения животных. У наземных животных с четырьмя конечностями образуются шейное и поясничное утолщение, у змей спинной мозг не имеет утолщений. У птиц за счет расширения седалищного нерва формируется полость - ромбовидный, или люмбосакрального синус (Sinus lumbosacralis). Его полость заполнена гликогеновая массой. У костистых рыб спинной мозг переходит в эндокринный орган гипо физ .
Разнообразие внешних форм спинного мозга определяется функциональной нагрузкой на эту часть нервной системы. Он может быть как длинным однородным (у змеи) так и не длиннее головного мозга (у рыбы-месяца). Количество сегментов тоже может различаться и доходить до 500 в некоторых змей. Распределение серого вещества меняется от группы к группе. Для миног и миксин характерна слабо дифференцированное серое вещество спинного мозга. Но у большинства позвоночных серое вещество расположено в виде классическо й «бабочки».
Периферическ ая нервная систем а
К периферической нервной системе относятся нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания.
Спинномозговой узел (ganglion sensorium, ganglion spinaie) - скопление нервных клеток у места слияния заднего корешка спинного мозга с передним. В спинномозговом узле размещены перикарионы первых (чувствительных, афферентных) нейронов спинномозговых рефлекторных дуг.
Спинномозговой узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь паренхимы органа отходят перегородки. Характерной морфологического признаком спинномозгового узла является упорядоченное размещение перикарионив и отростков нейронов, первые локализиро ваны на периферии под капсулой, остальные - преимущественно в срединной части узла.
Спинномозговой узел
1. Капсула; 2. Псевдоуниполярный нейрон; 3. Соединительная ткань.
Основным функциональным элементом спинномозгового узла является псевдоуниполярны й нейроцит.
Псевдоуниполярны е нейроциты в окружении мантийных
Для этой клетки характерно большое грушевидное или округлое тело, пузырчатое ядро с центральной локализацией.
Тел а псевдоуниполярных нейрон ов с ядром
Тел а псевдоуниполярных нейрон ов с ядром
П севдоуниполярн ые нейрон ы
1. Ядра; 2. Тело псевдоуниполярного нейрон;
3. Мантийные глиоциты
Название псевдоуниполярных нейронов объясняется тем, что оба их отростки (аксон и дендрит) отходят от перикариона нейроцита с одного участка, некоторое время идут рядом, имитируя наличие лишь одного отростка, и только потом расходятся в разные стороны. Дендриты псевдоуниполярных нейронов, вплетаясь в задний корешок спинного мозга, идут на периферию в органы, которые они иннервируют. Аксоны нейронов спинномозгового узла формируют ту часть заднего корешка, расположенной между телом узла и задним рогом спинного мозга. Кроме псевдоуниполярных нейронов, в спинномозговом узле встречаются также мелкие мультиполярные нейроциты, обеспечивающи и внутри не ганглионарни е связки.
Псевдоуниполярные нейроциты находятся в окружении специфических клеток, так называемых мантийных глиоцитов, которые формируют что-то вроде плаща вокруг перикариона каждого псевдоуниполярного нейроцита. Внешне глиальные оболочки нейронов окружены слоями тонковолокнисто й соединительной ткани. Отростки нейронов покрыты оболочками, образованными нейролемоцитамы.
Чувствительные ядра черепных нервов имеют строение, сходное с описанными выше спинномозговых узлов .
НЕРВ
Нерв (nervus ) построен из миелиновых или безмиелиновых нервных волокон, а также соединительнотканных элементов. В состав отдельных нервных стволов могут принадлежать тела единичных нейронов и даже мелкие нервные узелки.
Внешне ствол периферического нерва покрыт соединительнотканной капсулой, называется эпиневрием. Эпиневрий богатый фибробластами, макрофагами, адипоцитами, волокнистыми структурами. Здесь размещены кровеносные сосуды и нервные окончания. От капсулы внутрь нерва отходят соединительнотканные перегородки (периневрий), делящие ствол периферического нерва на отдельные пучки нервных волокон, периневрий состоит из продольно ориентированных тонких коллагеновых и эластических волокон, клеточных элементов. Врастание соединительной ткани от периневри я внутрь отдельных пучков нервных волокон называется эндоневри й .
Нерв
Нерв
Нерв
1. Эндоневрий ; 2. Эпиневрий .
Дегенерация и регенерация нерва
При повреждениях, приводящих к нарушению целостности нервных волокон (огнестрельные раны, разрывы), их периферические части распадаются на фрагменты осевых цилиндров и миелиновых оболочек, погибают и фагоцитируются макрофагами (уоллеровская дегенерация осевых цилиндров). В сохранившейся части нервного волокна начинается пролиферация нейролеммоцитов, формирующие цепочку (бюнгнеровская лента), вдоль которой происходит постепенный рост осевых цилиндров. Таким образом, нейролеммоциты является источником факторов, стимулирующих рост осевого цилиндра. При отсутствии препятствий в виде очагов воспаления и соединительнотканных рубцов возможно восстановление иннервации тканей.
Регенерация нервных отростков идет со скоростью 2- 4 мм в сутки. В условиях лучевого воздействия происходит замедление процессов репаративного гистогенеза, что обусловлено в основном повреждением нейролеммоцит о в и клеток соединительной ткани в составе нерва. Способность нервных волокон к регенерации после повреждения при сохранении целостности тела нейрона используется в микрохирургической практике при сшивании дистального и проксимального отростков поврежденного нерва. Если это невозможно, то используют протезы (например, участок подкожной вены), куда вставляют концы поврежденных нервов (футлериз). Регенерацию нервных волокон ускоряет фактор роста нервной ткани - вещество белковой природы, выделенный из тканей слюнных желез и с змеиного яда.
Патология спинного мозга
Пороки развития cпинного мозга могут быть незначительными, без выраженных нарушений функции и крайне тяжелыми, с почти полным отсутствием, недоразвитием cпинного мозга. Наиболее часто пороки развития наблюдаются в пояснично-крестцовых отделах cпинного мозга нередко сочетаются с аномалиями развития позвоночника, головного мозга и черепа, а также других органов. Незначительные нарушения развития cпинного мозга под влиянием внешних и внутренних причин могут появиться в более поздние периоды жизни причиной неврологических расстройств.
Самый тяжелый порок развития cпинного мозга - Амиель (отсутствие спинного мозга), при которой отмечается незаращение твердой мозговой оболочки, позвонков и мягких тканей. Из-за отсутствия задних отделов позвонков позвоночный канал имеет вид канавки, на дне которой располагается вентральная часть твердой мозговой оболочки. Спинной мозг при этом может быть представлен отдельными участками неправильно сформированной нервной ткани, имеет вид розовой массы, содержащей большое количество кровеносных сосудов. Амиель обычно сочетается с акрани ей и анэнцефалиеей . Плод с таким пороком развития чаще нежизнеспособен.
Ателомиелия (миелодисплазия ) - недоразвитие какого-либо участка cпинного мозга. Наиболее часто встречается недоразвитие крестцовой части cпинного мозга, сопровождается недержанием мочи и кала, отсутствием ахилловых рефлексов, расстройством чувствительности в области промежности, импотенцией. Нередко сочетается с spina bifida occulta, плоскостопием, косолапостью.
Микромиелия характеризуется уменьшением поперечного размера cпинного мозга, количества нервных клеток в передних и задних рогах, отсутствием некоторых проводящих путей. Клинически проявляется недоразвитием конечностей и парезами мышц по периферическому типу.
Диастематомиелия (дипломиелия, дупликация, гетеротопия) - удвоение cпинного мозга на всем его протяжении или на отдельных участках. Степень выраженности и варианты этой аномалии разнообразны: от почти нормально сформированного второго cпинного мозга к маленькому дополнительному cпинному мозг у , имеет вид инкапсулированного, напоминающий опухоль, местами спаянного с основным cпинним мозгом. При гистологическом исследовании это образование имеет строение cпинного мозга Диастемомиелия в половине случаев сочетается с spina bifida, в частности с миеломенингоцеле. Реже наблюдается сочетание с другими пороками развития позвоночника - остеохондроматозом с образованием костных и костно-хондроматозних отростков. Иногда cпинний мозг разделяет соединительнотканная мембрана, в толще которой могут проявляться костные и хрящевые включения. Диастемомиелия сопровождается и расширением позвоночного канала, однако в ряде случаев изменения позвоночника и его канала отсутствуют. Этот порок развития встречается сравнительно редко. Клинически может не проявляться. В ряде случаев сопровождается неврологической симптоматикой, чаще всего при сочетании со spina bifida типа миеломенингоцеле. Наблюдаются парезы, параличи, нарушения функции тазовых органов, расстройства чувствительности. Дополнительный cпинний мозга, представляет собой небольшое опухолевидное образование, может вызвать компрессию cпинного мозга с развитием соответствующих неврологических симптомов, блоком субарахноидального пространства и белково-клеточной диссоциацией в цереброспинальной жидкости.
Кистозные формы spina bifida (спинномозговые грыжи) - грижепод о бн ые выпячивание мозговых оболочек, нервных корешков и cпинного мозга в щели дужек позвонков. В зависимости от того, что входит в состав грыжевого мешка и где располагается цереброспинальная жидкость (между оболочками cпинного мозга или в центральном канале), различают несколько форм: менингоцеле, миеломенингоцеле, менингорадикулоцеле, миелоцистоцеле.
Менингоцеле - выпячивание через дефект в позвоночнике только оболочек cпинного мозга. При миеломенингоцеле из-за дефекта в позвоночнике кроме оболочек выпячивается уродливо развит cпинний мозг и его корешки. Обычно cпинной мозг находится в центральной части грыжевого выпячивания и имеет вид незамкнутой в трубку зародышевой мозговой пластины. При менингорадикулоцеле кроме оболочек в грыжевой мешок вовлекаются уродливо развитые корешки спинного мозга. При миелоцистоцеле цереброспинальная жидкость скапливается в расширенном центральном канале, cпинний мозг вместе с оболочками выпячивается в щель позвоночника. Стенка грыжи состоит не только из кожи и оболочек cпинного мозга, но и мозгового вещества.
Spina bifida occulta - скрытое незаращение дужек позвонков - может сопровождаться миелодисплазией. Чаще представляет собой разрастание жировой и фиброзной ткани, в которое нередко вовлекается дефектно развитый спинной мозг и корешки. Spina bifida anterior-расщепление тел позвонков: при этой форме также; может отмечаться аномалия развития спинного мозга.
Наиболее часто spina bifida локализуется в пояснично-крестцовом отделе позвоночника, поэтому порок развития cпинного мозга наблюдается в основном в его нижних отделах и корешках конского хвоста. Характерные вялые парезы и параличи нижних конечностей, расстройства чувствительности в зоне иннервации поясничных и крестцовых корешков, нарушения функции тазовых органов, трофические и вазомоторные нарушения и изменения рефлексов на нижних конечностях. Наиболее грубые неврологические симптомы бывают при миеломенингоцеле, менингорадикулоцеле и миелоцистоцеле.
Спинномозговые грыжи часто сопровождаются гидроцефалией. Нередко spina bifida сопутствует деформация стоп, в частности косолапость. При скрытой форме spina bifida могут наблюдаться как симптомы выпадения функций cпинного мозга и его корешков, так и симптомы раздражения в виде боли, гиперестезии, парестезии, повышение рефлексов, ночного недержания мочи.
Пренатальная диагностика
Различные дефекты формирования нервной системы почти всегда могут быть выявлены во втором триместре беременности. Большинство случаев открытых пороков формирования нервной системы сопровождается повышением уровня АФП в амниотической жидкости и сыворотке крови матери. При обнаружении повышенном уровня АФП в сыворотке крови матери необходимо провести УЗИ плода и амниоцентез. Пренатальная диагностика в таких ситуациях позволяет либо прервать беременность при выявлении грубого порока плода, либо сохранить ее и психологически подготовиться к рождению ребенка с тяжелыми заболеванием.
Курьезы
Читая труды анатома гистолога и врача, заведующего кафедрой анатомии Киевского университета с 1868 по 1890 г. Владимир Беца, ученые поныне увлекаются тем, как этот блестящий исследователь, вооруженный лишь световым микроскопом, сумел силой таланта, трудолюбия и научного предвидения заложить основы цитоархитектоники коры головного мозга, открыть гигантские пирамидные клетки и заложить фундамент учения о тонком строении головного и спинного мозга человека и животных.
Родился Владимир Бец 26 апреля 1834 в украинской семье в селе Татаривщини, недалеко от города Остер Черниговской губернии. Его родители - маломаетни дворяне, выходцы из Полтавской губернии, приобрели небольшое имение "Бицовка", где и пролетели детские годы Володи. Село находилось неподалеку Десны: широкие заливные луга, много озер с белым и якраво-желтым кувшинками на водной поверхности, недалеко - густой таинственный лес-это мир окружал Беца в детские годы. Любовь к природе, необычная интерес к сути всего живого, стремление проникнуть в его тайны сохранилась на всю жизнь. Поэтому в своих научных трудах Бец проявил себя не только прекрасным анатомом, но и исследователем с широким биологическим кругозором.
Начальное образование юноша получил в народной школе, под руководством учителя Ивана Малевского, бывшего преподавателя математики Кременчугского лицея, что привил воспитанникам любовь к родной земле. Учился парень хорошо, любил химию и математику и после окончания школы его направили сначала в Нежинскую гимназию, а затем во 2-ю Киевскую гимназию, которую он успешно закончил 1853 года.
Жизненные университеты ...
Далее Владимир продолжает образование на медицинском факультете Киевского университета. Стремление к изучению биологических наук, особенно тела человека, познания его строения определило его жизненный и научный путь. С первых дней обучения на медицинском факультете Бец с головой погрузился в изучение новых для него наук. Особенно его влекла анатомия, которой он отдает все свое свободное время. Стараниями, необычными способностями и успехами в изучении анатомии человека он обратил на себя внимание заведующего кафедрой профессора Александра Петровича Вальтера - одного из организаторов преподавания анатомии на кафедре Киевского университета. Под его руководством молодой студент часто остается препарировать в анатомическом театре университета.
В студенческие годы Бец опубликовал две самостоятельные научные труды: "Об ошибках химического диагноза", которая начиналась словами: "Кто правильно диагностирует, тот правильно лечит" (в этой работе молодой ученый обращает внимание на значение микроскопического метода исследований) и "Несколько слов о тифозный процесс и лечения тифа алкоголем ". По окончании университета в 1860 году с отличием Бец по ходатайству профессора Вальтера остается на кафедре анатомии в должности помощника прозектора - врача-паталогоанатома и много препарирует.
С мая 1861 по сентябрь 1862 В.А. Бец находился в заграничном научной командировке. Вена, Гейдельберг, Вюрцбург - города, в университетах которых проходил студии молодой ученый у ученых К. Людвига (физиолог), Г. Кирхгофа (физик), Р. Келликера (гистолог, эмбриолог), Г. Гельмгольца (физик, математик, физиолог, гистолог), к которым тянулась талантливая молодежь со всего мира.
Присмотримся к профессии известных ученых, в которых учился Бец - физиолог, физик, гистолог, эмбриолог, математик, психолог. И это не случайно - они предоставили ему широты мировоззрения и смелости суждений в будущих научных исследованиях. Бец в зарубежных командировках мало работал в анатомических театрах, потому что знания по анатомии, полученные благодаря школе Н.И. Пирогова, А.П. Вальтера, дали прочную анатомическую базу воспитаннику Киевского университета. Бец, занимаясь анатомией, на всю жизнь понял, что эта наука не должна быть чисто морфологической. Позже он неоднократно подчеркивал, что для понимания и виченням телосложения необходимы прочные знания по физике, химии, математике, зоологии, а также истории и географии. Свое кредо ученый придерживался всю жизнь.
В лаборатории известного венского физиолога профессора К. Людвига Владимир Алексеевич начал собирать и научно обрабатывать материал об особенностях кровообращения в печени, что завершилось защитой диссертации "О механизме кровообращения в печени" (1863) с присвоением ученой степени доктора мед. наук. Его выбирают по конкурсу на должность прозектора кафедры анатомии медицинского факультета Киевского университета. Благодаря глубоким знаниям и умению делиться ими с другими, ему с 1864 по 1867 поручают читать студентам лекции по анатомии и гистологии. Интересы микроскопической анатомией настолько глубоко, что в 1864 году он печатает труд "Несколько замечаний к микроскопического строения надпочечников", где впервые в мире описывает строение надпочечников и указывает их важное значение в жизнедеятельности человека.
Свободный полет...
Но еще со времен иностранных студий его влечет к себе тайна головного мозга. 1867 он публикует одну из первых работ по этому вопросу "О гипсовые слепки мозга". Изготовление препаратов мозга требовало не только детального знания, а большого труда, терпения, настойчивости и виртуозной техники.
Ученый осознает: "Как бы ни были хороши схемы, на чем бы они не были основаны, но они показывают только идеи авторов о размещении извилин в виде общих принципов, очень важные детали ускользают... Между тем, особенности в науке тоже важны, важны даже исключения, аномалии, иногда они помогают сделать вывод общего принципа ". Сегодня трудно поверить, что ученый имел в своем арсенале только нож и далеко не совершенный световой микроскоп. Все делал своими руками, был изобретателем и непревзойденным тех.ником, сам предложил конструкцию ножей для изготовления срезов мозга, а также аппарат для дозирования толщины срезов и целый ряд устройств, за которые в наше время получил бы серию патентов. Предложенный способ изготовления гипсовых слепков позволил Бецу получить детальную картину топографии извилин полушарий мозга, вошла во все учебники по анатомии. Результат его трудов по устройству полушарий головного мозга-крупнейший достояние ученого, воплощено в труде "Анатомия поверхности мозга" (1883 год).
В то время изучения анатомии сталкивалось с большими трудностями. По религиозным соображениям натуральные препараты мозга публично не демонстрировали, и люди, в том числе и студенты, даже не имели представления, как он выглядит. Поэтому Бец горячо отстаивал анатомию в публикациях и лекциях. Интересная цитата из его лекций: "Во времена глубокой древности, под влиянием верований в переселение душ, развитых в древнем Египте, анатомия возникла сначала в касте жрецов, как знатоков технических приемов бальзамирования тел. Анатомия появилась, очевидно, вместе с религией, как необходимый атрибут последней "...
Приведем некоторые мысли ученого по этому поводу: "... исследователи мозга обращают внимание преимущественно на его гистологию, .... нужно считать не менее важным и изучение строения мозга, как органа, состоит из разных частей, определенным образом связанных между собой, т.е. топографию мозга ". Также "отсутствие точной анатомии мозга происходит от отсутствия метода исследования, такого метода, который бы сочетал удобства исследования невооруженным глазом и исследований под микроскопом". Или: "Антропология будет до страдать отсутствие научной точности и скептиками считаться химерой, пока анатомия мозга не станет общедоступной. Психиатр, толкуя измененную количество, цвет, вес мозга и другие его отличия, до тех пор не придет к каким-то выводам, пока анатом не покажет ему путь, где ему искать, что и каким образом ".
Изучение микроскопического строения коры головного мозга и тонкой структуры его коры принесло киевском профессору мировую славу. Владимир Алексеевич наработал оригинальную методику уплотнения мозга и окраски нервных клеток, что позволило ему сделать уникальные гистологические препараты, систематизированно изучить рельеф полушарий большого мозга и установить закономерности цитоархитектоники коры. Применив эту методику, Бец изготовил гипсовые слепки головного мозга с натуры, нанес на них линии, указывающие не только направление сделанных им микроскопических срезов, но и границы отдельных цитоархитектоничних участков. Это позволило ученому точно определить соотношение особенностей формы поверхности большого мозга с особенностями микроскопического строения и расположения составляющих его отдельных участков.
Поражает талант ученого, обнаруженный при получении полных серийных срезов мозга. По собственной методике ученый делал срезы толщиной 1/12-1/20 мм через всю полушарие мозга человека. Они легли в основу его знаменитой коллекции, которую он демонстрировал на международных выставках. Бец впервые показал, что кора состоит из слоев нервных клеток, и в различных участках мозга строение слоев разная. Выдать атлас своих препаратов он не мог. Неудивительно, что он принимает совет профессора Брюке и изучает в Вене фотографию фототипия. После нескольких лет скитаний в поисках средств на издание атласа самостоятельно организует у себя на квартире печатное дело: было напечатано 30 таблиц Атласа.
Параллельно продолжает научную работу и в 1884 году публикует знаменитый труд "Два центра в корковом слое мозга человека", в которой помещены материалы об открытии в слое передней центральной извилины головного мозга так называемых гигантских пирамидных клеток. Сегодня в науке открытые ученым клетки двигательной зоны коры головного мозга известны, как "гигантские пирамидные клетки Беца". Значение этой работы в том, что в ней профессор Бец впервые определил локализацию и границы двигательного центра коры мозга в передней центральной закрутке и чувственного центра - в задней центральной. Проведена аналогия в строении функциональных особенностей между центрами передних и задних рогов спинного мозга и передней и задней извилинами головного мозга - доказательство гениального дару научного предвидения ученого. Детальное изучение серого и белого вещества большого мозга, связей между ними, как показал дальнейшее развитие нейроанатомии, тоже связано с исследованием серий последовательных срезов через всю полушарие. Решение этих задач впервые было определено архитектоническим методом В.А. Беца.
На съезде естествоиспытателей и врачей в Лейпциге 1872 году профессор К. Людвиг, осмотрев коллекцию Беца, предложил напечатать атлас рисунков с его препаратов за счет Дрезденской академии наук. Но украинский ученый отказался, потому мечтал выдать атлас на родине. За свои препараты Бец получил медаль на Всероссийской мануфактурной выставке в Петербурге в 1870 году и медаль на Всемирной выставке в Вене в 1873 году, где коллекция была оценена в 7000 австрийских гульденов. Как истинный патриот родной земли, Владимир Алексеевич отклонил предложение, сделанное ему профессором В. Бенедиктов, продать коллекцию гистологических препаратов. Эту коллекцию Бец подарил кафедре нормальной анатомии университета, где она вместе с сигнальным единственным экземпляром "Атласа человеческого мозга" сохраняется до сих пор.
Второе дыхание...
Владимир Бец был разносторонне образованным ученым. Вместе с профессором истории Владимиром Антоновичем он задумал написать труд в трех томах "Исторические деятели Юго-Западной Руси в биографиях и портретах". В первом томе, который вышел 1883 году, был помещен портреты Хмельницкого, Сагайдачного, других выдающихся деятелей. Вероятно, что именно эта работа и разгул реакции в те времена привели к тому, что Бец становится "не в почете у начальства" университета. В 1884 году во время празднования 50-летнего юбилея Киевского университета Владимира Алексеевича Беца не выбрали почетным профессором и не отметили, на всех ответственных должностях работали немцы. И это, несмотря на то, что его имя стало широко известным и в России, и на Западе. Он был избран "непременным членом Императорского общества любителей естествознания России, членом-корреспондентом Парижского общества антропологов, уполномоченным членом Лейпцигского этнографического музея...", а на родине его имя было предано забвению.
Однако ученый продолжает систематические дослиження костных препаратов музея кафедры и, в должности исполняющего обязанности заведующего анатомического театра, в 1884 году издает "Анатомический театр университета Святого Владимира, 1840-1884 годы". В книге ученый рассказывает об истории создания Киевского анатомического музея, приводит описание препаратов, им были изготовлены для анатомического театра (только антропологическая коллекция Беца состоит из 149 черепов) ... В 1887 году Владимир Бец выдает уникальную монографию "Морфология остеогенеза", которая и по сей день служит источником ряда ценных данных для тех, кто исследует кости человека.
В 1890 году завершился очередной срок работы Беца на посту заведующего кафедрой. Отношение к нему со стороны реакционной чиновничьей верхушки Киевского университета резко ухудшилось, его замалчивают, игнорируют, выдвигают препятствия его инициатив. В расцвете творческих сил талантливый ученый и педагог, 56-летний профессор Бец принимает решение не подавать документы на новый срок работы завкафедрой анатомии и уходит из университета, отдав ему почти 30 лет научной и педагогической работы. Он продолжает работать в должности консультанта по нервным болезням в Кирилловской больнице, впоследствии на должности главврача ЮЗЖД. На этой должности он проработал до конца своей жизни, продолжал научные исследования уже в практической медицине и опубликовал "Очерки мероприятий в эпидемии холеры в 1892 г. по линии Юго-Западных железных дорог".
Потомкам...
Своеобразным завещанием Беца есть слова из введения к одной из последних научных публикаций - монографии "Морфология остеогенеза" (1887): "А потому, кто после меня войдет в двери храма, в котором, по выражению Сильвия" смерть радуется, что и она содействует жизни ", пусть этот очерк будет указанием, что на анатомию можно смотреть НЕ как оконченную описательную или прикладную только науку, имеющую честь служит медицинской практике, а как на знание, в котором" есть многое, Горацио, на свете, что и не снилось нашим мудрецам ".
Умер Бец 12 октября 1894 от болезни сердца. Могила великого ученого расположена на склонах Днепра в живописном и уютном уголке Выдубицкого монастыря в нескольких шагах от церкви архистратига Михаила - такой была его предсмертная воля.
В 1968 году по инициативе Киевского городского и областного научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов на могиле Беца установлен его бюст, чтобы сохранить образ ученого мировой славы для будущих поколений. Жизнь Владимира Алексеевича Беца является примером самоотверженного служения своему народу, его морально-этические принципы - образцом истинного патриотизма. Тем немногочисленным "юношам, обдумывают свою жизнь" в украинской медицинской науке, его научные достижения и жизненный путь пусть станут указателем.
Спинномозговой узел
Окраска гематоксилин-эозином .
При малом увеличении микроскопа найти передний и задний корешки спинного мозга и по ходу последнего - спинномозговой узел , покрытый соединительнотканной капсулой . Характерным морфологическим признаком спирального ганглия является упорядоченное расположение перикарион о в и отростков нервных клеток . На периферии сразу под капсулой локализиру ются тела крупных псевдоуниполярных нейронов со светлыми пузырчатыми ядрами; срединную часть узла занимают их отростки . При большом увеличении найти вокруг нейронов капсулу из мелких глиоцитов (мантийных ) с круглыми плотными ядрами. Тонкие слои соединительной ткани окружают нейроциты , в которых можно видеть сплющенные ядра с компактным хроматином.
Зарисовать и обозначить : 1. Капсула узла . 2. Задний корешок . 3. Передний корешок . 4. Спинномозговой нерв. 5. Нейроциты . 6. Мантийные глиоциты . 7. Нервные волокна. 8. Ядра соединительнотканных клеток .
При малом увеличении микроскопа найти передний и задний корешки спинного мозга и по ходу последнего - спинномозговой узел, покрытый соединительнотканной капсулой. Характерным морфологическим признаком спирального ганглия является упорядоченное расположение перикарион о в и отростков нервных клеток. На периферии сразу под капсулой локализиру ются тела крупных псевдоуниполярных нейронов со светлыми пузырчатыми ядрами; срединную часть узла занимают их отростки. При большом увеличении найти вокруг нейронов капсулу из мелких глиоцитов (мантийных) с круглыми плотными ядрами. Тонкие слои соединительной ткани окружают нейроциты, в которых можно видеть сплющенные ядра с компактным хроматином.
Зарисовать и обозначить : 1. Капсула узла. 2. Задний корешок. 3. Передний корешок. 4. Спинномозговой нерв. 5. Нейроциты. 6. Мантийные глиоциты. 7. Нервные волокна. 8. Ядра соединительнотканных клеток.
1. Чем образован задний корешок спинного мозга?
2. Какой вид нервных клеток в спинномозговом узле: а) согласно морфологической классификации б) согласно функциональной классификации?
3. Каково происхождение мантийных клеток узла?
Поперечное сечение нерва .
Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении видно, что нервный ствол состоит из отдельных пучков нервных волокон. Внешне нерв покрыт соединительнотканной капсулой - эпиневрием. Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием. Тонкие соединительнотканные прослойки, которые отходят от периневри я внутри между нервными волокнами образуют эндоневрий.
Зарисовать и обозначить: 1. Нерв (нервный ствол). 2. Нерв ный пучок. 3. Нервное волокно. 4. Эндоневрий. 5. Периневрий. 6. Эпиневрий.
1. Какой вид нервных волокон в составе нерва на препарате?
2. Какие особенности строения периневрием?
3. Какие структуры вы увидели в эпиневрии?
Спинной мозг (поперечный разрез).
Импрегнация серебром.
При малом увеличении микроскопа в препарате спинного мозга найти две симметрические половины, которые разделены передней срединной щелью и задней срединной перегородкой. Серое вещество составляет центральную часть спинного мозга и образует выросты, которые называются рог а . Различают два передних и два боковых рога. Передние рога объемные, широкие; задние - узкие, удлиненные. В задние рога входят задние корешки, из передних рогов выходят передние корешки. В центре серого вещества расположен спинномозговой канал, выст и ланный цилиндрическими клетками э пендимно й глии. Мультиполярные нейроны в сером веществе расположены группами и образуют ядра. В белом веществе различают две пары передних, две пары задних и две пары боковых канатиков, построенных из нервных волокон и нейроглии.
Зарисовать препарат и обозначить : 1. Передняя срединная щель. 2. Задняя срединная перегородка. 3. Спинномозговой канал. 4. Передний рог. 5. Задний рог. 6. Боковой угол. 7. Передний канатик. 8 Боковой канатик. 9. Задний канатик. 10. Мультиполярные нейроциты.
1. Чем образованы задние корешки спинного мозга?
2. Чем образованы передние корешки спинного мозга?
3. Почему спинной мозг относится к нервным центрам ядерного типа?
4. Чем образована белое вещество канатиков спинного мозга?
Источники информации:
1 . Презентация лекции
Нервные узлы (ганглии) - скопления нейронов вне ЦНС - разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).
Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX, X).
Спинномозговые узлы
Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретено-видную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды
Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глута-миновал кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИН, гасгприн.
АВТОНОМНЫЕ (ВЕГЕТАТИВНЫЕ ) УЗЛЫ
Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебральные ганглии) , а также в стенке органов сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (ттрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.
Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются на симпатические и парасимпатические.
Симпатические нервные узлы (пара- и превертебралъные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейро-медиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а пост-ганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, ВИП, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.
Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетил-холин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ (пуринергические нейроны), возможно, некоторые пептиды.
Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность (например, симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая тормозит сердечную деятельность).
Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий Тела нейронов - неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно неполностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.
В симпатических узлах, наряду с крупными клетками, описаны мелкие нейроны, цитоплазма которых обладает интенсивной флюоресценцией в ультрафиолетовых лучах и содержит гранулы мелкие интенсивно флюоресцирующие (МИФ-) или мелкие гранулосодержащие (МГС-) клетки. Они характеризуются темными ядрами и небольшим числом коротких отростков; в цитоплазматических гранулах содержится дофамин, а также серотонин или норадреналин, в части клеток в сочетании с энкефалином. На МИФ-клетках оканчиваются терминали преганглионарных волокон, стимуляция которых приводит к усиленному выделению дофамина и других медиаторов в периваскулярные пространства и, возможно, в области синапсов на дендритах крупных клеток. МИФ-клетки обладают ингибирующим влиянием на активность эффекторных клеток.
Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организизации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером. Физиологически среди нейронов этих ганглиев вьювлены клетки-водители ритма, которые обладают спонтанной активностью и посредством синаптической передачи воздействуют на "ведомые" нейроны, которые уже оказывают влияние на иннервируемые клетки.
Отсутствие части интрамуральных ганглиев толстой кишки вследствие дефекта их внутриутробного развития при врожденном заболевании (болезни Гиршпрунга) приводит к нарушению функции органа с резким расширением участка выше пораженного спазмированного сегмента.
В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:
1) длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля
I типа) численно преобладают. Это - крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном,направляющимся за пределы узла к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания
2) равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля
II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);
3) ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.
СПИННОЙ МОЗГ
Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади - срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.
Цитоархитектоника спинного мозга. Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центром ядерного типа). На основании расположения нейронов, их цитологических особенностей, характера связей и функции, Б.Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на: 1) корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки; 2) внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга; 3) пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.
Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров.В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиа-торов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.
Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах; б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты). Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.
Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов - энкефалин, нейротензин, ВИП, вещество Р, соматостатт, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ).
Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединены в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.
На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах
оканчиваются:
а) коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги
б) аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних
рогах спинного мозга;
в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы Теда этих мелких вставочных ГАМКергических нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;
г)волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.
Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.
Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатершш, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу (см. выше), и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервно-мышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин.
Центральный (спинномозговой) канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкостью (СМЖ) и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.
Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. - Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительнойткани и астроцитов (встречаются и внутри трактов). Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами, поэтому тракты существенно различаются содержащимися в их волокнах нейромедиаторами и (как и нейроны) подразделяются на моноаминергические, холинергические, ГАМК-ергческие, глутаматерги-ческие, глицинергические и пептидергические. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супраспинальные пути.
Проприоспинальные проводящие пути собственные проводящие пути спинного мозга - образованы аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят, в основном, на границе белого и серого вещества в составе латеральных и вентральных канатиков.
Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинно-церебральные и нисходящие церебро-спинальные тракты.
Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу в головной мозг разнообразной сенсорной информации. Часть из этих 20 трактов образована аксонами клеток спинномозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены в той же или противоположной стороне спинного мозга.
Церебро-спинальные тракты обеспечивают связь головного мозга со спинным и включают пирамидную и экстрапирамидную системы.
Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга и насчитывает у человека около миллиона миелиновых волокон, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальные тракты. Волокна этих трактов проецируются не только на мотонейроны, но и на вставочные нейроны серого вещества. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности, конечностей.
Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Она контролирует преимущественно тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.
Подробные сведения о топографии и проекциях проводящих путей спинного мозга приводятся в курсе анатомии.
Наружная (поверхностная) пограничная глиальная мембрана,состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов, образует внешнюю границу белого вещества спинного мозга, отделяющую ЦНС от ПНС. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.
Частная гистология.
1. Спинномозговые узлы имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соед.ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эгдоневрия, несущими сосуды.
Псевдоуниполярные
нейроны
характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяю крупные и мелкие клетки , которые вероятно различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, самостатин, холецистокинин, гастрин.
2. Спи
нной
мозг
распологаются в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади- срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние, задние и боковые рога. Рога серого в-ва обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером в-ве находятся тела, дендриты и частично аксонытнейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль-сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток
Белое вещество
спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон, образующих нисходящие и восходящие проводящие пути.
3. Кора полушарий большого мозга
представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функции организма и сложные формы поведения.
Цитоархитектоника коры большого мозга . Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму.Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: 1. Молекуулярный 2. Наружный зернистый 3. Пирамидных нейронов 4. Внутренний зернистый 5. Ганглионарный 6. Слой полиморфных клеток.
Модульная организация коры. В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки нейронов. Они имеют форму цилиндров или колонок, диаметром 200-300 мкм. проходящих вертикально через всю толщу коры. Колонка включает: 1. Афферентные пути 2. Система локальных связей- а) аксо-аксонные клетки б) клетки "канделябры" в) корзинчатые клетки г) клетки с двойным букетом дендритов е) клетки с аксонным пучком 3. Эфферентные пути
Гемато
-
энцефалический барьер
включает: а) эндотелий кровеносных капилляров б) базальную мембрану в) периваскулярную пограничную глиальную мембрану
4. Мозжечок
распологается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью и связан с другими частями мозга тремя парами ножек.
Коры
мозжечка
является нерным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя: 1. молекулярный содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток. 2. ганглионарный образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток. 3. зернистый с большим количеством лотно лежащих клеток.
5. Органы чувств
обеспечивают получение информации о состоянии и изменениях внешней среды и деятельности систем самого организма. Они образую периферические отделы анализаторов в состав которых входят также промежуточные отделы и центральные отделы.
Органы обоняния . Обонятельный анализатор представлен двумя системами- основной и вомероназальной каждая из них имеет три части: периферическую, промежуточную, и центральную. Основной орган обоняния являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носаобонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости.ю а также верхнюю собой перегородки.
Строение.
Основной орган обоняния периферическая часть обонятельного анализатора состоит из пласта многорядного эпителия высотой 90мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживаюшие и базальные эпителиоциты. Вомероназальный орган состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строение сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния.Главное отличие состоит в том,что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички,способные к активному движению,а неподвижные микроворсиники.
6. Органы зрение
глаз состоит из глазного яблоко ,содержащего фоторецепторые (нейросенсорные) клетки и вспомогательного аппарата, к которому относятся веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.
Стенко глазного яблока образована тремя оболочками 1наружной фибразной (состоит из склеры и роговицы),2 средней сосудистой (включат собственной сосудистую оболочку,ресничное тело и радужку) и 3 внутренней -сетчатой,связанной с мозгом зрительным нервом.
1 Фибразная оболочка - норужная,состоит из склеры плотной непрозрачной оболочки,покрывающий задние 5/6-поверхности глазного яблока,роговицы-прозрачного переднего отдела,покрывающегопереднюю 1/6.
2 Сосудистая оболочка включает собственно сосудистую оболочку ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки,она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием пигментных клеток.В ее состав входят четыре пластинки. 1. надсосудистая - наружная,лежит на границе со склерой 2 сосудистоя - содержит артерии и вены обеспечивающие кровоснобжение хориокапиллярной пластинки 3. хориокапиллярная - уплощенная густая сеть капилляров неравномерного калибра 4. базельная - включает базальную мембрану капилляров.
б)расничная цилиарное тело - утолщенный передний участок сосудистой оболочки,имеющий вид мышечно-волокнистого кольца расположенного между зубчатой линией и корнем радушки.
3. Сетчатая оболочка
-
7. Склера-
образована плотной волокнистой соед.тканью состоящей из уплощенных пучков коллагеновых волокон.
Роговица -выпуклая кнаружи прозрачная пластинка, утолщающаяся от центра к периферии. включает пять слоев: передий и задний эпителий, строма, передний и задний пограничный
Радужка -самая передняя часть сосудистой оболочки разделяющая переднюю и заднюю камеры глаза. Основу образует рыхлая соед.ткань с большим количеством сосудов и клеток
Хрусталик -прозрачное двояковыпуклое тело, которое удерживается волокнами ресничного пояска.
Ресничное тело -утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатой линии и корнем радужки.
Стекловидное тело
-прозрачная желеобразная масса, которую некоторые авторы рассматривают как особую соед.ткань.
8. Сетчатая оболочка-
внутренняя светочувствительая оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть выстилающую изнутри заднюю, большую часть глазного яблока до зубчатой линии. и переднюю слепую часть покрывающая ресничное тело и заднюю поверхность радужки.
Нейроны сетчатки образуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: 1) нейросенсорных 2) биполярных 3) ганглионарных.
Палочковые нейросенсорнве клетки - с узкими, вытянутыми периферическими отростки. Наружный сегмент отростка имеет цилиндрическую форму и содержит стопку из 1000-1500 мембранных дисков. В мембранах дисков находится зрительный пигмент родопсин, в состав которого входит белок и альдегид витамина А.
Колбочковые нейросенсорные клетки-
по строению сходны с палочковыми. Наружные сегменты их периферического отростка-конической формы, содержит мембранные диски, образованные складками плазмолеммы. Строение внутренного сегмента колбочек сходно с таковым у палочек, ядра-крупнее и светлее, чем у палочковых клеток, центральный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое расширением треугольной формы.
9. Орган равновесия
включат специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов.
Мешочек и маточка содержат пятна(макула)-участки в которых однослойный плоский эпителий перепончатого лабиринта сменяется призматически. Макулы включпет 7.5-9 тыс. сенсорноэпителиальных клеток, связанных комплексами соединений с поддерживающими клетками и покрытых отолитовой мембраной. Макула маточки занимает горизонтальное положение, а макула мешочка-вертикальное.
Сенсорно - эпителиальные клетки содержат многочисленные митохондрии, развитую аЭПС и крупный комплекс Гольджи , на апикальной полюсе распологаются одна эксцентрично лежащая ресничка и 40-80 жестких стереоцилий различной длины.
Ампулы полукружных каналов образуют выступы-ампулярные гребешки, располагающиеся в плоскости перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы призматическим эпителием, содержащим клетки тех же типов что и макулы.
Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращение тела возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибаний стереоцилий.
Функции органа равновесия заключается в восприятие гравитации, линейных и гловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в ЦНС, координирующую работу мыщц, что позволяет сохранять равновесия и ориентироваться в пространстве.
Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения;
при вращении тела возникает ток эндолимфы,который отклоняет купал,что стимулируетволосковые клетки вследствие изгибания стереоцилий.
10.
Орган
слуха
распологается по всей длине улиткового канала.
улитковый канал перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами содержащими перилимфу-барабанной и вестибулярной лестницами. Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку,образующую 2.5 витка вокруг центрального костного стержня (оси улитки).Канал имеет на разрезе треугольную формулу,причем его наружнаястенка,образаванная сосудистой полоской срастается со стенкой костной улитки.Он отделен от лежайщей над ним вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной,а от расположенной под ним барабанной лестницы-базилярной пластинкой.
Спиральный орган
образован рецепторными сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками: а) Сенсорно-эпителиальные клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями и разделяются на два типа: 1) внутренние волосковые клетки-крупные , грушевидной формы, распологаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фланговыми клетками. 2) наружные волосковые клетки-призматической формы, лежат в чашевидных вдавлениях наружных фланговых клеток. Распологаются в 3-5рядов и соприкасаются с поддерживающими клетками только в области базальной и апикальной поверхности.
11.
Орган
вкуса
приферическая часть вкусового анализатора-представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках.Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые)раздрожения,генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям,в которых появляются нервные импульсы.Информация поступает в подкорковые и корковые центры.
Развитие . Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков.Он подвергается дефференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного,языкоглоточного м блуждающего нервов.
Строение
.
Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпитиальногопласта сосочка.Она состоит из плотного прилежайщих друг к другу 40-60 клетокя,среди которых различают 5 видов клеток сенсоэпителиальные ("светлые"узкие и "светлые"цилиндрические),"темные"поддрживающие,базальные молодифференцированные и периферические (перигеммальные).
12.
Артерии
подразделяются
на
три
типа
1.эластичные 2. мышечные и 3. смешанные.
Артерии эластического типа характеризуются большим просветом и относительно тонкой стенкой (10%диаметра) с мощным развитием эластических элементов. К ним относятся наиболее крупные сосуды-аорта и легочная артерия,в которых кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением.
Артерии мышечного типа рспредиляют кровь по органам и тканям и составляют большенство артерий организма; их стенка содержит значительно число глдкомышечных клеток,которые сокращаясь,регируют кровоток. В этих артериях стенка относительно толстая по сравнению с просветом и имеет следующие особенности
1)Интима тонкая,состоит изэндотелия,подэнднотелиального слова (хорошо выраженного только в крупных артериях),фенеестрированной внутренней эластической мембраны.
2) средяя оболчка - наиболее толстая; содержит циркулярно расположенные гладкомышечные клетки лежащие слоями (10-60 слоев в крупных артериях и 3-4 в мелких)
3) Адвентиция образована наружной эластической мемброной (отсутствует в мелких артериях) и рыхлой волокнистой тканью,содержащей эластические волокна.
Артерии мышечно
-
эластического типа
распологаются между артериями эластического и мышечного типов и обладают признаками тех и других.В их стенке хорошо представлены как эластические,так и мышечные элементы
13.
К
микроциркуляторному
руслу
сосуды диамтром менее 100мкм которые видны лишь под микроскопом.Они играют главную роль в обеспечении трофичесой,дыхательной,экскреторной,регуляторной функций сосудистой системы,развитии воспалительных и им мунных реакций.
Звенья микроциркуляторного русла
1) артериальное, 2)капиллярное и 3)венозное .
Артериальное звено включает артериолы и прекапилляры.
а)артериолы - микрососуды диаметром 50-100мкм;их стенка состоит из трех оболочек,в каждой-по одному слою клеток
б)прекапилляры (прекапиллярные артериолы,или метартериоы)-микрососуды с диаметром 14-16мкм отходящие от артериол, в стенке которых эластические элементы полностью отсуствуют
Капиллярное звено представлено капиллярными сетями общая протяженность которых в организме превышает 100тыс км. Диаметр капилляров колеблется в пределах 3-12мкм. Выстилка капилляров образована эндотелием, в расщеплениях его базальной мембраны выявляются особые отростчатые клетки-перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами.
Венозное звено
включает посткапилляры, собирательные и мышечные венулы: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
14. Артериолы
это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые с одной стороны, связаны с артериями, а с другой -постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки: Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Венулы
-
различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
15. Вены
большого круга кравообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены, причем последние в двойном количестве сопровождают артерии. Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их.
Классификация . По степени развития мышечных элементов в стенке вены разделяют на безмышечне и мышечные. Безмышечные вены распологаются в органах и их участках , имеющих плотные стенки с которыми они прочно срастаются своей наружной оболочкой. Стенка таких вен представлена эндотелием, окруженными слоем соед.ткани. Гладкомышечные клетки отсутствуют. К венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты.
Спинномозговой узел
Является продолжением (частью) заднего корешка спинного мозга. По функции чувствительные.
Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой. Внутри - соединительнотканные прослойки с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами (вегетативными). В центре - миелиновые нервные волокна псевдоуниполярных нейронов, расположенных по периферии спинномозгового узла.
Псевдоуниполярные нейроны имеют крупное округлое тело, крупное ядро, хорошо развитые органеллы, особенно белоксинтезируюший аппарат. От тела нейрона отходит длинный цитоплазматический вырост - это часть тела нейрона, от которого отходят один дендрит и один аксон. Дендрит - длинный, образует нервное волокно, которое идет в составе периферического смешанного нерва на периферию. Чувствительные нервные волокна заканчиваются на периферии рецептором, т.е. чувствительным нервным окончанием. Аксоны - короткие, образуют задний корешок спинного мозга. В задних рогах спинного мозга аксоны формируют синапсы со вставочными нейронами. Чувствительные (псевдоуниполярные) нейроны составляют первое (афферентное) звено соматической рефлекторной дуги. Все тела расположены в ганглиях.
Спинной мозг
Снаружи покрыт мягкой мозговой оболочкой, которая содержит кровеносные сосуды, внедряющиеся в вещество мозга.
Условно выделяют 2 половины, которые разделены передней срединной щелью и задней срединной соединительнотканной перегородкой. В центре находится центральный канал спинного мозга, который находится в сером веществе, выстлан эпендимой, содержит спинномозговую жидкость, находящуюся в постоянном движении.
По периферии располагается белое вещество, где находятся пучки нервных миелиновых волокон, которые образуют проводящие пути. Они разделены глиально-соединительно тканными перегородками. В белом веществе различают передний, боковой и задний канатики.
В средней части находится серое вещество, в котором выделяют задние, боковые (в грудных и поясничных сегментах) и передние рога. Половины серого вещества соединяются передней и задней спайкой серого вещества. В сером веществе имеются в большом количестве глиальные и нервные клетки. Нейроны серого вещества делятся на:
1) Внутренние. Полностью (с отростками) располагаются в пределах серого вещества. Являются вставочным и находятся в основном в задних и боковых рогах. Бывают:
а) Ассоциативные. Располагаются в пределах одной половины.
б) Комиссуральные. Их отростки уходят в другую половину серого вещества.
2) Пучковые нейроны. Располагаются в задних рогах и в боковых рогах. Образуют ядра или располагаются диффузно. Их аксоны заходят в белое вещество и образуют пучки нервных волокон восходящего направления. Являются вставочными.
3) Корешковые нейроны. Находятся в латеральных ядрах (ядрах боковых рогов), в передних рогах. Их аксоны выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга.
В поверхностной части задних рогов располагается губчатый слой, где содержится большой число мелких вставочных нейронов.
Глубже данной полоски находится желатинозное вещество, содержащее в основном глиальные клетки, мелкие нейроны (последние в малом количестве).
В средней части находится собственное ядро задних рогов. Оно содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество противоположной половины и образуют спинно-мозжечковый передний и спинно-таламический задний пути.
Клетки ядра обеспечивают экстероцептивную чувствительность.
У основания задних рогов располагается грудное ядро, которое содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и участвуют в образовании заднего спинно-мозжечкового пути. Клетки данного пути обеспечивают проприоцептивную чувствительность.
В промежуточной зоне находятся латеральное и медиальное ядра. Медиальное промежуточное ядро содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и образуют передний спинно-мозжечковый путь. Обеспечивает висцеральную чувствительность.
Латеральное промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе. В грудном и верхнепоясничном отделах является симпатическим ядром, а в сакральном - ядром парасимпатической нервной системы. В нем содержится вставочный нейрон, который является первым нейроном эфферентного звена рефлекторной дуги. Это корешковый нейрон. Его аксоны выходят в составе передних корешков спинного мозга.
В передних рогах находятся крупные двигательные ядра, которые содержат двигательные корешковые нейроны, имеющие короткие дендриты и длинный аксон. Аксон "выходит в составе передних корешков спинного мозга, а в дальнейшем идут в составе периферического смешанного нерва, представляет двигательные нервные волокна и закачивается на периферии нервно-мышечным синапсом на скелетных мышечных волокнах. Являются эффекторными. Образует третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
В передних рогах выделяют медиальную группу ядер. Она развита в грудном отделе и обеспечивает иннервацию мышц туловища. Латеральная группа ядер находится в шейном и поясничном отделах и иннервирует верхние и нижние конечности.
В сером веществе спинного мозга находится большое количество диффузных пучковых нейронов (в задних рогах). Их аксоны идут в белое вещество и сразу же делятся на две ветви, которые отходят вверх и вниз. Ветви через 2-3 сегмента спинного мозга обратно возвращаются в серое вещество и образуют синапсы на двигательных нейронах передних рогов. Данные клетки образуют собственный аппарат спинного мозга, который обеспечивает связь между соседними 4-5 сегментами спинного мозга, за счет чего обеспечивается ответная реакция группы мышц (эволюционно выработанная защитная реакция).
Белое вещество содержит восходящие (чувствительные) пути, которые располагаются в задних канатиках и в периферической части боковых рогов. Нисходящие нервные пути (двигательные) находятся в передних канатиках и во внутренней части боковых канатиков.
Регенерация. Очень плохо регенерирует серое вещество. Регенерация белого вещества возможна, но процесс очень длительный.
Гистофизиология мозжечка * Мозжечок относится к структурам ствола мозга, т.е. является более древним образованием, входящим в состав головного мозга.
Выполняет ряд функций:
Равновесия;
Здесь сосредоточены центры вегетативной нервной системы (ВНС) (моторика кишечника, контроль АД).
Снаружи покрыт мозговыми оболочками. Поверхность рельефна за счет глубоких борозд и извилин, которые имеют большую глубину, чем в коре больших полушарий (КБП).
На срезе представлен т.н. "древом жизни".
Серое вещество расположено в основном по периферии и внутри, образуя ядра.
В каждой извилине центральную часть занимает белое вещество, в котором четко видны 3 слоя:
1 - поверхностный - молекулярный.
2 - средний - ганглионарный.
3 - внутренний - зернистый.
1. Молекулярный слой. Представлен мелкими клетками, среди которых выделяют корзинчатые и звездчатые (мелкие и крупные)
Корзинчатые клетки располагаются ближе к ганглиозным клеткам среднего слоя, т.е. во внутренней части слоя. Имеют небольшие тела, их дендриты ветвятся в молекулярном слое, в плоскости, поперечной ходу извилины. Нейриты идут параллельно плоскости извилины над телами грушевидных клеток (ганглионарный слой), образуя многочисленные ветвления и контакты с дендритами грушевидных клеток. Их веточки оплетаются вокруг тел грушевидных клеток в виде корзинок. Возбуждение корзинчатых клеток приводит к торможению грушевидных клеток.
Кнаружи располагаются звездчатые клетки, дендриты которых разветвляются здесь же, а нейриты участвуют в образовании корзины и связываются синапсами с дендритами и телами грушевидных клеток.
Т.о., корзинчатые и звездчатые клетки данного слоя являются ассоциативными (связующими) и тормозными.
2. Ганглионарный слой. Здесь располагаются крупные ганглиозные клетки (диаметр = 30-60 мкм) - клетки Пуркине. Данные клетки располагаются строго в один ряд. Тела клеток грушевидной формы, имеется крупное ядро, цитоплазма содержит ЭПС, митохондрии, плохо выражен комплекс Гольджи. От основания клетки отходит один нейрит, который проходит через зернистый слой, затем в белое вещество и заканчивается на ядрах мозжечка синапсами. Данный нейрит является первым звеном эфферентных (нисходящих) путей. От верхушечной части клетки отходят 2-3 дендрита, которые интенсивно разветвляются в молекулярном слое, при этом ветвление дендритов идет в плоскости, поперечной ходу извилины.
Грушевидные клетки являются основными эффекторными клетками мозжечка, где вырабатывается импульс тормозного характера.
3. Зернистый слой. Насыщен клеточными элементами, среди которых выделяются клетки-зерна. Это мелкие клетки, диаметром 10-12 мкм. Имеют один нейрит, который уходит в молекулярный слой, где вступает в контакты с клетками этого слоя. Дендриты (2-3) короткие и разветвляются многочисленными ветвлениями по типу "птичьей лапки". Эти дендриты вступают в контакт с афферентными волокнами моховидными волокнами. Последние так же разветвляются и вступают в контакт с ветвлениями дендритов клеток-зерен, образуя клубочки тонких переплетений по типу мха. При этом одно моховидное волокно контактирует со многими клетками-зернами. И наоборот - клетка-зерно также контактирует со многими моховидными волокнами.
Моховидные волокна поступают сюда из олив и моста, т.е. приносят сюда информацию, нейроны поступает к грушевидным нейронам.
Здесь же встречаются большие звездчатые клетки, которые лежат ближе к грушевидным клеткам. Их отростки контактируют с клетками-зернами проксимальнее моховидных клубочков и в этом случае блокируют передачу импульса.
В данном слое могут встречаться и другие клетки: звездчатые с длинным нейритом, уходящим в белое вещество и дальше в соседнюю извилину (клетки Гольджи - большие звездчатые клетки).
В мозжечок поступают афферентные лазающие волокна - лианоподобные. Они приходят сюда в составе спиномозжечковых путей. Далее они ползут по телам грушевидных клеток и по их отросткам, с которыми в молекулярном слое образуют многочисленные синапсы. Сюда они несут импульс непосредственно на грушевидные клетки.
Из мозжечка выходят эфферентные волокна, которые являются аксонами грушевидных клеток.
Мозжечок имеет большое количество глиальных элементов: астроцитов, олигодендроглиоцитов, которые выполняют опорную, трофическую, ограничительную и другие функции.
В мозжечке выделяется большое количество серотонина, т.о. можно выделить и эндокринную функцию мозжечка.