Сравнительная характеристика прокариот и эукариот. Сравнение прокариотов и эукариотов Сравнение про и эукариотической клетки

Это – наидревнейшая группа, появившаяся примерно 3,5 млрд. лет назад; к тому же это и мельчайшие организмы, обладающие клеточной структурой. Свойства прокариот суммированы в табл. 2.2. Как правило, прокариоты представлены одиночными клетками, хотя сине-зеленые водоросли (цианобактерии, Cyanobacteria) могут образовывать цепочки клеток, называемые нитями .

Таблица 2.2. Основные различия между прокариотами и эукариотами
Признак	Прокариоты	Эукариоты
Организмы	Бактерии	Протоктисты, грибы, растения и животные
Размеры клеток	Диаметр в среднем составляет 0,5-10 мкм	Диаметр обычно составляет 10-100 мкм; объем клетки, как правило, в 1000-10 000 раз больше, чем у прокариот
Форма	В основном одноклеточные	В основном многоклеточные (за исключением Protoctista, многие из которых одноклеточные)
Возникновение в процессе эволюции	3,5 млрд. лет назад	1,2 млрд. лет назад; произошли от прокариот
Клеточное деление	В основном простое деление пополам; веретено не образуется	Митоз, мейоз или сочетание этих способов деления; веретено образуется
Генетический материал	Кольцевая ДНК свободно плавает в цитоплазме; ДНК не связана с белками или РНК; хромосом нет	ДНК линейная и локализована в ядре; ДНК связана с РНК и белком; хромосомы имеются
Синтез белков	70S-рибосомы (мелкие); Эндоплазматического ретикулума нет (различия и по многим другим деталям белкового синтеза, включая чувствительность к антибиотикам; синтез белков у прокариот, например, ингибируется стрептомицином)	80S-рибосомы (крупные); Рибосомы могут быть прикреплены к эндоплазматическому ретикулуму
Органеллы	Органелл мало; Ни одна из них не имеет оболочки; Внутренние мембраны встречаются редко; в тех случаях, когда они есть, они ассоциированы с процессами дыхания и фотосинтеза	Органелл много; Органеллы окружены мембранами, например, ядро, митохондрии, хлоропласты (двойной мембраны); Множество органелл, окруженных одинарной мембраной, например аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, микротельца, эндоплазматический ретикулум
Клеточные стенки	Жесткие, содержат полисахариды и аминокислоты; основной опорный материал – муреин	Клеточные стенки зеленых растений и грибов жесткие, содержат полисахариды; основной опорный материал клеточной стенки у растений – целлюлоза, у грибов – хитин (у клеток животных клеточной стенки нет)
Жгутики	Простые, микротрубочек нет; расположены внеклеточно (не окружены плазматической мембраной); Диаметр 20 нм	Сложные, с расположением микротрубочек типа «9 + 2»; окружены плазматической мембраной; Диаметр 200 нм
Дыхание	У бактерий происходит в мезосомах; у цианобактерий – на цитоплазматических мембранах	Аэробное дыхание происходит в митохондриях
Фотосинтез	Хлоропластов нет; происходит на мембранах, не имеющих специфической упаковки	В хлоропластах, содержащих мембраны, которые обычно уложены в ламеллы или граны
Фиксация азота	Некоторые обладают такой способностью	Ни один организм не способен к фиксации азота

Некоторые бактерии прилипают друг к другу, образуя характерные скопления, напоминающие гроздья винограда (рис. 2.10), однако объединившиеся клетки остаются абсолютно независимыми друг от друга. Индивидуальную бактериальную клетку можно увидеть только с помощью , почему их и называют микроорганизмами . Наука, изучающая бактерий – бактериология – составляет важную ветвь .

Бактерии различаются по своим размерам: их длина колеблется от 0,1 до 10 мкм, а диаметр в среднем составляет – 1 мкм. Таким образом, в бактериальной клетке достаточно места, чтобы поперек нее уместилось 200 молекул глобулярных белков среднего размера (5 нм в диаметре). Поскольку такие молекулы способны диффундировать примерно на расстояние 60 мкм в секунду, никаких специальных механизмов транспорта этим организмам не нужно.

Бактерий можно обнаружить повсюду: в почве, и в пыли, в воде и в воздухе, внутри и на поверхности и . Некоторые бактерии поселяются в горячих источниках с температурой 78°C или выше. Другие способны выжить при очень низких температурах и даже пережить определенные периоды замораживания во льду. Встречаются бактерии и в глубоких расселинах на дне океана при очень высоком давлении и температуре 360°C. С них начинаются уникальные пищевые цепи в этих областях океана.

Число бактерий невообразимо велико; установлено, что в одном грамме плодородной почвы содержится 2,5 млрд. бактерий; в 1 см 3 свежего молока их содержание может превышать 3 млрд. Вместе с грибами бактерии имеют жизненно важное значение для всех других организмов, поскольку, разрушая в результате своей жизнедеятельности органические вещества, они обеспечивают циркуляцию биогенных элементов в природе. Кроме того, они приобретают все более важное значение в жизни человека, и не только потому, что некоторые из них являются возбудителями различных болезней, но и потому, что в силу разнообразия протекающих в них биохимических реакций они могут использоваться во многих биотехнологических процессах. Более подробно этот вопрос обсуждается в гл. 12.

Одной из важных классификаций в биологии клеток является их деление на прокариоты и эукариоты.

Говоря об эволюции микробиологии, стоит отметить существенный вклад ученого Пастера, который был его основоположником. Именно благодаря этому человеку начали развиваться области иммунологии и биотехнологии.

Он дал основное определение главным понятиям, относящимся к клетке, обосновал принципы и работу механизма по актуальности роли микроорганизмов во всех сферах жизнедеятельности организмов. Его деятельность продолжил Кох.

Попытаемся разобраться, какие организмы относятся к каждому из этих двух основных классов клеток. Какое строение имеют клетки и в чем их отличие? Какова классификация каждого из этих видов.

Чем же они полезны для человека и биосферы, и каково их значение в целом? На все эти вопросы ответы читатель найдет ниже.

Что такое прокариоты и эукариоты

Известно, что все живые организмы по своей природе делятся на клеточные и неклеточные (вирусы). Причем первые тоже подразделяются на 2 категории: прокариоты (надцарство «Доядерные») и эукариоты (надцарство «Ядерные»).

К прокариотам относятся:

К эукариотам:

• грибы;
• растения;
• животные.

Чем же они отличаются? Рассмотрим ниже.

Признаки эукариотической клетки

Считается, что ядерные клеточные организмы появились около 1,5 миллиардов лет назад. Хотя в прошлые времена ученые слабо понимали суть явлений на клеточном уровне, но в своих трудах у них часто стали появляться приблизительные рисунки этой единицы организма.

Подписи в каждом утверждают об одной отличительной особенности клеток данного типа – наличие ядра, покрытого двойным слоем мембраны.

Именно в ядре хранится основной генетический материал этих организмов. Кроме того в нем есть несколько ядрышек с большей частью объема всех типов РНК.

Также в такой клетке есть другие образования – органеллы, которые находятся в ее цитоплазме. К ним относят:

• митохондрии – напоминают своей структурой белки, также содержат ДНК;
• лизосомы – являются пузырьками, помогающими общему метаболизму этой клетки;
• хлоропласты.

Эти соединения также разделены мембранами, основная роль которых является связь различных элементов единицы организма с внешней средой. Чтобы все элементы состава хорошо функционировали, для полного «скелета» в этой клетке есть нити и микротрубочки.

Процесс дыхания более распространен среди живых организмов, образованных этими клетками.

Строение клеток прокариотов

В отличие от предыдущего надцарства, у простейших отсутствует ядро в клетке.

В ней вместо ядра находится одна хромосома в цитоплазме, передающая генетический материал.

Размножаются просто – делением клетки. В клеточной жидкости очень мало различных видов структур. Они также покрыты мембраной. В их состав входят рибосомы.

Рассмотрим основных представителей этого надцарства.

Бактерии и циано-бактерии

Под первыми понимают одноклеточные микроорганизмы. С помощью жгутиков они очень подвижны.

Обитают во всех сферах жизни. От внешней среды они защищены муреином и особой оболочкой.

Второй вид представлен простейшими клетками с маленькими рибосомами и одной наследственной хромосомой.

Водоросли

Обитают в основном в водной среде и на почве. У них автотрофное питание. Их плавучесть обуславливают вакуоли. Кроме того, для них, как и для представителей царства растений, характерен фотосинтез .

Примеры представлены зелеными водорослями. Размножаются также простым делением. При очень неблагоприятных условиях для движения могут использовать споры.

Сходства и различия прокариот и эукариот

Сравнительная таблица «Характеристика надцарств» показывает признаки, по которым нетрудно выявить основные отличия.

Признаки	Надцарство Прокариоты	Надцарство Эукариоты
Размер	D = 0,5 – 5 мкм	D = 40 мкм
Наследственность	ДНК в цитоплазме	ДНК в ядре
Структура	Мало образований, мембран практически нет.	Есть внешние и внутренние мембраны, различные структуры, позволяющие проводить реакции пищеварения, дыхания и размножения.
Оболочка	В состав входят полисахариды, аминокислоты и муреин.	Основой оболочки растений является целлюлоза, а у грибов – хитин.
Фотосинтез	Нет хлоропластов, но он протекает в мембранах.	Протекает в специальных образованиях – пластидах.
Обмен азота	У некоторых он есть.	Он не происходит.

Заключение

Итак, без представителей этих двух надцарств невозможно представить жизнь на земле. Какова же их роль в природе? Все просто: простейшие являются организмами, без которых невозможны практически все биохимические процессы в биосистеме. Кроме того, многие участвуют в процессе фотосинтеза, служат источником питания и дыхания растений.

Эукариоты не только являются для других питанием, но и являются основной регулирующей силой популяции разных видов, т. е одним из механизмов естественного отбора.

На Земле существует всего два типа организмов: эукариоты и прокариоты. Они сильно различаются по своему строению, происхождению и эволюционному развитию, что будет подробно рассмотрено далее.

Вконтакте

Признаки прокариотической клетки

Прокариоты по-другому называют доядерными. У прокариотической клетки нет и других органоидов, имеющих мембранную оболочку ( , эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи).

Также характерными чертами для них являются следующее:

1. без оболочки и не образует связей с белками. Информация передаётся и считывается непрерывно.
2. Все прокариоты – гаплоидные организмы.
3. Ферменты располагаются в свободном состоянии (диффузно).
4. Обладают способностью к спорообразованию при неблагоприятных условиях.
5. Наличие плазмид – мелких внехромосомных молекул ДНК. Их функция — передача генетической информации, повышение устойчивости ко многим агрессивным факторам.
6. Наличие жгутиков и пилей – внешних белковых образований необходимых для передвижения.
7. Газовые вакуоли – полости. За счёт них организм способен передвигаться в толще воды.
8. Клеточная стенка у прокариот (именно бактерий) состоит из муреина.
9. Основными способами получения энергии у прокариот являются хемо- и фотосинтез.

К ним относятся бактерии и археи. Примеры прокариотов: спирохеты, протеобактерии, цианобактерии, кренархеоты.

Внимание! Несмотря на то, что у прокариот отсутствует ядро, они имеют его эквивалент – нуклеоид (кольцевую молекулу ДНК, лишённую оболочек), и свободные ДНК в виде плазмид.

Строение прокариотической клетки

Бактерии

Представители этого царства являются одними из самых древних жителей Земли и обладают высокой выживаемостью в экстремальных условия.

Различают грамположительные и грамотрицательные бактерии. Их главное отличие заключается в строении мембраны клеток. Грамположительные имеют более толстую оболочку, до 80% состоит из муреиновой основы, а также полисахаридов и полипептидов. При окрашивании по Граму они дают фиолетовый цвет. Большинство этих бактерий являются возбудителями заболеваний. Грамотрицательные же имеют более тонкую стенку, которая отделена от мембраны периплазматическим пространством. Однако такая оболочка обладает повышенной прочностью и гораздо сильнее противостоит воздействию антител.

Бактерии в природе играют очень большую роль:

1. Цианобактерии (сине-зелёные водоросли) помогают поддерживать необходимый уровень кислорода в атмосфере. Они образуют больше половины всего О2 на Земле.
2. Способствуют разложению органических останков, тем самым принимая участие в круговороте всех веществ, участвуют в образовании почвы.
3. Фиксаторы азота на корнях бобовых.
4. Очищают воды от отходов, к примеру, металлургической промышленности.
5. Являются частью микрофлоры живых организмов, помогая максимально усваивать питательные вещества.
6. Используются в пищевой промышленности для сбраживания Так получают сыры, творог, алкоголь, тесто.

Внимание! Помимо положительного значения бактерии играют и отрицательную роль. Многие из них вызывают смертельно опасные заболевания, такие как холера, брюшной тиф, сифилис, туберкулёз.

Бактерии

Археи

Ранее их объединяли с бактериями в единое царство Дробянок. Однако со временем выяснилось, что археи имеют свой индивидуальный путь эволюции и сильно отличаются от остальных микроорганизмов своим биохимическим составом и метаболизмом. Выделяют до 5 типов, самыми изученными считаются эвриархеоты и кренархеоты. Особенности архей таковы:

• большинство из них являются хемоавтотрофами – синтезируют органические вещества из углекислого газа, сахара, аммиака, ионов металлов и водорода;
• играют ключевую роль в круговороте азота и углерода;
• участвуют в пищеварении в организмах человека и многих жвачных;
• обладают более стабильной и прочной мембранной оболочкой за счёт наличия эфирных связей в глицерин-эфирных липидах. Это позволяет археям жить в сильнощелочных или кислых средах, а также при условии высоких температур;
• клеточная стенка, в отличие от бактерий, не содержит пептидогликана и состоит из псевдомуреина.

Строение эукариотов

Эукариоты представляют собой надцарство организмов, в клетках которых содержится ядро. Кроме архей и бактерий все живые существа на Земле являются эукариотами (к примеру, растения, простейшие, животные). Клетки могут сильно отличаться по своей форме, строению, размерам и выполняемым функциям. Несмотря на это они сходны по основам жизнедеятельности, метаболизму, росту, развитию, способности к раздражению и изменчивости.

Эукариотические клетки могут превышать в размерах прокариотические в сотни и тысячи раз. Они включают в себя ядро и цитоплазму с многочисленными мембранными и немембранными органоидами. К мембранным относятся: эндоплазматический ретикулум, лизосомы, комплекс Гольджи, митохондрии, . Немембранные: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.

Строение эукариотов

Проведем сравнение клеток эукариотов разных царств.

К надцарству эукариот относятся царства:

• простейшие. Гетеротрофы, некоторые способны к фотосинтезу (водоросли). Размножаются бесполым, половым путём и простым способом на две части. У большинства клеточная стенка отсутствует;
• растения. Являются продуцентами, основной способ получения энергии – фотосинтез. Большая часть растений неподвижны, размножаются бесполым, половым и вегетативным путём. Клеточная стенка состоит из целлюлозы;
• грибы. Многоклеточные. Различают низшие и высшие. Являются гетеротрофными организмами, не могут самостоятельно передвигаться. Размножаются бесполым, половым и вегетативным путём. Запасают гликоген и имеют прочную клеточную стенку из хитина;
• животные. Различают 10 типов: губки, черви, членистоногие, иглокожие, хордовые и другие. Являются гетеротрофными организмами. Способны к самостоятельному передвижению. Основное запасающее вещество – гликоген. Оболочка клеток состоит из хитина, также как у грибов. Главный способ размножения – половой.

Таблица: Сравнительная характеристика растительной и животной клетки

Строение	Клетка растения	Клетка животного
Клеточная стенка	Целлюлоза	Состоит из гликокаликса — тонкого слоя белков, углеводов и липидов.
Местоположение ядра	Расположено ближе к стенке	Расположено в центральной части
Клеточный центр	Исключительно у низших водорослей	Присутствует
Вакуоли	Содержат клеточный сок	Сократительные и пищеварительные.
Запасное вещество	Крахмал	Гликоген
Пластиды	Три вида: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты	Отсутствуют
Питание	Автотрофное	Гетеротрофное

Сравнение прокариот и эукариот

Особенности строения прокариотической и эукариотической клеток значительны, однако одно из главных различий касается хранения генетического материала и способа получения энергии.

Прокариоты и эукариоты фотосинтезируют по-разному. У прокариот этот процесс проходит на выростах мембраны (хроматофорах), уложенных в отдельные стопки. Бактерии не имеют фторой фотосистемы, поэтому не выделяют кислород, в отличие от сине-зелёных водорослей, которые образуют его при фотолизе. Источниками водорода у прокариот служат сероводород, Н2, разные органические вещества и вода. Основными пигментами являются бактериохлорофилл (у бактерий), хлорофилл и фикобилины (у цианобактерий).

К фотосинтезу из всех эукариот способны только растения. У них имеются специальные образования – хлоропласты, содержащие мембраны, уложенные в граны или ламеллы. Наличие фотосистемы II позволяет выделять кислород в атмосферу при процессе фотолиза воды. Источником молекул водорода служит только вода. Главным пигментов является хлорофилл, а фикобилины присутствуют лишь у красных водорослей.

Основные различия и характерные признаки прокариотов и эукариотов представлены в таблице ниже.

Таблица: Сходства и различия прокариотов и эукариотов

Сравнение	Прокариоты	Эукариоты
Время появления	Более 3,5 млрд. лет	Около 1,2 млрд. лет
Размеры клеток	До 10 мкм	От 10 до 100 мкм
Капсула	Есть. Выполняет защитную функцию. Связана с клеточной стенкой	Отсутствует
Плазматическая мембрана	Есть	Есть
Клеточная стенка	Состоит из пектина или муреина	Есть, кроме животных
Хромосомы	Вместо них кольцевая ДНК. Трансляция и транскрипция проходят в цитоплазме.	Линейные молекулы ДНК. Трансляция проходит в цитоплазме, а транскрипция в ядре.
Рибосомы	Мелкие 70S-типа. Расположены в цитоплазме.	Крупные 80S-типа, могут прикрепляться к эндоплазматической сети, находиться в пластидах и митохондриях.
Органоид с мембранной оболочкой	Отсутствуют. Есть выросты мембраны — мезосомы	Есть: митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр, ЭПС
Цитоплазма	Есть	Есть
	Отсутствуют	Есть
Вакуоли	Газовые (аэросомы)	Есть
Хлоропласты	Отсутствуют. Фотосинтез проходит в бактериохлорофиллах	Присутствуют только у растений
Плазмиды	Есть	Отсутствуют
Ядро	Отсутствует	Есть
Микрофиламенты и микротрубочки.	Отсутствуют	Есть
Способы деления	Перетяжка, почкование, коньюгация	Митоз, мейоз
Взаимодействие или контакты	Отсутствуют	Плазмодесмы, десмосомы или септы
Типы питания клеток	Фотоавтотрофный, фотогетеротрофный, хемоавтотрофный, хемогетеротрофный	Фототрофный (у растений) эндоцитоз и фагоцитоз (у остальных)

Отличия прокариот и эукариот

Сходство и различия прокариотических и эукариотических клеток

Вывод

Сравнение прокариотического и эукариотического организма достаточно трудоёмкий процесс, требующий рассмотрения множества нюансов. Они имеют между собой много общего в плане строения, протекающих процессов и свойств всего живого. Различия же кроются в выполняемых функциях, способах питания и внутренней организации. Тот, кто интересуется данной темой, может воспользоваться данной информацией.

Прокариоты – древнейшие организмы, образующие самостоятельное царство. К прокариотам относятся бактерии, сине-зеленые «водоросли» и ряд других мелких групп.

Клетки прокариот не обладают, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов – линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли). Также к ним можно условно отнести постоянные внутриклеточные симбионты эукариотических клеток – митохондрии и пластиды.

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. eu– хорошо, полностью иkaryon– ядро) – организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочечных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикрепленных изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты – митохондрии, а у водорослей и растений – также и пластиды.

2. Клетки эукариот. Строение и функции

К эукариотам относятся растения, животные, грибы.

Клеточной стенки у клеток животных нет. Она представлена голым протопластом. Пограничный слой клетки животных – гликокаликс – это верхний слой цитоплазматической мембраны, «усиленный» молекулами полисахаридов, которые входят в состав межклеточного вещества.

Митохондрии имеют складчатые кристы.

В клетках животных есть клеточный центр, состоящий из двух центриолей. Это говорит о том, что любая клетка животных потенциально способна к делению.

Включение в животной клетке представлено в виде зерен и капель (белки, жиры, углевод гликоген), конечных продуктов обмена, кристаллов солей, пигментов.

В клетках животных могут быть сократительные, пищеварительные, выделительные вакуоли небольших размеров.

В клетках нет пластид, включений в виде крахмальных зерен, крупных вакуолей, заполненных соком.

3. Сопоставление прокариотической и эукариотической клеток

Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970 – 1980-м гг. стало ясно, что это лишь следствие более глубинных различий в организации цитоскелета. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. белки, гомологичные основным белкам цитоскелета эукариот, были обнаружены и у бактерий. (Таблица 16).

Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов. Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз (как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды). Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот – обеспечение деления ядра (митоз и мейоз) и тела (цитотомия) эукариотной клетки (деление прокариотических клеткок организовано проще). Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот. Например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних.

Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5 – 5 мкм, размеры эукариотических – в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов (в птичьем яйце весь желток – это одна огромная яйцеклетка), нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укрепленные цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину.

По своей структуре организмы могут одноклеточными и многоклеточными. Прокариоты преимущественно одноклеточны, за исключением некоторых цианобактерий и актиномицетов. Среди эукариот одноклеточное строение имеют простейшие, ряд грибов, некоторые водоросли. Все остальные формы многоклеточны. Считается, что одноклеточными были первые живые организмы Земли.

По строению клетки живые организмы делят на прокариот и эукариот . Клетки и тех и других окружены плазматической мембраной , снаружи от которой во многих случаях имеется клеточная стенка . Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма . Однако клетки прокариот устроены значительно проще, чем клетки эукариот.

Основной генетический материал прокариот (от греч. про – до и карион – ядро) находится в цитоплазме в виде кольцевой молекулы ДНК. Эта молекула (нуклеоид ) не окружена ядерной оболочкой, характерной для эукариот, и прикрепляется к плазматической мембране (рис.1). Таким образом, прокариоты не имеют оформленного ядра. Кроме нуклеоида в прокариотической клетке часто встречается небольшая кольцевая молекула ДНК, называемая плазмидой . Плазмиды могут перемещаться из одной клетки в другую и встраиваться в основную молекулу ДНК.

Некоторые прокариоты имеют выросты плазматической мембраны: мезосомы, ламеллярные тилакоиды, хроматофоры . В них сосредоточены ферменты, участвующие в фотосинтезе и в процессах дыхания. Кроме того, мезосомы ассоциированы с синтезом ДНК и секрецией белка.

Клетки прокариот имеют небольшие размеры, их диаметр составляет 0,3–5 мкм. С наружной стороны плазматической мембраны всех прокариот (за исключением микоплазм) находится клеточная стенка . Она состоит из комплексов белков и олигосахаридов, уложенных слоями, защищает клетку и поддерживает ее форму. От плазматической мембраны она отделена небольшим межмембранным пространством.

В цитоплазме прокариот обнаруживаются только немембранные органоиды рибосомы . По структуре рибосомы прокариот и эукариот сходны, однако рибосомы прокариот имеют меньшие размеры и не прикрепляются к мембране, а располагаются прямо в цитоплазме.

Многие прокариоты подвижны и могут плавать или скользить с помощью жгутиков.

Размножаются прокариоты обычно путем деления надвое (бинарным ). Делению предшествует очень короткая стадия удвоения, или репликации, хромосом. Так что прокариоты – гаплоидные организмы.

К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии. Прокариоты появились на Земле около 3,5 млрд лет назад и были, вероятно, первой клеточной формой жизни, дав начало современным прокариотам и эукариотам.

Эукариоты (от греч. эу – истинный, карион – ядро) в отличие от прокариот, имеют оформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой – двуслойной мембраной. Молекулы ДНК, обнаруживаемые в ядре, незамкнуты (линейные молекулы). Кроме ядра часть генетической информации содержится в ДНК митохондрий и хлоропластов. Эукариоты появились на Земле примерно 1,5 млрд лет назад.

В отличие от прокариот, представленных одиночными организмами и колониальными формами, эукариоты могут быть одноклеточными (например, амеба), колониальными (вольвокс) и многоклеточными организмами. Их делят на три больших царства: Животные, Растения и Грибы.

Диаметр клеток эукариот составляет 5–80 мкм. Как и прокариотические клетки, клетки эукариот окружены плазматической мембраной , состоящей из белков и липидов. Эта мембрана работает как селективный барьер, проницаемый для одних соединений и непроницаемый для других. Снаружи от плазматической мембраны расположена прочная клеточная стенка , которая у растений состоит главным образом из волокон целлюлозы, а у грибов – из хитина. Основная функция клеточной стенки – обеспечение постоянной формы клеток. Поскольку плазматическая мембрана проницаема для воды, а клетки растений и грибов обычно соприкасаются с растворами меньшей ионной силы, чем ионная сила раствора внутри клетки, вода будет поступать внутрь клеток. За счет этого объем клеток будет увеличиваться, плазматическая мембрана начнет растягиваться и может разорваться. Клеточная стенка препятствует увеличению объема и разрушению клетки.

У животных клеточная стенка отсутствует, но наружный слой плазматической мембраны обогащен углеводными компонентами. Этот наружный слой плазматической мембраны клеток животных называют гликокаликсом . Клетки многоклеточных животных не нуждаются в прочной клеточной стенке, поскольку есть другие механизмы, обеспечивающие регуляцию клеточного объема. Так как клетки многоклеточных животных и одноклеточные организмы, живущие в море, находятся в среде, в которой суммарная концентрация ионов близка к внутриклеточной концентрации ионов, клетки не набухают и не лопаются. Одноклеточные животные, живущие в пресной воде (амеба, инфузория туфелька), имеют сократительные вакуоли, которые постоянно выводят наружу поступающую внутрь клетки воду.

Структурные компоненты эукариотической клетки

Внутри клетки под плазматической мембраной находятся цитоплазма . Основное вещество цитоплазмы (гиалоплазма) представляет собой концентрированный раствор неорганических и органических соединений, главными компонентами которого являются белки. Это коллоидная система, которая может переходить из жидкого в гелеобразное состояние и обратно. Значительная часть белков цитоплазмы является ферментами, осуществляющими различные химические реакции. В гиалоплазме располагаются органоиды, выполняющие в клетке различные функции. Органоиды могут быть мембранными (ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, митохондрии, хлоропласты) и немембранными (клеточный центр, рибосомы, цитоскелет).

Мембранные органоиды

сновным компонентом мембранных органоидов является мембрана . Биологические мембраны построены по общему принципу, но химический состав мембран разных органоидов различен. Все клеточные мембраны – это тонкие пленки (толщиной 7–10 нм), основу которых составляет двойной слой липидов (бислой), расположенных так, что заряженные гидрофильные части молекул соприкасаются со средой, а гидрофобные остатки жирных кислот каждого монослоя направлены внутрь мембраны и соприкасаются друг с другом (рис. 3). В бислой липидов встроены молекулы белков (интегральные белки мембраны) таким образом, что гидрофобные части молекулы белка соприкасаются с жирнокислотными остатками молекул липидов, а гидрофильные части экспонированы в окружающую среду. Кроме этого часть растворимых (немембранных белков) соединяется с мембраной в основном за счет ионных взаимодействий (периферические белки мембраны). Ко многим белкам и липидам в составе мембран присоединены также углеводные фрагменты. Таким образом, биологические мембраны – это липидные пленки, в которые встроены интегральные белки.

Одна из основных функций мембран – создание границы между клеткой и окружающей средой и различными отсеками клетки. Липидный бислой проницаем в основном для жирорастворимых соединений и газов, гидрофильные вещества переносятся через мембраны с помощью специальных механизмов: низкомолекулярные – с помощью разнообразных переносчиков (каналов, насосов и др.), а высокомолекулярные – с помощью процессов экзо- и эндоцитоза (рис. 4).

Рис. 4. Схема переноса веществ через мембрану

При эндоцитозе определенные вещества сорбируются на поверхности мембраны (за счет взаимодействия с белками мембраны). В этом месте образуется впячивание мембраны внутрь цитоплазмы. Затем от мембраны отделяется пузырек, внутри которого содержится переносимое соединение. Таким образом, эндоцитоз – это перенос в клетку высокомолекулярных соединений внешней среды, окруженных участком мембраны. Обратный процесс, то есть экзоцитоз – это перенос веществ из клетки наружу. Он происходит путем слияния с плазматической мембраной пузырька, заполненного транспортируемыми высокомолекулярными соединениями. Мембрана пузырька сливается с плазматической мембраной, а его содержимое изливается наружу.

Каналы, насосы и другие переносчики – это молекулы интегральных белков мембраны, обычно образующие в мембране пору.

Кроме функций разделения пространства и обеспечения избирательной проницаемости мембраны способны воспринимать сигналы. Эту функцию осуществляют белки-рецепторы, связывающие сигнальные молекулы. Отдельные белки мембраны являются ферментами, осуществляющими определенные химические реакции.

Ядро – крупный органоид клетки, окруженный ядерной оболочкой и имеющий обычно шаровидную форму. Ядро в клетке одно, и хотя встречаются многоядерные клетки (клетки скелетных мышц, некоторых грибов) или не имеющие ядра (эритроциты и тромбоциты млекопитающих), но эти клетки возникают из одноядерных клеток-предшественников.

Основная функция ядра – хранение, передача и реализация генетической информации . Здесь происходит удвоение молекул ДНК, в результате чего при делении дочерние клетки получают одинаковый генетический материал. В ядре с использованием в качестве матрицы отдельных участков молекул ДНК (генов) происходит синтез молекул РНК: информационных (иРНК), транспортных (тРНК) и рибосомальных (рРНК), необходимых для синтеза белка. В ядре осуществляется сборка субъединиц рибосом из молекул рРНК и белков, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.

Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина (хромосом), ядрышка и нуклеоплазмы (кариоплазмы).

Рис. 5. Структура хроматина: 1 – нуклеосома, 2 – ДНК

Под микроскопом внутри ядра видны зоны плотного вещества – хроматина. В неделящихся клетках он равномерно заполняет объем ядра или конденсируется в отдельных местах в виде более плотных участков и хорошо окрашивается основными красителями. Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков (рис. 5), большей частью положительно заряженных гистонов .

Количество молекул ДНК в ядре равно числу хромосом. Количество и форма хромосом являются уникальной характеристикой вида. В состав каждой из хромосом входит одна молекула ДНК, состоящая из двух связанных между собой нитей и имеющая вид двойной спирали толщиной 2 нм. Длина ее значительно превышает диаметр клетки: она может достигать нескольких сантиметров. Молекула ДНК заряжена отрицательно, поэтому сворачиваться (конденсироваться) она может только после связывания с положительно заряженными белками-гистонами (рис. 6).

Сначала двойная нить ДНК закручивается вокруг отдельных блоков гистонов, в каждый из которых входит 8 молекул белка, образуя структуру в виде «бусин на нитке» толщиной около 10 нм. Бусины называются нуклеосомами. В результате формирования нуклеосом длина молекулы ДНК уменьшается примерно в 7 раз. Далее нить с нуклеосомами сворачивается, формируя структуру в виде каната толщиной около 30 нм. Затем такой канат, изогнутый в виде петель, прикрепляется к белкам, образующим основу хромосомы. В результате образуется структура с толщиной около 300 нм. Дальнейшая конденсация этой структуры приводит к образованию хромосомы.

В период между делениями хромосома частично разворачивается. В результате этого отдельные участки молекулы ДНК, которые должны экспрессироваться в данной клетке, освобождаются от белков и вытягиваются, что делает возможным считывание с них информации путем синтеза молекул РНК.

Ядрышко – это тип матричной ДНК, отвечающей за синтез рРНК и собранной в отдельных участках ядра. Ядрышко – наиболее плотная структура ядра, оно не является отдельным органоидом, а представляет собой один из локусов хромосомы. В нем образуется рРНК, которая затем образует комплекс с белками, формируя субъединицы рибосом, которые уходят в цитоплазму.

Негистоновые белки ядра образуют внутри ядра структурную сеть. Она представлена слоем фибрилл, подстилающим ядерную оболочку. К ней прикрепляется внутриядерная сеть фибрилл, к которой присоединены фибриллы хроматина.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран: внешней и внутренней, разделенных межмембранным пространством. Внешняя мембрана соприкасается с цитоплазмой, на ней могут находиться полирибосомы, а сама она может переходить в мембраны эндоплазматического ретикулума. Внутренняя мембрана связана с хроматином. Таким образом, ядерная оболочка обеспечивает фиксацию хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.

Оболочка ядра имеет круглые отверстия – ядерные поры (рис. 7). В области поры внешняя и внутренняя мембраны смыкаются и образуют отверстия, заполненные фибриллами и гранулами. Внутри поры располагается сложная система из белков, обеспечивающих избирательное связывание и перенос макромолекул. Количество ядерных пор зависит от интенсивности метаболизма клетки.

Эндоплазматический ретикулум , или эндоплазматическая сеть (ЭПР), представляет собой причудливую сеть каналов, вакуолей, уплощенных мешков, соединенных между собой и отделенных от гиалоплазмы мембраной (рис. 8).

Различают шероховатый и гладкий ЭПР. На мембранах шероховатого ЭПР находятся рибосомы (рис. 9), которые синтезируют белки, экскретируемые из клетки или встраивающиеся в плазматическую мембрану. Вновь синтезированный белок сходит с рибосомы и проходит через специальный канал внутрь полости эндоплазматического ретикулума, где он подвергается посттрансляционной модификации, например связыванию с углеводами, протеолитическому отщеплению части полипептидной цепи, образованию S–S-связей между остатками цистеина в цепи. Далее эти белки транспортируются в комплекс Гольджи, где входят либо в состав лизосом, либо секреторных гранул. В обоих случаях эти белки оказываются внутри мембранного пузырька (везикулы).

Рис. 9. Схема синтеза белка в шероховатом ЭПР: 1 – малая и
2 – большая субъединицы рибосомы; 3 – молекула рРНК;
4 – шероховатый ЭПР; 5 – вновь синтезируемый белок

Гладкий ЭПР лишен рибосом. Его основная функция – синтез липидов и метаболизм углеводов. Он хорошо развит, например, в клетках коркового вещества надпочечников, где содержатся ферменты, обеспечивающие синтез стероидных гормонов. В гладком ЭПР в клетках печени находятся ферменты, осуществляющие окисление (детоксикацию) чужеродных для организма гидрофобных соединений, например лекарств.

Рис. 10. Аппарат Гольджи: 1 – пузырьки; 2 – цистерны

Комплекс Гольджи (рис. 10) состоит из 5–10 плоских ограниченных мембраной полостей, расположенных параллельно. Концевые части этих дискообразных структур имеют расширения. Таких образований в клетке может быть несколько. В зоне комплекса Гольджи находится большое количество мембранных пузырьков. Часть из них отшнуровывается от концевых частей основной структуры в виде секреторных гранул и лизосом. Часть мелких пузырьков (везикул), переносящих синтезированные в шероховатом ЭПР белки, перемещается к комплексу Гольджи и сливается с ним. Таким образом комплекс Гольджи участвует в накоплении и дальнейшей модификации продуктов, синтезированных в шероховатом ЭПР, и их сортировке.

Рис. 11. Образование и функции лизосом: 1 – фагосома; 2 – пиноцитозный пузырек; 3 – первичная лизосома; 4 – аппарат Гольджи; 5 – вторичная лизосома

Лизосомы – это вакуоли (рис. 11), ограниченные одной мембраной, которые отпочковываются от комплекса Гольджи. Внутри лизосом достаточно кислая среда (рН 4,9–5,2). Там располагаются гидролитические ферменты, расщепляющие различные полимеры при кислых рН (протеазы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы). Эти первичные лизосомы сливаются с эндоцитозными вакуолями, содержащими компоненты, которые должны расщепляться. Вещества, попавшие во вторичную лизосому, расщепляются до мономеров и переносятся через мембрану лизосомы в гиалоплазму. Таким образом, лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания.

Митохондрии окружены двумя мембранами: наружной, отделяющей митохондрию от гиалоплазмы, и внутренней, отграничивающей ее внутреннее содержимое. Между ними располагается межмембранное пространство шириной 10–20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы ). В этой мембране располагаются ферменты, обеспечивающие окисление образовавшихся за пределами митохондрий аминокислот, сахаров, глицерина и жирных кислот (цикл Кребса) и осуществляющие перенос электронов в дыхательной цепи (схема). За счет переноса электронов по дыхательной цепи с высокого на более низкий энергетический уровень часть освобождающейся свободной энергии запасается в виде АТФ – универсальной энергетической валюты клетки. Таким образом, основная функция митохондрий – это окисление различных субстратов и синтез молекул АТФ.

Схема переноса двух электронов по дыхательной цепи

Внутри митохондрии находится кольцевая молекула ДНК, которая кодирует часть белков митохондрии. Во внутреннем пространстве митохондрий (матриксе) находятся рибосомы, похожие на рибосомы прокариот, которые и обеспечивают синтез этих белков.

Тот факт, что митохондрии имеют свою кольцевую ДНК и прокариотические рибосомы, привел к возникновению гипотезы, согласно которой митохондрия является потомком древней прокариотической клетки, когда-то попавшей внутрь эукариотической и в процессе эволюции взявшей на себя отдельные функции.

Рис. 12. Хлоропласты (А) и тилакоидные мембраны (Б)

Пластиды – органоиды растительной клетки, которые содержат пигменты. В хлоропластах содержится хлорофилл и каротиноиды, в хромопластах – каротиноиды, в лейкопластах пигментов нет. Пластиды окружены двойной мембраной. Внутри них располагается система мембран, имеющая форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами (рис. 12). Тилакоиды уложены в стопки, напоминающие стопки тарелок. Пигменты встроены в мембраны тилакоидов. Их основная функция – поглощение света, энергия которого с помощью ферментов, встроенных в мембрану тилакоида, преобразуется в градиент ионов Н + на мембране тилакоида. Как и митохондрии, пластиды имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. По-видимому, пластиды также являются прокариотическим организмом, живущим в симбиозе с клетками эукариот.

Рибосомы –это немембранные клеточные органоиды, встречающиеся как в клетках про-, так и эукариот. Рибосомы эукариот больше по размеру, чем прокариотические, их размер составляет 25х20х20 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, прилегающих друг к другу. Между субъединицами в функционирующей рибосоме располагается нить иРНК.

Каждая субъединица рибосомы построена из рРНК, плотно упакованной и связанной с белками. Рибосомы могут располагаться в цитоплазме свободно или быть связанными с мембранами ЭПР. Свободные рибосомы могут быть единичными, но могут образовывать полисомы, когда на одной нити иРНК располагается последовательно несколько рибосом. Основная функция рибосом – синтез белка.

Цитоскелет – это опорно-двигательная система клетки, включающая белковые нитчатые (фибриллярные) образования, являющиеся каркасом клетки и выполняющие двигательную функцию. Структуры цитоскелета динамичны, они возникают и распадаются. Цитоскелет представлен тремя типами образований: промежуточными филаментами (нити диаметром 10 нм), микрофиламент ы (нити диаметром 5–7 нм) и микротрубочками . Промежуточные филаменты – неветвящиеся белковые структуры в виде нитей, часто расположенные пучками. Их белковый состав различен в разных тканях: в эпителии они состоят из кератина, в фибробластах – из виментина, в мышечных клетках – из десмина. Промежуточные филаменты выполнят опорно-каркасную функцию.

Микрофиламенты – это фибриллярные структуры, расположенные непосредственно под плазматической мембраной в виде пучков или слоев. Они хорошо видны в ложноножках амебы, в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия (рис. 13). Микрофиламенты построены из сократительных белков актина и миозина и являются внутриклеточным сократительным аппаратом.

Микротрубочки входят в состав как временных, так и постоянных структур клетки. К временным относится веретено деления, элементы цитоскелета клеток между делениями, а к постоянным – реснички, жгутики и центриоли клеточного центра. Микротрубочки – это прямые полые цилиндры с диаметром около 24 нм, их стенки образованы округлыми молекулами белка тубулина. Под электронными микроскопом видно, что сечение микротрубочки образовано 13 субъединицами, соединенными в кольцо. Микротрубочки присутствуют в гиалоплазме всех эукариотических клеток. Одна из функций микротрубочек – создание каркаса внутри клеток. Кроме того, по микротрубочкам, как по рельсам, перемещаются мелкие везикулы.

Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу и связанных с ними микротрубочек. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления. Основой центриоли являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр, шириной 0,2 мкм и длиной 0,3–0,5 мкм. При подготовке клеток к делению центриоли расходятся и удваиваются. Перед митозом центриоли участвуют в образовании микротрубочек веретена деления. Клетки высших растений не имеют центриолей, но у них есть аналогичный центр организации микротрубочек.