Širdies audinio ypatybės. Širdies raumens audinio struktūros ypatumai

širdies raumens audinys sudaro prieširdžių ir širdies skilvelių vidurinį apvalkalą (miokardą), kurį atstovauja dvi darbo ir laidumo rūšys.

Dirbantis raumenų audinys susideda iš kardiomiocitų ląstelių, kurių svarbiausias požymis yra tobulų kontaktinių zonų buvimas. Susijungę vienas su kitu, jie savo galiniais galais sudaro struktūrą, panašią į raumenų skaidulą. Šoniniuose paviršiuose kardiomiocitai turi šakas. Sujungimo galai su kaimyninių kardiomiocitų šakomis, jie sudaro anastomozes. Ribos tarp gretimų kardiomiocitų galų yra tarpiniai diskai su tiesiais arba laiptuotais kontūrais. Šviesiame mikroskope jie atrodo kaip skersinės tamsios juostelės. Interkaluotų diskų ir anastomozių pagalba buvo suformuota vientisa struktūrinė ir funkcinė susitraukimo sistema.

Elektroninė mikroskopija atskleidė, kad susipynusių diskų srityje viena ląstelė išsikiša į kitą pirštus primenančiomis iškyšomis, kurių šoniniuose paviršiuose yra desmosomos, užtikrinančios didelį sukibimo stiprumą. Pirštus primenančių išsikišimų galuose buvo rasti į plyšį panašūs kontaktai, per kuriuos nerviniai impulsai greitai sklinda iš ląstelės į ląstelę, nedalyvaujant tarpininkui, sinchronizuodami kardiomiocitų susitraukimą.

Širdies miocitai yra vienabranduoliai, kartais dvibranduoliai. Branduoliai yra centre, priešingai nei skeleto raumenų skaidulos. Perinuklearinėje zonoje yra Golgi aparato komponentai, mitochondrijos, lizosomos ir glikogeno granulės.

Miocitų susitraukimo aparatas, taip pat skeleto raumenų audinys, susideda iš miofibrilių, užimančių periferinę ląstelės dalį. Jų skersmuo yra nuo 1 iki 3 mikronų.

Miofibrilės yra panašios į skeleto raumenų miofibriles. Jie taip pat yra pagaminti iš anizotropinių ir izotropinių diskų, o tai taip pat sukelia skersinę juostelę.

Kardiomiocitų plazmalema Z juostų lygyje įsiskverbia į citoplazmos gelmes, sudarydama skersinius kanalėlius, kurie skiriasi nuo skeleto raumenų audinio dideliu skersmeniu ir bazinės membranos, dengiančios juos iš išorės, buvimu, kaip sarkolema. . Depoliarizacijos bangos, keliaujančios iš plazmolemos į širdies miocitus, sukelia aktino miofilamentų (protofibrilių) slydimą miozininių atžvilgiu, sukeldamos susitraukimus, kaip ir griaučių raumenų audinyje.

Širdies darbiniuose kardiomiocituose esantys T kanalėliai sudaro diadus, tai yra, jie yra prijungti prie sarkoplazminio tinklo cisternų tik vienoje pusėje. Darbo kardiomiocitai yra 50-120 mikronų ilgio, 15-20 mikronų pločio. Juose miofibrilių yra mažiau nei raumenų skaidulose.

Širdies raumens audinyje yra daug mioglobino, todėl jis yra tamsiai raudonos spalvos. Miocituose yra daug mitochondrijų ir glikogeno, t.y.: širdies raumens audinys energijos gauna tiek skaidydamas ATP, tiek dėl glikolizės. Taigi širdies raumuo nuolat dirba visą gyvenimą dėl galingos energetinės įrangos.

Širdies raumens susitraukimų intensyvumą ir dažnį reguliuoja nerviniai impulsai.

Embriogenezės metu darbinis raumenų audinys išsivysto iš specialių nesegmentuotos mezodermos (splanchnotomos) visceralinio lakšto dalių. Susidariusiame darbiniame širdies raumeniniame audinyje nėra kambinių ląstelių (miosatelitų), todėl pažeidus miokardą pažeistoje vietoje žūsta kardiomiocitai, pažeidimo vietoje susidaro pluoštinis jungiamasis audinys.

Laidus širdies raumeninis audinys yra sinoatrialinio mazgo, esančio prie kaukolės tuščiosios venos žiočių, atrioventrikulinio mazgo, esančio tarpatrialinėje pertvaroje, atrioventrikulinio kamieno (His ryšulio) ir jo šakų, esančių po tarpskilvelinės pertvaros endokardu, ir jo šakų komplekso dalis. jungiamojo audinio sluoksniuose miokardas.

Visus šios sistemos komponentus sudaro netipinės ląstelės, kurios specializuojasi arba generuojant impulsą, kuris sklinda per visą širdį ir sukelia jos skyrių susitraukimus reikiama seka (ritmu), arba perduoda impulsą dirbantiems kardiomiocitams.

Netipiniams miocitams būdingas didelis citoplazmos kiekis, kuriame kelios miofibrilės užima periferinę dalį ir neturi lygiagrečios orientacijos, dėl to šioms ląstelėms nebūdingas skersinis dryžuotumas. Branduoliai yra ląstelių centre. Citoplazmoje gausu glikogeno, bet nedaug mitochondrijų, o tai rodo intensyvią glikolizę ir žemą aerobinės oksidacijos lygį. Todėl laidžiosios sistemos ląstelės yra atsparesnės deguonies badui nei susitraukiantys kardiomiocitai.

Būdami sinoatrialinio mazgo dalis, netipiniai kardiomiocitai yra mažesni, suapvalinti. Juose susidaro nerviniai impulsai ir jie yra vieni pagrindinių širdies stimuliatorių. Atrioventrikulinio mazgo miocitai yra šiek tiek didesni, o His ryšulio skaidulos (Purkinje skaidulos) susideda iš didelių apvalių ir ovalių miocitų su ekscentriškai išsidėsčiusiu branduoliu. Jų skersmuo yra 2-3 kartus didesnis nei dirbančių kardiomiocitų. Elektronmikroskopiškai nustatyta, kad netipiniuose miocituose sarkoplazminis tinklas yra nepakankamai išvystytas, nėra T kanalėlių sistemos. Ląstelės yra sujungtos ne tik galais, bet ir šoniniais paviršiais. Įterptieji diskai yra paprastesni ir juose nėra pirštus primenančių jungčių, desmosomų ar jungčių.

širdies raumens audinys

Struktūrinis ir funkcinis širdies dryžuotojo raumens audinio vienetas yra kardiomiocitas. Pagal struktūrą ir funkciją kardiomiocitai skirstomi į dvi pagrindines grupes:

1) tipiniai (arba susitraukiantys) kardiomiocitai, kurie kartu sudaro miokardą;

2) netipiniai kardiomiocitai, sudarantys širdies laidumo sistemą.

Susitraukiantys kardiomiocitai Tai beveik stačiakampė 50–120 µm ilgio ir 15–20 µm pločio ląstelė, dažniausiai su vienu branduoliu centre.

Iš išorės uždengtas bazine plokšte. Kardiomiocitų sarkoplazmoje miofibrilės yra branduolio periferijoje, o tarp jų ir šalia branduolio yra daug mitochondrijų – sarkosomų. Skirtingai nuo skeleto raumenų, kardiomiocitų miofibrilės nėra atskiri cilindriniai dariniai, o iš esmės tinklas, susidedantis iš anastomizuojančių miofibrilių, nes kai kurie miofilamentai tarsi atsiskiria nuo vienos miofibrilės ir toliau įstrižai pereina į kitą. Be to, tamsūs ir šviesūs gretimų miofibrilių diskai ne visada yra tame pačiame lygyje, todėl kardiomiocitų skersinė juostelė praktiškai nėra ryški, palyginti su dryžuotuoju raumenų audiniu. Sarkoplazminį tinklelį, dengiantį miofibriles, vaizduoja išsiplėtę anastomizuojantys kanalėliai. Nėra terminalo bakų ir triadų. T formos kanalėlių yra, tačiau jie yra trumpi, platūs, susidaro ne tik plazmalemos, bet ir bazinės plokštelės įdubimais. Kardiomiocitų susitraukimo mechanizmas praktiškai nesiskiria nuo ruožuotų skeleto raumenų.

Susitraukiantys kardiomiocitai, jungiantys vienas su kitu, sudaro funkcines raumenų skaidulas, tarp kurių yra daug anastomozių. Dėl to iš atskirų kardiomiocitų susidaro tinklas (funkcinis sincitas).

Tokių plyšio pavidalo kontaktų tarp kardiomiocitų buvimas užtikrina vienalaikį ir draugišką jų susitraukimą, pirmiausia prieširdžiuose, o vėliau – skilveliuose. Kaimyninių kardiomiocitų kontaktinės sritys vadinamos interkaluotais diskais. Tiesą sakant, tarp kardiomiocitų nėra jokių papildomų struktūrų. Interkaluoti diskai yra gretimų kardiomiocitų citolemų sąlyčio vietos, įskaitant paprastas, desmosomines ir į plyšį panašias jungtis. Interkaluoti diskai skirstomi į skersinius ir išilginius fragmentus. Skersinių fragmentų srityje yra išplėstos desmosominės jungtys, sarkomerų aktino gijos yra pritvirtintos toje pačioje vietoje vidinėje plazmolemos pusėje. Į plyšį panašūs kontaktai yra lokalizuoti išilginių fragmentų srityje. Per įsiterpusius diskus užtikrinamos tiek mechaninės, tiek metabolinės, tiek funkcinės kardiomiocitų jungtys.

Prieširdžių ir skilvelio susitraukiantys kardiomiocitai šiek tiek skiriasi morfologija ir funkcija.

Prieširdžių kardiomiocituose sarkoplazmoje yra mažiau miofibrilių ir mitochondrijų, juose beveik nėra išreikšti T kanalėliai, o vietoj jų po plazmolema aptinkama daug pūslelių ir caveolų, T kanalėlių analogų. Prieširdžių kardiomiocitų sarkoplazmoje, branduolių poliuose, yra lokalizuotos specifinės prieširdžių granulės, susidedančios iš glikoproteinų kompleksų. Iš kardiomiocitų išskiriamos į prieširdžių kraują, šios biologiškai aktyvios medžiagos veikia spaudimo lygį širdyje ir kraujagyslėse, taip pat neleidžia susidaryti prieširdžių trombams. Taigi, prieširdžių kardiomiocitai atlieka kontraklines ir sekrecines funkcijas.

Skilvelių kardiomiocituose susitraukiantys elementai yra ryškesni, o sekrecinių granulių nėra.

Netipiniai kardiomiocitai sudaro širdies laidumo sistemą, kurią sudaro šie struktūriniai komponentai:

1) sinusinis mazgas;

2) atrioventrikulinis mazgas;

3) atrioventrikulinis pluoštas (His bundle) - kamienas, dešinė ir kairė kojos;

4) galinis kojų išsišakojimas (Purkinje skaidulos).

Netipiniai kardiomiocitai sukuria biopotencialus, jų elgesį ir perdavimą susitraukiantiems kardiomiocitams.

Morfologijoje netipiniai kardiomiocitai skiriasi nuo tipinių:

1) jie yra didesni - 100 mikronų, storis - iki 50 mikronų;

2) citoplazmoje yra nedaug miofibrilių, kurios išsidėsčiusios atsitiktinai, todėl netipiniai kardiomiocitai neturi skersinės juostelės;

3) plazmolema nesudaro T kanalėlių;

4) tarp šių ląstelių esančiuose diskuose nėra desmosomų ir į tarpą panašių jungčių.

Įvairių laidžiosios sistemos dalių netipiniai kardiomiocitai skiriasi vienas nuo kito struktūra ir funkcija ir yra suskirstyti į tris pagrindines veisles:

1) P-cells – širdies stimuliatoriai – I tipo širdies stimuliatoriai;

2) pereinamosios – II tipo ląstelės;

3) His ir Purkinje skaidulų pluošto ląstelės – III tipo ląstelės.

I tipo ląstelės yra sinoatrialinio mazgo pagrindas, taip pat nedidelis kiekis jų yra atrioventrikuliniame mazge. Šios ląstelės gali savarankiškai generuoti bioelektrinius potencialus tam tikru dažniu, taip pat perduoti juos II tipo ląstelėms, o vėliau perduoti III tipo ląstelėms, iš kurių biopotencialai pasiskirsto susitraukiantiems kardiomiocitams.

Vystymosi šaltiniai kardiomiocitai – mioepikardo plokštelės, kurios yra tam tikros visceralinių splanchiotomų sritys.

Širdies raumenų audinio inervacija. Susitraukiantys kardiomiocitai gauna biopotencialus iš dviejų šaltinių:

1) iš laidžiosios sistemos (pirmiausia iš sinoatrialinio mazgo);

2) iš autonominės nervų sistemos (iš simpatinės ir parasimpatinės jos dalių).

Širdies raumenų audinio regeneracija. Kardiomiocitai atsinaujina tik pagal tarpląstelinį tipą. Kardiomiocitų proliferacija nepastebėta. Širdies raumens audinyje kambialinių elementų nėra. Jei pažeidžiamos reikšmingos miokardo sritys (pavyzdžiui, reikšmingų sričių nekrozė sergant miokardo infarktu), defektas atstatomas dėl jungiamojo audinio augimo ir rando susidarymo – plastinė regeneracija. Tuo pačiu metu nėra šios srities susitraukimo funkcijos. Laidančios sistemos pažeidimą lydi ritmo ir laidumo sutrikimai.

Mezenchiminės kilmės lygiųjų raumenų audinys

Jis lokalizuotas tuščiavidurių organų (skrandžio, žarnyno, kvėpavimo takų, Urogenitalinės sistemos organų) sienelėse ir kraujo bei limfagyslių sienelėse. Struktūrinis ir funkcinis vienetas yra miocitas – verpstės formos ląstelė, 30 – 100 mikronų ilgio (nėščiosios gimdoje iki 500 mikronų), 8 mikronų skersmens, padengta bazine plokštele.

Miocito centre lokalizuotas pailgas lazdelės formos branduolys. Išilgai branduolio polių išsidėstę bendrosios organelės: mitochondrijos (sarkozomos), granuliuoto endoplazminio tinklelio elementai, lamelinis kompleksas, laisvosios ribosomos, centriolės. Citoplazmoje yra plonų (7 nm) ir storesnių (17 nm) gijų. Plonos gijos yra sudarytos iš baltymo aktino, o storos gijos yra sudarytos iš miozino ir dažniausiai yra išdėstytos lygiagrečiai aktino gijomis. Tačiau kartu aktino ir miozino gijos nesudaro tipiškų miofibrilių ir sarkomerų, todėl miocituose nėra skersinių dryžių. Sarkoplazmoje ir vidiniame sarkolemos paviršiuje elektronmikroskopiškai nustatomi tankūs kūnai, kuriuose baigiasi aktino gijos ir kurie laikomi Z juostų analogais skeleto raumenų skaidulų miofibrilių sarkomere. Miozino komponentų fiksavimas prie specifinių struktūrų nenustatytas.

Miozino ir aktino gijos sudaro miocito susitraukiamąjį aparatą.

Dėl aktino ir miozino gijų sąveikos aktino gijos slenka išilgai miozino gijų, sujungia savo prisitvirtinimo taškus ant tankių citolemos kūnų ir sutrumpina miocito ilgį. Nustatyta, kad miocituose, be aktino ir miozino gijų, yra ir tarpinių (iki 10 nm), kurie yra prisitvirtinę prie tankių citoplazminių kūnų, o kitais galais – prie citolemos ir perduoda centrinės nervų susitraukimo pastangas. esantys susitraukiantys siūlai prie sarkolemos. Susitraukus miocitui, jo kontūrai tampa nelygūs, forma ovali, branduolys susisuka kamščiatraukio pavidalu.

Aktino ir miozino gijų sąveikai miocituose, taip pat griaučių raumenų skaiduloje, reikia energijos ATP, kalcio jonų ir biopotencialų pavidalu. ATP gaminamas mitochondrijose, kalcio jonai yra sarkoplazminiame tinkle, kuris yra redukuota forma pūslelių ir plonų kanalėlių pavidalu. Po sarkolema yra nedidelės ertmės - caveolae, kurios laikomos T-tubulių analogais. Visi šie elementai užtikrina biopotencialų perkėlimą į pūsleles kanalėliuose, kalcio jonų išsiskyrimą, ATP aktyvavimą, o vėliau aktino ir miozino gijų sąveiką.

Bazinė miocito plokštelė susideda iš plonų kolageno, retikulino ir elastinių skaidulų, taip pat amorfinės medžiagos, kurios yra pačių miocitų sintezės ir sekrecijos produktas. Vadinasi, miocitas turi ne tik susitraukiančią, bet ir sintetinę bei sekrecinę funkciją, ypač diferenciacijos stadijoje. Kaimyninių miocitų bazinių plokštelių fibriliniai komponentai jungiasi vienas su kitu ir taip sujungia atskirus miocitus į funkcines raumenų skaidulas ir funkcinę sincitiją. Tačiau tarp miocitų, be mechaninio ryšio, yra ir funkcinis ryšys. Jis suteikiamas naudojant lizdus primenančius kontaktus, kurie yra glaudaus miocitų kontakto vietose. Šiose vietose bazinės plokštelės nėra, gretimų miocitų citolemos artėja viena prie kitos ir sudaro plyšius primenančius kontaktus, per kuriuos vyksta jonų mainai. Dėl mechaninių ir funkcinių kontaktų užtikrinamas draugiškas daugelio miocitų, kurie yra funkcinės raumenų skaidulos arba sincito dalis, susitraukimas.

Eferentinė inervacija lygiųjų raumenų audinį atlieka autonominė nervų sistema. Tuo pačiu metu eferentinių autonominių neuronų aksonų galinės šakos, einančios per kelių miocitų paviršių, sudaro ant jų nedidelius varikozinius sustorėjimus, kurie šiek tiek sulenkia plazmalemą ir sudaro mioneuralines sinapses. Nerviniams impulsams patekus į sinapsinį plyšį, išsiskiria mediatoriai – acetilcholinas ir norepinefrinas. Jie sukelia miocitų plazmolemos depoliarizaciją ir jų susitraukimą. Tačiau ne visi miocitai turi nervų galūnes. Miocitų, neturinčių autonominės inervacijos, depoliarizacija atliekama per plyšius primenančius kontaktus iš kaimyninių miocitų, kurie gauna eferentinę inervaciją. Be to, miocitų sužadinimas ir susitraukimas gali atsirasti veikiant įvairioms biologiškai aktyvioms medžiagoms (histaminui, serotoninui, oksitocinui), taip pat mechaniniam organo, kuriame yra lygiųjų raumenų audinio, stimuliavimas. Yra nuomonė, kad, nepaisant eferentinės inervacijos, nerviniai impulsai nesukelia susitraukimo, o tik reguliuoja jo trukmę ir stiprumą.

Paprastai pailgėja lygiųjų raumenų audinio susitraukimas, o tai užtikrina tuščiavidurių vidaus organų ir kraujagyslių tonuso palaikymą.

Lygus raumenų audinys nesudaro raumenų anatomine šio žodžio prasme. Tačiau tuščiaviduriuose vidaus organuose ir kraujagyslių sienelėje tarp miocitų ryšulių yra laisvo pluoštinio jungiamojo audinio sluoksniai, kurie sudaro savotišką endomiziją, o tarp lygiųjų raumenų audinio sluoksnių - perimiziją.

Regeneracija lygiųjų raumenų audinys atliekamas keliais būdais:

1) per intraląstelinę regeneraciją (hipertrofija su padidėjusia funkcine apkrova);

2) per mitozinį miocitų dalijimąsi (proliferacija);

3) per diferenciaciją nuo kambinių elementų (iš atsitiktinių ląstelių ir miofibroblastų).

Specialus lygiųjų raumenų audinys

Tarp specialių lygiųjų raumenų audinių galima išskirti nervinės ir epiderminės kilmės audinius.

Neurinės kilmės audiniai išsivysto iš neuroektodermos, iš optinio kaušelio kraštų, kuris yra tarpinės dalies išsikišimas. Iš šio šaltinio vystosi miocitai, suformuojantys du akies rainelės raumenis – vyzdį siaurinantį ir vyzdį plečiantį raumenį. Savo morfologija šie miocitai nesiskiria nuo mezenchiminių, tačiau skiriasi savo inervacija. Kiekvienas miocitas turi vegetatyvinę inervaciją: vyzdį plečiantis raumuo yra simpatinis, o susiaurėjantis – parasimpatinis. Dėl to raumenys susitraukia greitai ir koordinuotai, priklausomai nuo šviesos pluošto galios.

Epiderminės kilmės audiniai išsivysto iš odos ektodermos ir yra žvaigždės formos ląstelės, esančios galinėse seilių, pieno ir prakaito liaukų dalyse, už sekrecinių ląstelių. Savo procesuose mioepitelinėje ląstelėje yra aktino ir miozino gijų, dėl kurių ląstelių procesai susitraukia ir prisideda prie sekretų išsiskyrimo iš galinių skyrių ir mažų latakų į didesnius. Šie miocitai taip pat gauna eferentinę inervaciją iš autonominės nervų sistemos.

Šis audinys yra lokalizuotas širdies raumeninėje membranoje (miokardo) ir su juo susijusių didelių kraujagyslių žiotyse.

Funkcinės savybės

1) automatizmas,

2) ritmas,

3) nevalingas,

4) mažas nuovargis.

Susitraukimų aktyvumui įtakos turi hormonai ir nervų sistema (simpatinė ir parasimpatinė).

B.2.1. Širdies raumens audinio histogenezė

Širdies raumens audinio vystymosi šaltinis yra splanchnotomos visceralinio lapo mioepikardo plokštelė. Jame susidaro SCM (kamieninės miogenezės ląstelės), kurios diferencijuojasi į kardiomioblastus, aktyviai dauginasi mitozės būdu. Jų citoplazmoje pamažu formuojasi miofilamentai, formuojasi miofibrilės. Atsiradus pastariesiems, ląstelės vadinamos kardiomiocitai(arba širdies miocitai). Žmogaus kardiomiocitų gebėjimas užbaigti mitozinį dalijimąsi prarandamas iki gimimo arba pirmaisiais gyvenimo mėnesiais. Šiose ląstelėse prasideda procesai poliploidizacija. Širdies miocitai išsirikiuoja grandinėmis, bet nesusilieja vienas su kitu, kaip nutinka vystantis skeleto raumenų skaiduloms. Ląstelės sudaro sudėtingus tarpląstelinius ryšius – įsiterpusius diskus, kurie suriša kardiomiocitus funkciniai pluoštai(funkcinis sincitas).

Širdies raumens audinio struktūra

Kaip jau buvo pažymėta, širdies raumens audinį sudaro ląstelės - kardiomiocitai, sujungti vienas su kitu susipynusių diskų srityje ir sudaryti trimatį išsišakojusių ir anastomizuojančių funkcinių skaidulų tinklą.

Kardiomiocitų veislės

1. susitraukiantis

1) skilvelis (prizminis)

2) prieširdžiai (procesas)

2. širdies laidumo sistemos kardiomiocitai

1) širdies stimuliatoriai (P-ląstelės, 1-osios eilės širdies stimuliatoriai)

2) pereinamieji (2 eilės stimuliatoriai)

3) dirigavimas (3 eilės širdies stimuliatoriai)

3. sekrecinė (endokrininė)

Širdies laidumo sistemos kardiomiocitai (PSS)

Netaisyklingos prizminės formos

Ilgis 8-20 mikronų, plotis 2-5 mikronai

Silpnas visų organelių (įskaitant miofibriles) išsivystymas

Interkaluoti diskai turi mažiau desmosomų

Sekreciniai (endokrininiai) kardiomiocitai

Proceso forma

Ilgis 15-20 mikronų, plotis 2-5 mikronai

Bendrasis pastato planas (žr. aukščiau SKMC)

Sukurtos eksporto sintezės organelės

Daug sekrecinių granulių

Miofibrilės yra prastai išvystytos

Kardiomiocitų struktūriniai ir funkciniai aparatai

1. susitraukimo aparatas(labiausiai sukurta SKMC)

Įvesta miofibrilės , kurių kiekviena susideda iš tūkstančių nuosekliai sujungtų telofragmų sarkomerai kuriuose yra aktininis e(plonas) ir miozinas (storieji) miofilamentai. Galinės miofibrilių dalys yra pritvirtinamos iš citoplazmos šono prie tarpinių diskų, naudojant klijuoti juosteles(aktino gijų skaidymas ir pynimas į miocitų plazmolemos pomembranines sritis

Suteikia stiprų ritminį energijos intensyvų kalcio priklausomą susitraukimas ↔ atsipalaidavimas („slankiojo sriegio modelis“)

2. transportavimo aparatai(sukurta SKMC) - panašiai kaip skeleto raumenų skaidulose

3. atraminis aparatas

Pateikimas n sarkolema, tarpiniai diskai, sukibimo juostelės, anastomozės, citoskeletas, telofragmos, mezofragmos.

Suteikia formavimas, rėmas, lokomotoras ir integracija funkcijas.

4. Trofėjų energijos aparatai - pristatyta sarkosomos ir glikogeno, mioglobino ir lipidų intarpai.

5. Sintezės, struktūrizavimo ir regeneravimo aparatai.

Įvesta laisvosios ribosomos, EPS, kG, lizosomos, sekrecinės granulės(sekretoriniuose kardiomiocituose)

Suteikia pakartotinė sintezė susitraukiantys ir reguliuojantys miofibrilių baltymai, kiti endoreprodukciniai procesai, sekrecija bazinės membranos komponentai ir PNUF (sekreciniai kardiomiocitai)

6. Nervinis aparatas

Įvesta nervinių skaidulų, receptorius ir variklis nervų galūnės autonominė nervų sistema.

Užtikrina adaptyvų susitraukimų ir kitų kardiomiocitų funkcijų reguliavimą.

Širdies raumenų audinio regeneracija

A. Mechanizmai

1. Endoreprodukcija

2. Bazinės membranos komponentų sintezė

3. Kardiomiocitų dauginimasisįmanoma embriogenezėje

B. Rūšis

1. Fiziologinis

Jis tęsiasi nuolat, suteikia su amžiumi (taip pat ir vaikams) susijusį miokardo masės padidėjimą (darbinė miocitų hipertrofija be hiperplazijos).

Padidėja didėjant miokardo apkrovai → dirba hipertrofija miocitai be hiperplazijos (fizinį darbą dirbantiems žmonėms, nėščioms moterims)

2. Reparatyvinis

Raumeninio audinio defekto nepapildo kardiomiocitai (pažeidimo vietoje susidaro jungiamojo audinio randas)

Kardiomiocitų regeneracija (tiek fiziologinė, tiek reparacinė) vykdoma tik endoreprodukcijos mechanizmu. Priežastys:

1) nėra nediferencijuotų ląstelių,

2) kardiomiocitai negali dalytis,

3) jie nesugeba dediferencijuoti.

RAUMENŲ AUDINIAI.

Raumenų audiniai- tai skirtingos kilmės ir struktūros audiniai, tačiau panašus gebėjimas susitraukti.

Raumenų audinio morfofunkcinės savybės:

1. Gebėjimas sumažinti.

2. Raumuo turi kontraktilumą dėl specialių organelių, miofibrilė susidaro susitraukiančio baltymo, aktino ir miozino gijų.

3. Sarkoplazmoje yra glikogeno intarpų, lipidų ir mioglobinas kuris suriša deguonį. Bendros paskirties organelės yra silpnai išvystytos, gerai išsivysčiusios tik EPS ir mitochondrijos, išsidėsčiusios grandinėje tarp miofibrilių.

Funkcijos:

1. organizmo ir jo dalių judėjimas erdvėje;

2. raumenys suteikia kūnui formą;

klasifikacija

1. Morfofunkcinis:

A) sklandžiai

B) Kryžminės juostos (skeleto, širdies).

2. Genetinis (pagal Khlopiną)

lygiųjų raumenų audinys vystosi iš 3 šaltinių:

BET) iš mezenchimo- raumenų audinys, sudarantis vidaus organų membranas ir kraujagyslių sieneles.

B) iš ektodermos- mioepiteliocitai - ląstelės, turinčios galimybę susitraukti, turi žvaigždinę formą, krepšelio pavidalu dengia galines dalis ir mažus ektoderminių liaukų išskyrimo kanalus. Sumažėję jie prisideda prie sekrecijos.

AT) nervinės kilmės- tai raumenys, kurie sutraukia ir plečia vyzdį (manoma, kad jie išsivysto nuo neuroglijos).

dryžuotas raumenų audinys vystosi iš 2 šaltinių:

BET) iš miotomos klojami ov skeleto audiniai.

B) iš splanchnotomos visceralinio lapo mioepikardo plokštelės embriono gimdos kaklelio srityje dedamas širdies raumens audinys.

lygiųjų raumenų audinys

Histogenezė. Mezenchiminės ląstelės diferencijuojasi į mioblastus, iš kurių susidaro miocitai.

Lygiųjų raumenų audinio struktūrinis vienetas yra miocitas, ir struktūrinis-funkcinis vienetas - lygiųjų raumenų ląstelių sluoksnis.

miocitas - verpstės formos ląstelė. Dydis yra 2x8 mikronai, nėštumo metu jis padidėja iki 500 mikronų ir įgauna žvaigždžių formą. Branduolys yra lazdelės formos; kai ląstelė susitraukia, branduolys sulinksta arba spirale. Bendros svarbos organelės yra silpnai išsivysčiusios (išskyrus mitochondrijas) ir yra šalia branduolio polių. Citoplazmoje - specialios organelės - miofibrilės (atstovauja aktino ir miozino gijos). aktino gijos sudaro trimatį tinklą, kuris yra prijungtas prie miocitų plazmolemos specialiais kryžminiais baltymais (vinkulinu ir kt.), kurie matomi mikrografijose kaip tankūs kūnai(sudaryta iš alfa – aktinino). Miozino gijos atsipalaidavę jie depolimerizuojasi, o susitraukę polimerizuojasi, o kartu su aktino gijomis sudaro aktinomiozino kompleksą. Aktino gijos, susijusios su plazmine membrana, ją traukia susitraukimo metu, dėl to ląstelė trumpėja ir sustorėja. Pradinis taškas susitraukimo metu yra kalcio jonai, kurie yra caveoli susidarė įsiskverbus citolemai. Virš plazmolemos esantis miocitas yra padengtas bazine membrana, į kurią įaustos laisvo jungiamojo audinio skaidulos su kraujagyslėmis ir nervais, sudarydamos endomizija. Čia taip pat yra nervų skaidulų gnybtai, kurie baigiasi ne tiesiai ant miocitų, o tarp jų. Iš jų per jungtis (tarp ląstelių) išsiskiriantis mediatorius vienu metu perduodamas kelioms ląstelėms, todėl sumažėja visas jų sluoksnis.

Lygiųjų raumenų audinių regeneracija gali eiti 3 būdais:

1. kompensacinė hipertrofija (ląstelių dydžio padidėjimas),

2. mitozinis miocitų dalijimasis,

3. miofibroblastų skaičiaus padidėjimas.

dryžuotas raumenų audinys

Skeletas.

Histogenezė. Jis vystosi iš mezodermų miotomų. Skeleto raumenų vystymosi stadijoje išskiriami šie etapai:

1. mioblastinė stadija - miotomų ląstelės atsipalaiduoja, o viena jų dalis lieka vietoje ir dalyvauja formuojant autochtoninį raumeninį audinį, o kita dalis ląstelių migruoja į būsimo raumenų klojimo vietas. Šiuo atveju ląstelės diferencijuojasi 2 kryptimis: 1) mioblastai , kurios dalijasi mitotiškai ir 2) miosatelitai.

2. raumenų kanalėlių (miovamzdelių) susidarymas- mioblastai sujungti ir suformuoti simpplastas. Tada simpplaste susidaro miofibrilės, išsidėsčiusios palei periferiją, ir branduoliai centre, dėl ko miovamzdeliai arba raumenų kanalėlių.

3. miosimplastų susidarymas - Dėl tolimos diferenciacijos susidaro miovamzdeliai miosimplastas, o branduoliai yra pasislinkę į periferiją, o miofibrilės yra centre ir įgauna tvarkingą išsidėstymą, kuris atitinka raumenų skaidulos formavimąsi. Myosatelitai yra išsidėstę miosimplastų paviršiuje ir išlieka menkai diferencijuoti.Jie sudaro griaučių raumenų audinio kaibį. Dėl jų vyksta raumenų skaidulų regeneracija.

Struktūrinis skeleto raumenų audinio vienetas yra raumenų skaidulos, ir struktūrinis-funkcinis - mion. raumenų skaidulos - tai iki kelių cm dydžio miosimplastas, kurio periferijoje yra iki kelių dešimčių tūkstančių branduolių. Raumenų skaidulos centre yra iki dviejų tūkstančių miofibrilių ryšulių. Mion – Tai raumenų skaidula, apsupta jungiamojo audinio su kraujagyslėmis ir nervais.

Skaiduloje išskiriami penki įrenginiai:

1. trofiniai aparatai;

2. susitraukimo aparatai;

3. specifinis membraninis aparatas;

4. atraminiai aparatai;

5. nervinis aparatas.

1. Trofinis aparatas atstovaujamos bendros svarbos branduoliais ir organelėmis. Branduoliai yra išilgai pluošto periferijos ir yra pailgos formos, raumenų skaidulos ribos nėra išreikštos. Yra bendrosios (agranulinės EPS, sarkosomos (mitochondrijos) gerai išsivysčiusios, granuliuotosios EPS silpnai išsivysčiusios, lizosomos prastai išsivysčiusios, dažniausiai išsidėsčiusios branduolių poliuose) ir ypatingos reikšmės (miofibrilės).

2. susitraukimo aparatas – miofibrilės (nuo 200 iki 2500). Jie eina lygiagrečiai vienas kitam išilgai, optiškai nehomogeniški. Kiekviena miofibrilė turi tamsias ir šviesias sritis (diskus). Tamsūs diskai yra priešingi tamsiesiems, o šviesūs - prieš šviesius, todėl susidaro skersinio pluošto ruožas.

Susitraukiančių baltymų gijos miozinas storio ir išdėstyti vienas po kito, sudarydami diską A (anizotropinį), susiūtą su M linija (mezofragma), susidedančia iš baltymo miomizino. Ploni siūlai aktinas taip pat yra vienas po kito, sudarydami I šviesos diską (izotropinį). Jis neturi dvigubo lūžio, kitaip nei diskas A. Aktino gijos tam tikru atstumu patenka tarp miozino gijų. A disko dalis, kurią sudaro tik miozino gijos, vadinama H juosta, o dalis, kurioje yra aktino ir miozino gijų, vadinama A juosta. I diskas susiūtas Z linija. Z liniją (telofragmą) sudaro alfa-aktino baltymas, turintis tinklinį išsidėstymą. Baltymai, nebulinas ir tetinas skatina aktino ir miozino gijų išsidėstymą ir jų fiksavimą Z juostoje. Gretimų ryšulių telofragmos fiksuojamos viena prie kitos, taip pat prie sarkoplazmos žievės sluoksnio tarpinių gijų pagalba. Tai prisideda prie tvirto diskų fiksavimo ir neleidžia jiems judėti vienas kito atžvilgiu.

Struktūrinis funkcinis miofibrilių vienetas yra sarkomeras , jos viduje vyksta raumenų skaidulos susitraukimas. Jį žymi ½ I disko + A disko + ½ I disko. Susitraukimo metu aktino gijos patenka tarp miozino gijų, H juostelių viduje ir I diskas kaip toks išnyksta.

Tarp miofibrilių pluoštų yra sarkosomų grandinė, taip pat sarkoplazminio tinklelio cisternos T-tubulių lygyje, sudarančios skersines cisternas (L-sistemas).

3. Specifinis membraninis aparatas - jį sudaro T kanalėlis (tai yra citolemos invaginacijos), kuris žinduoliams yra tarp tamsių ir šviesių diskų. Šalia T kanalėlio yra galinės sarkoplazminio tinklo cisternos – agranulinis ER, kuriame kaupiasi kalcio jonai. Kartu susidaro T kanalas ir dvi L formos cisternos triada . Triados vaidina svarbų vaidmenį inicijuojant raumenų susitraukimą.

4. atraminis aparatas – išsilavinęs meso - ir telofragmos , atliekanti miofibrilių pluošto palaikymo funkciją, taip pat sarkolema . Sarcolemma(raumenų skaidulų apvalkalas) pavaizduotas dviem lakštais: vidinis yra plazmolema, išorinis - bazinė membrana. Kolagenas ir tinklinės skaidulos yra įaustos į sarkolemą, sudarydamos jungiamojo audinio sluoksnį su indais ir nervais - endomizija supančios kiekvieną pluoštą. Ląstelės yra tarp lapų. miosatelitai arba miosatellitocitai – šio tipo ląstelės taip pat susidaro iš miotomų, duodančių dvi populiacijas (mioblastus ir miosatellitocitus). Tai ovalo formos ląstelės su ovaliu branduoliu ir visomis organelėmis ir net ląstelės centru. Jie yra nediferencijuoti ir dalyvauja raumenų skaidulų regeneracijoje.

5. Nervinis aparatas (žr. nervų sistema – motorinė plokštelė).

Skeleto dryžuotų raumenų audinių regeneracija gali eiti:

1. kompensacinė hipertrofija,

2. arba tokiu būdu: perpjaunant raumeninę skaidulą, jos dalis šalia pjūvio išsigimsta ir yra absorbuojama makrofagų. Tada diferencijuotose EPS ir Golgi komplekso cisternose pradeda formuotis sarkoplazmos elementai, o pažeistuose galuose susiformuoja sustorėjimas - vienas kito link augantys raumenų pumpurai. Miosatelitai, išsiskiriantys pažeidus skaidulą, dalijasi, susilieja vienas su kitu ir skatina regeneraciją, kaupiasi į raumenų skaidulą.

Raumenų susitraukimo histofiziologija.

Molekulė aktinas yra rutuliškos formos ir susideda iš dviejų rutuliukų grandinių, kurios viena kitos atžvilgiu yra susuktos spirale, o tarp šių siūlų susidaro griovelis, kuriame yra baltymo tropomiozinas. Troponino baltymų molekulės yra tam tikru atstumu tarp tropomiozino. Ramybės būsenoje šie baltymai uždaro aktyvius aktino baltymo centrus. Susitraukimo metu atsiranda sužadinimo banga, kuri iš sarkolemos per T-tubulius perduodama gilyn į raumens skaidulą ir sarkoplazminio tinklo L-cisterną, iš jų išstumiami kalcio jonai, kurie keičia troponino konfigūraciją. Po to troponinas išstumia tropomioziną, dėl ko atsiveria aktyvūs aktino baltymo centrai. baltymų molekulių miozinas Jie atrodo kaip golfo lazdos. Jis išskiria dvi galvutes ir rankeną, o galvutės ir rankenos dalis yra kilnojamos. Miozino galvutės susitraukimo metu, judėdami palei aktyvius aktino baltymo centrus, jie traukia aktino molekules į disko A H juostą ir I diskas beveik išnyksta.

Raumenys kaip organas.

Raumenų skaidulą gaubia plonas palaido pluoštinio jungiamojo audinio sluoksnis, šis sluoksnis vadinamas endomizija Jame yra kraujagyslių ir nervų. Raumenų skaidulų pluoštas yra apsuptas platesniu jungiamojo audinio sluoksniu - peremizium o visas raumuo padengtas tankiu pluoštiniu jungiamuoju audiniu - epimizija .

Yra trijų tipų raumenų skaidulos :

2. raudona,

3. tarpinis.

Baltas - (skeleto raumenys), tai stiprios valios, greitai susitraukiantis raumuo, kuris susitraukimo metu greitai pavargsta, pasižymi ATP - greito tipo fazės buvimu ir mažu sukcinato dehidrogenazės aktyvumu, dideliu - fosforilaze. Branduoliai yra išilgai periferijos, o miofibrilės yra centre, telofragma yra tamsių ir šviesių diskų lygyje. Baltosiose raumenų skaidulose yra daugiau miofibrilių, bet mažiau mioglobino – daug glikogeno.

Raudona - (širdis, liežuvis) - tai nevalingas raumuo, šių skaidulų susitraukimas yra užsitęsęs tonizuojantis, be nuovargio. Lėto tipo ATP fazė, didelis sukcinato dehidrogenazės aktyvumas, mažas fosforilazės aktyvumas, branduoliai yra centre, miofibrilės išilgai periferijos, telofragma T kanalėlio lygyje, yra daugiau mioglobino, kuris suteikia raudoną spalvą prie skaidulų nei miofibrilės.

Tarpinis (skeleto raumenų dalis) - užima tarpinę padėtį tarp raudonųjų ir baltųjų raumenų skaidulų tipų.

Širdies raumens audinys.

Susideda iš 5 tipų ląstelių:

1. tipiškas(sutraukiamieji) raumenys

2. netipiškas- susideda iš R ląstelės(širdies stimuliatoriaus ląstelės), kurių citoplazmoje yra daug laisvo kalcio. Jie turi galimybę sužadinti ir generuoti impulsą, yra širdies stimuliatoriaus dalis, užtikrinanti širdies automatizmą. Impulsas iš R ląstelės perduodamas į

3. pereinamasis ląstelės ir tada

4. laidūs ląstelės, nuo jų iki tipinio miokardo.

5. sekretorius, kurios gamina natriuretinį faktorių ir kontroliuoja šlapinimąsi.

širdies raumens audinys reiškia dryžuotą ir turi panašią struktūrą kaip skeleto (t. y. turi tą patį aparatą), tačiau skiriasi nuo skeleto šiais būdais:

1. Jei griaučių raumenų audinys yra simpplastas, tai širdies audinys turi ląstelinę struktūrą (kardiomiocitai).

2. Kardiomiocitai yra sujungti vienas su kitu ir sudaro funkcines skaidulas.

3. Interkaluotos plokštelės – tai ribos tarp sudėtingos struktūros ląstelių, kuriose yra tarpvirškinimų, ryšių ir desmosomų, kuriose pinasi aktino gijos.

4. ląstelės turi vieną arba du branduolius, išsidėsčiusius centre. O miofibrilių ryšuliai guli palei periferiją.

5. kardiomiocitai formuoja citoplazmines ataugas arba įstrižas anastomozes, kurios jungia funkcines skaidulas tarpusavyje (todėl širdis dirba pagal „viskas arba nieko“ dėsnį).

6. raudonasis raumenų tipas būdingas širdies raumens audiniui (žr. aukščiau)

7. nėra regeneracijos šaltinio (nėra miosatelitų), regeneracija vyksta dėl jungiamojo audinio rando susidarymo traumos vietoje arba kompensacinės hipertrofijos.

8. išsivysto iš splanchnotomos visceralinio lapo mioepikardo plokštelės.