Лимбическая система: понятие, функции. Как она связана с нашими эмоциями?

Что такое лимбическая система мозга? Из чего она состоит? Радость, страх, гнев, печаль, отвращение. Эмоции. Несмотря на то, что мы иногда чувствуем себя подавленными в силу их интенсивности, но на самом деле жизнь без них невозможна. Что бы мы делали, к примеру, без страха? Возможно, мы бы превратились в безрассудных самоубийц. В этой статье объясняется, что такое лимбическая система, за что она отвечает, каковы ее функции, компоненты и возможные состояния. Какое отношение лимбическая система имеет к нашим эмоциям?

Что такое лимбическая система? Ещё со времен Аристотеля ученые занимались исследованиями таинственного мира человеческих эмоций. Исторически сложилось так, что эта область науки всегда вызывала много споров и интенсивных дискуссий; пока научной мир не пришёл к тому, чтобы признать, что эмоции являются неотъемлемой частью человеческой природы. В самом деле, в настоящее время наука подтверждает, что существует некая структура мозга, а именно лимбическая система, которая регулирует наши эмоции.

Термин “лимбическая система” был предложен американским ученым Полом Д. Маклином в 1952 году в качестве нервного субстрата для эмоций (Маклин, 1952). Он также предложил концепцию триединого мозга, согласно которой человеческий мозг состоит из трёх частей, насаженных одна на другую, как в матрёшке: древний мозг (или мозг рептилии), средний мозг (или лимбическая система) и неокортекс (кора больших полушарий).

Компоненты лимбической системы

Из чего состоит лимбическая система мозга? Какова её физиология? Лимбическая система имеет много центров и компонентов, однако мы остановимся лишь на тех из них, которые имеют наиболее значимые функции: миндалевидное тело (далее миндалина), гиппокамп, гипоталамус и поясная извилина.

“Гипоталамус, ядро передней части поясной извилины, поясная извилина, гиппокамп и его соединения представляют собой слаженный механизм, который отвечает за центральные эмоциональные функции, а также принимает участие в выражении эмоций”. Джеймс Пейпец, 1937

Функции лимбической системы

Лимбическая система и эмоции

Лимбическая система в мозге человека выполняет следующую функцию. Когда мы говорим об эмоциях, автоматически у нас возникает чувство некоторого отторжения. Речь идет о той ассоциации, которая до сих пор имеет место с того времени, когда концепт эмоций выглядел как что-то тёмное, замутняющее разум и интеллект. Некоторые группы исследователей утверждали, что эмоции опускают нас до уровня животных. Но на самом деле, это совершенно верно, потому что, как мы увидим далее, эмоции (не столько сами по себе, сколько та система, которую они активируют) помогают нам выжить.

Эмоции были определены как взаимосвязанные ответные реакции, вызываемые ситуациями награды и наказания. Награды, например, способствуют реакциям (удовлетворение, комфорт, благополучие и т.д.), которые привлекают животных к адаптивным стимулам.

Автономные реакции и эмоции зависят от лимбической системы: взаимосвязь между эмоциями и вегетативными реакциями (изменениями тела) имеет важное значение. Эмоции представляют собой, в сущности, диалог между мозгом и телом. Мозг обнаруживает значительный стимул и посылает информацию к телу, чтобы оно могло реагировать на эти раздражители надлежащим образом. Последним шагом является то, что изменения в нашем теле происходят осознанно, и, таким образом, мы признаём наши собственные эмоции. Например, реакции страха и гнева начинаются в лимбической системе, что вызывает диффузное влияние на симпатическую нервную систему. Реакция организма, известная как “бей или беги”, готовит человека к угрожащим ситуациям, чтобы он мог в зависимости от обстоятельств защищаться или бежать, увеличивая частоту его сердечных сокращений, дыхания и кровяного давления.Страх зависит от лимбической системы: реакции страха формируются в результате стимуляции гипоталамуса и миндалины. Именно поэтому, разрушение миндалины устраняет реакцию страха и связанные с ним телесные эффекты. Миндалина также участвует в процессе обучения на основе страха. Аналогичным образом, исследования нейровизуализации показывают, что страх активизирует левую миндалину.Гнев и спокойствие также являются функциями лимбической системы: наблюдаются реакции гнева на минимальные стимулы после удаления неокортекса. Разрушение как некоторых областей гипоталамуса, так и вентрамедиального ядра и перегородочных ядер, также вызывает реакцию гнева у животных. Гнев также может быть сгенерирован посредством стимуляции более широких областей среднего мозга. И наоборот, двустороннее разрушение миндалины нарушает реакции гнева и приводит к чрезмерному спокойствию.Удовольствие и зависимость берут начало в лимбической системе: нейронные сети, отвечающие за удовольствия и аддиктивное поведение, входят в структуру миндалины, прилежащего ядра и гиппокампа. Эти цепи участвуют в мотивации к употреблению наркотиков, обуславливают природу импульсивного потребления и возможные рецидивы. Узнайте больше о пользе когнитивной реабилитации при лечении от зависимостей.

Функции лимбической системы, не связанные с эмоциями

Лимбическая система принимает участие в формировании других процессов, связанных с выживанием. В научной литературе широко описаны её нейронные сети, специализирующиеся на таких функциях, как сон, сексуальное поведение или память.

Как и следовало ожидать, память – это ещё одна важная функция, необходимая нам для выживания. Хотя существуют и другие типы памяти, эмоциональная память относится к стимулам или ситуациям, которые являются жизненно важными. Миндалина, префронтальная кора головного мозга и гиппокамп участвуют в процессах приобретения, поддержания и исчезновения фобий из нашей памяти. Например, боязнь пауков, которая присутствует у людей, чтобы в конечном итоге облегчить им выживание.

Лимбическая система также контролирует пищевое поведение, аппетит и работу обонятельной системы.

Клинические проявления. Нарушения в работе лимбической системы

1- Деменция

Лимбическая система связана с причинами возникновения нейродегенеративных заболеваний, в частности болезни Альцгеймера и болезни Пика. Эти патологии сопровождаются атрофией в лимбической системе, особенно в области гиппокампа. При болезни Альцгеймера появляются старческие бляшки и нейрофибриллярные сплетения (клубки).

2- Тревожность

Расстройства тревожности являются результатом нарушений в регуляции активности миндалины. В научной литературе подробно описана цепь страха, в которой задействованы миндалина, префронтальная кора и передняя часть поясной извилины головного мозга. (Cannistraro, 2003).

3- Эпилепсия

Эпилепсия может проявляться как следствие изменений в лимбической системе. Височная эпилепсия является наиболее распространённой у взрослых, и происходит в результате склероза в гиппокампе. Есть мнение, что этот тип эпилепсии связан с дисфункцией на уровне лимбической системы.

4- Аффективные расстройства

Существуют исследования, которые показывают изменение объема лимбической системы в связи с аффективными расстройствами, такими как биполярное расстройство и депрессия. Функциональные исследования показали снижение активности в префронтальной коре и передней части поясной извилины коры головного мозга при аффективных расстройствах. Передняя часть поясной извилины является центром сосредоточения внимания и эмоциональной интеграции, а также участвует в управлении эмоциями.

5- Аутизм

Аутизм и синдром Аспергера ведут за собой изменения в социальных аспектах. Некоторые структуры лимбической системы, такие, как поясная извилина и миндалина, претерпевают негативные изменения при этих заболеваниях.

Перевод Александры Дюжевой

Примечания:

Cannistraro ,P.A., y Rauch, S.L. (2003). Neural circuitry of anxiety: Evidence from structural and functional neuroimaging studies. Psychopharmacol Bull, 37, 8–25

Rajmohan, V., y Mohandas, E. (2007). The limbic system. Indian Journal of Psychiatry 49 (2):132-139

Maclean PD. The triune brain in evolution: Role in paleocerebral functions. New York: Plenum Press; 1990

Roxo, M.; Franceschini, P.R.; Zubaran, C.; Kleber, F.; and Sander, J. (2011). The Limbic System Conception and Its Historical Evolution. TheScientificWorldJOURNAL, 11, 2427–2440

Morgane, P.J., y Mokler, D.J. (2006). The limbic system: contiuing resolution. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 30: 119–125

В этой статье поговорим о лимбической системе, неокортексе их истории возникновении и основных функциях.

Лимбическая система

Лимбическая система головного мозга – это совокупность сложных нейрорегуляторных структур головного мозга. Эта система не ограничивается лишь несколькими функциями – она выполняет огромный ряд важнейших для человека задач. Предназначение лимбуса – регуляция высших психических функций и особых процессов высшей нервной деятельности, начиная от простого обаяния и бодрствования и заканчивая культурными эмоциями, памятью и сном.

История возникновения

Лимбическая система мозга образовалось за долго до того, как начал образовываться неокортекс. Это древнейшая гормонально-инстинктивная структура мозга, которая отвечает за выживание субъекта. За длительную эволюцию можно сформировать 3 основных цели системы для выживания:

• Доминантность — проявление превосходства по самым разными параметрам
• Еда — питание субъекта
• Размножение — перенос своего генома в следующие поколение

Т.к. человек имеет животные корни, в мозгу человека присутствует лимбическая система. Изначально Человек Разумный обладал лишь аффектами, влияющие на физиологическое состояние тела. Со временем формировалось общение по типу крика (вокализация). Особи, умевшие передать свое состояние с помощью эмоций, выживали. С течением времени все больше формировалось эмоциональное восприятие действительности. Такое эволюционное наслоение позволяло людям объединяться в группы, группы в племена, племена в расселение, а последние в целые народы. Впервые же лимбическую систему открыл американский исследователь Пауль Мак-Лин еще в 1952 году.

Строение системы

Анатомически лимбус включает области палеокортекса (древняя кора), архикортекса (старая кора), часть неокортекса (новая кора) и некоторые структуры подкорки (хвостатое ядро, миндалевидное тело, бледный шар). Перечисленные названия различных видов коры обозначает их формирование в указанное время эволюции.

Масса специалистов в области нейробиологии занимались вопросом о том, какие структуры относятся к лимбической системе. Последняя включает в себя множество структур:

Кроме того, система тесно связана с системой ретикулярной формации (структура, отвечающая за активацию мозга и состояние бодрствования). Схема анатомии лимбического комплекса упирается в постепенном наслоении одной части на другую. Так, сверху лежит поясная извилина, и далее по нисходящей:

• мозолистое тело;
• свод;
• мамиллярное тело;
• миндалина;
• гиппокамп.

Отличительной чертой висцерального мозга является его богатая связь с прочими структурами, состоящих из сложных путей и двухсторонних связей. Такая разветвленная система веток образует комплекс замкнутых кругов, что создает условия для продолжительного циркулирования возбуждения в лимбусе.

Функционал лимбической системы

Висцеральный мозг активно получает и обрабатывает информацию из окружающего мира. За что отвечает лимбическая система? Лимбус – одна из тех структур, работающая в режиме реального времени, позволяя организму эффективно приспосабливаться к условиям внешней среды.

Лимбическая система человека в мозге выполняет следующую функцию:

• Формирование эмоций, чувств и переживаний. Сквозь призму эмоций человек субъективно оценивает предметы и явление окружающей среды.
• Память. Эта функция осуществляется гипокампом, располагающийся в структуре лимбической системы. Мнестические процессы обеспечиваются процессами реверберации – кругового движения возбуждения в закрытых нейронных цепях морского коня.
• Выбор и коррекция модели подходящего поведения.
• Обучение, переобучение, страх и агрессия;
• Выработка пространственных навыков.
• Оборонительное и поведение поиска пищи.
• Выразительность речи.
• Приобретение и поддержание различных фобий.
• Работа обонятельной системы.
• Реакция осторожности, приготовление к действию.
• Регуляция полового и социального поведения. Существует понятие эмоционального интеллекта – способности распознавать эмоции окружающих людей.

При выражении эмоций возникает реакция, которая проявляется в виде: изменения артериального давления, кожной температуры, частоты дыхания, реакция зрачков, потоотделение, реакция гормональных механизмов и многое другое.

Возможно, среди женщин бытует вопрос о том, как включить лимбическую систему у мужчин. Однако ответ прост: никак. У всех мужчин лимбус работает в полной мере (за исключением больных). Это обосновывается эволюционными процессами, когда женщина почти во всех временных периодах истории занималась воспитанием ребенка, что включает глубокую эмоциональную отдачу, и, следовательно, глубокое развитие эмоционального мозга. К сожалению, мужчинам уже не достичь развития лимбуса уровня женщины.

Развитие лимбической системы у грудничка во многом зависит от типа воспитания и в целом отношения к нему. Строгий взгляд и холодная улыбка не способствуют развитию лимбического комплекса, в отличии от крепких объятий и искренней улыбки.

Взаимодействие с неокортексом

Неокортекс и лимбическая система крепко связаны между собой множеством проводящих путей. Благодаря такому объединению, эти две структуры составляют одно целое психической сферы человека: они соединяют умственную составляющую с эмоциональной. Новая кора выступает в качестве регулятора животных инстинктов: прежде, чем совершить какое-либо действие, спонтанно вызванное эмоциями, человеческая мысль, как правило, проходит ряд культурных и моральных инспекций. Кроме контроля эмоций, неокортекс оказывает вспомогательное действие. Чувство голода возникает в глубинах лимбической системы, а уже высшие корковые центры, регулирующие поведение, осуществляют поиск пищи.

Такие структуры мозга не обошел в своё время и отец психоанализа Зигмунд Фрейд. Психолог утверждал, что всякий невроз образуется под гнетом подавления сексуальных и агрессивных инстинктов. Конечно, во времена его работы еще не было данных о лимбусе, но великий ученый догадывался о подобных устройствах мозга. Так, чем больше культурных и моральных наслоений (супер Эго – неокортекс) было у индивида, тем больше у него подавляются первичные животные инстинкты (Ид – лимбическая система).

Нарушения и их последствия

Исходя из того, что лимбическая система отвечает за множество функций, это самое множество может поддаваться различным повреждениям. Лимбус, как и другие структуры головного мозга, может подвергаться травмам и другим вредительным факторам, к числу которых относятся и опухоли с кровоизлияниями.

Синдромы поражения лимбической системы богаты на количество, основные из них таковы:

Деменция – слабоумие. Развитие таких болезней, как Альцгеймера и синдром Пика связывают с атрофией систем лимбического комплекса, а особенно в локализации гиппокампа.

Эпилепсия . Органические нарушения гиппокампа ведут к развитию падучей болезни.

Патологическая тревожность и фобии. Нарушение деятельности миндалины ведет к медиаторному дисбалансу, что, в свою очередь, сопровождается расстройством эмоций, в число которых входит тревожность. Фобия же – иррациональный страх по отношению к безобидному предмету. Кроме того, дисбаланс нейромедиаторов провоцирует депрессию и манию.

Аутизм . В своей сути, аутизм – глубокая и серьезная дезадаптация в обществе. Неспособность лимбической системы распознавать эмоции других людей ведет к тяжелым последствиям.

Ретикулярная формация (или сетчатое образование) – неспецифическая формация лимбической системы, отвечающая за активацию сознания. После глубокого сна люди просыпаются благодаря работе этой структуре. В случаях её повреждения человеческий мозг подвергается различным расстройствам выключение сознания, среди которых абсанс и синкопе.

Неокортекс

Новая кора – часть мозга, присущая высшим млекопитающим. Зачатки неокортекса также наблюдаются у низших животных, сосущих молоко, однако они не достигают высокого развития. У человека изокортекс – львиная часть общей коры головного мозга, имеющая толщину в среднем до 4 миллиметров. Площадь неокортекса достигает 220 тысяч кв. мм.

История возникновения

В данный момент неокортекс – высшая ступень эволюции человека. Первые проявления новой коры ученым удалось изучить у представителей рептилий. Последними животными, не имеющие новой коры в цепочке развития, оказались птицы. И лишь развитой обладает человек.

Эволюция — сложный и длинный процесс. Каждый вид существ проходит суровый эволюционный процесс. Если вид животного не смог адаптироваться под изменчивую внешнюю среду — вид терял свое существование. Почему же человек смог адаптироваться и выжить по сей день?

Находясь в благоприятных условиях проживания (теплый климат и белковая еда), потомкам человека (до Неандертальцев) не оставалось ничего, как питаться и размножаться (благодаря развитой лимбической системе). Из-за этого масса мозга, по меркам длительности эволюции, набрала критическую массу за небольшой период времени (несколько миллионов лет). Кстати, масса мозга в те времена была на 20% больше, чем у современного человека.

Однако, всему хорошему рано или поздно приходит конец. Со сменой климата, потомкам нужно было менять место жительство, а с ним и начинать искать еду. Имея огромный мозг, потомки начали применять его для поиска пищи, а далее и для социального вовлечения, т.к. выяснилось, что объединяясь в группы по определенным критериям поведения — выживать было легче. К примеру, в группе, где каждый делился пищей с другими членами группы имела больше шансов на выживание (Кто-то хорошо собирал ягоды, а кто-то охотился и тд).

С этого момента началась отдельная эволюция по мозгу , отдельная от эволюции всего тела. С тех времен внешний вид человека не сильно поменялся, но состав мозгов отличается кардинально.

Из чего состоит

Новая кора больших полушарий – это скопление нервных клеток, образующих комплексное . Анатомически разделяют 4 типа коры, в зависимости от её локализации – , затылочная, . Гистологически же кора состоит из шести шаров клеток:

• Молекулярный шар;
• наружный зернистый;
• пирамидные нейроны;
• внутренний зернистый;
• ганглионарный слой;
• мульиформные клетки.

Какие функции выполняет

Новая кора головного мозга человека классифицируется по трем функциональным зонам:

• Сенсорная . Эта зона отвечает за высшую обработку полученных раздражителей из внешней среды. Так, лед становится холодным тогда, когда информация о температуре поступает в теменную область – на пальце же холода нет, а есть только электрический импульс.
• Ассоциативная зона . Эта область коры отвечает за информационную связь между моторной корой и чувствительной.
• Моторная зона . В этой части мозга формируются все сознательные движение.
  Кроме таких функций, новая кора обеспечивает высшую психическую деятельность: интеллект, речь, память и поведение.

Вывод

Подводя итог, можно выделить следующее:

• Благодаря двум основным, принципиально разным, структурам мозга человек имеет двойственность сознания. Над каждым поступком в мозгу формируется две разные мысли:
  • «Хочу» — лимбическая система (инстинктивное поведение). Лимбическая система занимает 10% от всей массы мозга, малое энергопотребление
  • «Надо» — неокортекс (социальное поведение). Неокортекс занимает до 80% от всей массы мозга, высокое энергопотребление и ограниченная скорость метаболизма

прессорной зоны приводит к сужению сосудов, а возбуждение депрессорной зоны - к их расширению. Сосудодвигательный центр и ядра блуждающего нерва постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус: артерии и артериолы постоянно несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.

В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь, состоит из центров вдоха и выдоха. На уровне моста находится центр дыхания (пневмотаксический центр) более высокого уровня, который приспосабливает дыхание к изменениям физической нагрузки. Дыхание у человека может управляться также произвольно со стороны коры больших полушарий, например во время речи.

В продолговатом мозге находятся центры, возбуждающие секрецию слюнных, слезных и желудочных желез, выделение желчи из желчного пузыря, секрецию поджелудочной железы. В среднем мозге под передними буграми четверохолмия находятся парасимпатические центры аккомодации глаза и зрачкового рефлекса. Все перечисленные выше центры симпатической и нервной парасимпатической системы подчинены высшему вегетативному центру - гипоталамусу. Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию ряда других центров

головного мозга. Все эти центры образуют лимбическую систему.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним: каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор биологических потребностей. К ним, например, относятся потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-то определенной биологической потребности в организме складываетсяфункциональная система (рис. 4.3). Ведущим системообразующим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальным узловым механизмом функциональной системы является афферентный синтез (левая часть схемы на рис. 4.3).Афферентный синтез включает доминирующую мотивацию (например, пищевую-поиск пищи и ее потребление), обстановочную афферентацию (событий внешней и внутренней среды), пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности. Например, щенка, которого только отняли от соска, невозможно накормить мясом потому, что он не воспринимает его как пищу. Только через некоторое количество проб (запоминается вид пищи, ее запах и вкус, обстановка и многое другое) щенок начинает употреблять в пищу мясо. Интеграция этих компонентов приводит к принятию решения. Последнее, в свою очередь, связано с определенной программой действия, параллельно с ней формируется также акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью. Если параметры результата не соответствуют модели, то здесь возникает возбуждение, которое через ретикулярную формацию мозгового ствола активирует ориентировочную реакцию, и происходит коррекция программы действия. Примеры некоторых биологических мотиваций будут приведены ниже.

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости биологической мотивации. Это эмоция. «Эмоции - особый класс психических процессов и состояний, связанных с инстинктами, потребностями и мотивами. Эмоции выполняют функцию регулирования активности субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности» (Леонтьев, 1970). Биологическим субстратом для осуществления этих важнейших функций организма служит группа мозговых структур, объединенных между собой тесными связями и составляющихлимбическую систему головного мозга.

Общая схема структур лимбического мозга показана в приложении 4. Все эти структуры головного мозга участвуют в организации мотивационно-эмоционального поведения. Одной из главных структур лимбической системы являетсягипоталамус. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации. В настоящее время к лимбической системе относят три группы структур головного мозга. Первая группа включает филогенетически более старые структуры коры: гиппокамп (старая кора), обонятельные луковицы и обонятельный бугорок (древняя кора). Вторая группа представлена областями новой коры: лимбической корой на медиальной поверхности полушария, а также орбито-фронтальной корой на базальной части лобной доли мозга. К третьей группе относят структуры конечного, промежуточного и среднего мозга: миндалину, перегородку, гипоталамус, переднюю группу ядер таламуса, центральное серое вещество среднего мозга.

Еще в середине прошлого столетия было известно, что повреждение структур гиппокампа, мамиллярного тела и некоторых других (сейчас мы знаем, что эти структуры входят в состав лимбической системы головного мозга) вызывает глубокие расстройства эмоций и памяти. В настоящее время глубокие нарушения памяти на недавние события в клинике повреждений гиппокампа называются синдромом Корсакова.

Многочисленные клинические наблюдения, а также исследования на животных показали, что в проявлении эмоций ведущую роль играют структуры круга Пайпетца (рис. 4.4). Американский нейроанатом Пайпетц (1937) описал цепочку взаимосвязанных нервных структур в составе лимбической системы. Эти структуры обеспечивают возникновение и протекание эмоций. Он обратил особое внимание на существование многочисленных связей между структурами лимбической системы и гипоталамусом. Повреждение одной из структур этого «круга» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон - бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных

функций. Ниже представлено описание некоторых из этих функций лимбической системы.

ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА

Гипоталамус находится в основании головного мозга человека и составляет стенки III мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку, которая заканчивается гипофизом (нижней мозговой железой). Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняет многообразные функции. Часть этих функций относится к гормональным регуляциям, которые осуществляются через гипофиз. Другие функции связаны с регуляцией биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела, потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры в зависимости от температуры внешней среды, эмоциональных переживаний, мышечной работы и других факторов, функцию размножения. Она включает у женщин регулирование менструального цикла, вынашивание и рождение ребенка, кормление и многое другое. У мужчин - сперматогенез, половое поведение. Здесь перечислены только некоторые основные функции, которые будут рассмотрены в учебнике. Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовые воздействия.

Несмотря на то, что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге (его площадь, если смотреть на мозг с основания, не превышает в мозге взрослого человека площади ногтя большого пальца руки), он имеет в своем составе около четырех десятков ядер. На рис. 4.5 показаны только некоторые из них. В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы от англ. release - выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называетсянейрокринией.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) иокситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либирины), другие - ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять роль нейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Эндокринная система занимает одно из центральных мест в управлении различными процессами жизнедеятельности на уровне целого организма. Эта система с помощью продуцируемых гормонов непосредственно участвует в управлении метаболизмом, физиологией и морфологией различных клеток, тканей и органов (см. приложение 5).

Гормоны - это биологические высокоактивные вещества,образующиеся в железах внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на функции удаленных от места их секреции органов и систем организма.

Гормоны определяют интенсивность синтеза белка, размеры клеток, их способность делиться, рост всего организма и его отдельных частей, формирование пола и размножение; различные формы адаптации и поддержание гомеостаза; нервную высшую деятельность.

Принцип физиологического действия гормонов состоит в том, что они, попадая в кровяное русло, разносятся по всему организму. Гормоны оказывают свое физиологическое действие в минимальных дозах. Например, 1 г адреналина может активировать работу 100 млн. изолированных сердец. На мембранах клеток имеются рецепторы к многим гормонам. Молекула каждого типа гормона может соединиться только со «своим» рецептором на клеточной мембране (принцип: молекула гормона подходит к рецептору, как «ключ к замку»). Такие клетки называют клетками-мишенями. Например, для половых гормонов клеткамимишенями будут клетки половых желез, а для адренокортикотропного гормона (АКТГ), который выбрасывается при стрессе, клетками-мишенями будут клетки коры надпочечников.

Несколько примеров взаимоотношения между гормонами гипофиза и органами-мишенями показано на рис. 4.6. Нарушение того или иного звена эндокринной системы может значительно изменить нормальное течение физиологических процессов, приводя к глубокой патологии, часто несовместимой с жизнью.

Между нервной и эндокринной системами имеет место функциональная теснейшая взаимозависимость, которая обеспечивается различными видами связей (рис. 4.7).

ЦНС оказывает влияние на эндокринную систему двумя путями: с помощью вегетативной (симпатической и парасимпатической) иннервации и изменения активности специализированных нейроэндокринных центров. Проиллюстрируем это важное положение на примере поддержания уровня глюкозы в крови при резком снижении концентрации глюкозы в кровяной плазме (гипогликемия). Поскольку глюкоза абсолютно необходима для функционирования головного мозга, гипогликемия не может продолжаться долго. Эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию секрецией гормона глюкагона, который стимулирует выделение глюкозы из печени. Другие эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию, напротив, снижением выделения другого гормона-инсулина, что приводит к снижению утилизации глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Глюкорецепторы гипоталамуса реагируют на гипогликемию, усиливая освобождение глюкозы из печени через активацию нервной симпатической системы. Кроме этого, активируется мозговой слой надпочечников и выбрасывается адреналин, который снижает утилизацию глюкозы тканями организма, а также способствует освобождению глюкозы из печени. Другие нейроны гипоталамуса реагируют на гипогликемию, стимулируя выделение из коры надпочечников гормона кортизола, который усиливает синтез глюкозы в печени, когда это депо истощается. Кортизол также тормозит инсулинактивируемую утилизацию глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Результатом совместных реакций нервной и эндокринной систем является возвращение к норме концентрации глюкозы в кровяной плазме в течение 60 - 90 мин.

В определенных условиях одно и то же вещество может выполнять роль гормона и медиатора, а механизм в обоих случаях сводится к специфическому взаимодействию молекулы с рецептором клетки-мишени. Сигналы от эндокринных желез, роль которых выполняют гормоны, воспринимаются специализированными нервными структурами и в конечном итоге трансформируются в изменение поведения организма и в ответы эндокринной системы. Последние становятся частью регуляторных реакций, образующих нейроэндокринную интеграцию. На рис. 4.7 показаны возможные виды взаимоотношений нервной и эндокринной систем. В любом конкретном случае реально используются лишь некоторые из этих путей.

Гипофиз, нижняя мозговая железа, - сложный эндокринный орган, расположенный в основании черепа в турецком седле основной кости, анатомически связан ножкой с гипоталамусом. Он состоит из трех долей: передней, средней и задней. Передняя и средняя доли объединяются под названиемаденогипофиз, а задняя доля называетсянейрогипофизом. В нейрогипофизе выделяют два отдела: передний нейрогипофиз, или срединное возвышение, и задний нейрогипофиз, или заднюю долю гипофиза.

Гипофиз содержит очень развитую сеть капилляров, стенки которых имеют специальное строение, так называемый фенестрированный (продырявленный) эпителий. Эту сеть капилляров называют «чудесной капиллярной сетью» (рис. 4.8). На стенках капилляров оканчиваются синапсами аксоны нейронов гипоталамуса. Благодаря этому нейроны выбрасывают из синапсов на стенках этих сосудов синтезированные белковые молекулы непосредственно в кровяное русло. Все нейрогормоны представляют собой гидрофильные соединения, для которых на поверхности мембраны клеток-мишеней имеются соответствующие рецепторы. На первом этапе - происходит взаимодействие нейрогормона с соответствующим рецептором мембраны. Дальнейшая передача сигнала осуществляется внутриклеточными вторичными посредниками. Схема нейроэндокринной системы организма человека представлена в приложении 5.

Контроль секреции задней доли гипофиза. Задняя доля, или нейрогипофиз, эндокринный орган, аккумулирующий и секретирующий два гормона, синтезируемые в крупноклеточных ядрах переднего гипоталамуса (паравентрикулярном и супраоптическом), которые затем транспортируются по аксонам в заднюю долю. К нейрогипофизарным гормонам у млекопитающих относятся вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий водный обмен, и окситоцин, гормон, участвующий в родовом акте.

Под влиянием вазопрессина увеличивается проницаемость собирательных трубок почки и тонус артериол. Вазопрессин в некоторых синапсах нейронов гипоталамуса выполняет медиаторную функцию. Его поступление в общий кровоток происходит в случае увеличения осмотического давления плазмы крови, в результате активируются осморецепторы - нейроны супраоптического ядра и околоядерной зоны гипоталамуса. При снижении осмолярности плазмы крови активность осморецепторов тормозится и секреция вазопрессина уменьшается. С помощью описанного нейроэндокринного взаимодействия, включающего чувствительный механизм обратной связи, регулируется постоянство осмотического давления плазмы крови. При нарушении синтеза, транспортировки, выделения или действия вазопрессина развиваетсянесахарный диабет. Ведущие симптомы этого заболевания - выделение большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянное чувство жажды. У больных диурез достигает в сутки 15 - 20 л, что не менее чем в 10 раз выше нормы. При ограничении приема воды у больных наступает обезвоживание организма. Секрецию вазопрессина стимулируют уменьшение объема экстраклеточной жидкости, боль, некоторые эмоции, стресс, а также ряд препаратов - кофеин, морфин, барбитураты и др. Алкоголь и увеличение объема экстраклеточной жидкости снижают выделение гормона. Действие вазопрессина кратковременно, поскольку он быстро разрушается в печени и почках.

Окситоцин - гормон, регулирующий родовой акт и секрецию молока молочными железами. Чувствительность к окситоцину повышается при введении женских половых гормонов. Максимальная чувствительность матки к окситоцину отмечается во время овуляции и накануне родов. В эти периоды происходит наибольшее выделение гормона. Опускание плода по родовому каналу стимулирует соответствующие рецепторы, и афферентация поступает в

паравентрикулярные ядра гипоталамуса, которые повышают секрецию окситоцина. Во время полового акта секреция гормона увеличивает частоту и амплитуду сокращений матки, облегчая транспорт спермы в яйцеводы. Окситоцин стимулирует молокоотдачу, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток, выстилающих протоки молочной железы. В результате повышения давления в альвеолах молоко выжимается в большие протоки и легко выделяется через соски. При раздражении тактильных рецепторов молочных желез импульсы направляются к нейронам паравентрикулярного ядра гипоталамуса и вызывают освобождение окситоцина из нейрогипофиза. Действие окситоцина на молокоотдачу проявляется через 30-90 с после начала стимуляции сосков.

Контроль секреции передней доли гипофиза. Большая часть гормонов передней доли гипофиза выполняет роль специфических регуляторов других эндокринных желез, это так называемые «тропные» гормоны гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) - главный стимулятор коры надпочечников. Этот гормон выделяется при стрессе, разносится по кровяному руслу и достигает клеток-мишеней коры надпочечников. Под его действием из коры надпочечников в кровь выбрасываются катехоламины (адреналин и норадреналин), которые оказывают на организм симпатическое действие (подробнее этот эффект был описан выше).Лютеинизирующий гормон является главным регулятором биосинтеза половых гормонов в мужских и женских гонадах, а также стимулятором роста и созревания фолликулов, овуляции, образования и функционирования желтого тела в яичниках.Фолликулостимулирующий гормон повышает чувствительность фолликулы к действию лютеинизирующего гормона, а также стимулирует сперматогенез.Тиреотропный гормон- главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы. К группе тропных гормонов относится гормон роста, илисоматотропин, важнейший регулятор роста организма и синтеза белка в клетках; участвует также в образовании глюкозы и распаде жиров; часть гормональных эффектов опосредуется через усиление печенью секреции соматомедина (фактора роста I).

Помимо тропных гормонов, в передней доле образуются гормоны, выполняющие самостоятельную функцию, аналогичную функциям гормонов других желез. К таким гормонам относятся: пролактин, или лактогенный гормон, регулирующий лактацию (образование молока) у женщины, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты выхаживания потомства у представителей различных классов позвоночных.Липотропины- регуляторы жирового обмена.

Функционирование всех отделов гипофиза тесно связано с гипоталамусом. Гипоталамус и гипофиз образуют единый структурно-функциональный комплекс, который часто называют «эндокринным мозгом».

Эпифиз, или верхняя шишковидная железа, входит в состав эпиталамуса. В эпифизе образуется гормонмелатонин, регулирующий пигментный обмен организма и оказывающий антигонадотропное действие. Кровоснабжение эпифиза осуществляется по кровеносной сети, образованной вторичными ветвями средней и задней мозговых артерий. Войдя в соединительнотканную капсулу органа, сосуды распадаются на множество капилляров органа с образованием сети, характеризующейся большим количеством анастомозов. Кровь от эпифиза отводится частично в систему большой мозговой вены Галена, некоторое количество ее поступает в вены сосудистого сплетения III желудочка. Нейросекреция эпифиза зависит от освещенности. Главным звеном в этой цепи является передний гипоталамус (супрахиазматическое ядро), которое получает прямой вход от волокон зрительного нерва. Далее от нейронов этого ядра образуется нисходящий путь к верхнему симпатическому узлу и затем в составе специального (пинеального) нерва поступает в эпифиз.

На свету продукция нейрогормонов в эпифизе угнетается, тогда как в течение темной фазы суток она усиливается. Мелатонин влияет на функции многих отделов центральной нервной системы и некоторые поведенческие реакции. Например, у человека инъекция мелатонина вызывает сон.

Другим физиологически активным веществом эпифиза, претендующим на роль нейрогормона, является серотонин - предшественник мелатонина. Исследования на животных показали, что содержание серотонина в эпифизе выше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также светового режима; оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в дневное время. Суточная ритмика содержания серотонина в эпифизе

В 1878 г. Поль Брока ввел понятие Limbus (кайма) - так ученый назвал доли мозга, которые лежат на границе ствола мозга и коры больших полушарий. Термин «лимбическая система» применяют по отношению к древней и старой коре вместе с гипоталамусом, гипофизом, лимбической областью среднего мозга и элементами ретикулярной формации (рис. 11.9).

Структуры лимбической системы включают в себя три комплекса:

• нижний отдел - миндалина и гиппокамп - центры эмоций и поведения для выживания и самосохранения;
• верхний отдел - поясная извилина и височная кора - центры общительности и сексуальности;
• средний отдел - гипоталамус и поясная извилина - центры биосоциальных инстинктов.

Для лимбической системы характерны сложные двусторонние связи между собственными структурами, корой больших полушарий, таламусом, гипоталамусом, мозговым стволом и другими образованиями нервной системы в виде замкнутых кругов, что обеспечивает длительное поддержание возбуждения и взаимодействие всех отделов этой системы. Лимбическая система связана с различными зонами коры больших полушарий и играет основную роль в передаче к коре различных афферентных раздражений, осуществлении восприятия, в смене сна и бодрствования.

Главное назначение лимбической системы заключается в том, что она обеспечивает целенаправленное поведение человека, его эмо-

Рис. 11.9.

• 1 - гипоталамус; 2 - мамилярное тело; 3 - передние ядра таламуса; 4 - миндалевидный комплекс ядер; 5 - ретикулярная формация; 6 - перегородка; 7 - гипофиз;
• 8 - поясная извилина; 9 - мозолистое тело; 10 - свод; 11 - гиппокамп; 12 - гиппокамповая кора. Точками обозначена новая кора больших полушарий; штрихами - лимбическая система; стрелки указывают направление связи между структурами

циональный настрой и побуждение к действию. Лимбическая система - центр эмоций, инстинктов, врожденных реакций, но кора головного мозга руководит эмоциями, придает им индивидуальный характер.

Эмоции - это отражение мозгом актуальной потребности организма и вероятность ее удовлетворения (см. гл. 13); это инструмент регуляции психической активности. Эмоции поддерживают жизненный тонус, интерес к жизни. Усиливающая функция эмоций достигается благодаря мощному нисходящему влиянию мозговых структур на вегетатику. Поэтому лимбическую систему называют висцеральной корой , так как она обеспечивает соответствие корковых процессов вегетативным функциям.

Так, у большинства спортсменов в предстартовой ситуации возрастает минутный объем кровообращения, причем прирост может достигать 85%. У переводчиков-синхронистов во время ответственной работы и в отсутствие физической деятельности только за счет эмоционального напряжения частота сердечных сокращений может подскакивать до 160 уд./мин. У людей и положительные, и отрицательные эмоции вызывают активацию симпатической нервной системы, причем если для состояния грусти больше характерны сдвиги со стороны сердечно-сосудистой системы, то для состояния радости - сдвиги со стороны дыхания. Однако изменения со стороны дыхания могут происходить и при отрицательных эмоциях, например во время плача. При этом стимулируется работа слезных желез. Сильные эмоциональные переживания сопровождаются выбросом в кровь различных гормонов, и реакция может все больше и больше напоминать стресс-синдром Селье.

Восприятие афферентных раздражений и возникновение ощущений и эмоций (страха, радости, голода, сытости, ярости, удовольствия и т.д.) связаны не только со структурами лимбической системы, но и с образованиями новой коры. После ее удаления, но при сохранении лимбических структур животное становится апатичным и нереактивным, его эмоциональные проявления очень бедны и поведенческие реакции часто не соответствуют эмоциональному состоянию.

С гиппокампом связывают возникновение ориентировочных реакций. В нем обнаружены изменения электрической активности в начале выработки условных рефлексов. Считают, что в ранних стадиях обучения принимают участие гиппокамп и некоторые подкорковые структуры.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память о событиях, близких к моменту повреждения, нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышающих пороги вызова эмоциональных реакций.

После двустороннего удаления части гиппокампа с целью хирургического лечения тяжелой эпилепсии пациенты могли вспоминать полученные прежде знания, однако они утратили способность выучивать новую информацию, основанную на базе словесных символов. Они не могли даже запомнить имена людей, с которыми встречались каждый день. В то же время они могли вспомнить на какой-то момент конкретное событие, происшедшее в их текущей деятельности. Следовательно, они способны к кратковременной памяти от нескольких секунд до одной-двух минут, хотя способность удержать кратковременную или долговременную память на более продолжительный период у них полностью нарушена. Рассмотренный феномен известен как антероградная амнезия. Эти данные показывают, что без гиппокампа невозможен процесс консолидации кратковременной памяти в долговременную словесных или символических сигналов.

С лимбической системой связано возникновение чувства удовольствия и неприятных ощущений. У больных при раздражении миндалины во время операции возникало чувство радости и удовольствия.

Повреждение миндалины у обезьян вызывает комплекс изменений: они проявляют любопытство ко всему, немедленно забывают обо всем, пытаются попробовать на вкус любые несъедобные предметы, совершить половой акт с особями других видов (гиперсексуальность), теряют чувство страха, не способны к ярости и агрессии, становятся доверчивыми, спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

После повреждения поясной извилины происходит нарушение рефлексов, связанных с уходом за потомством: крыса-мать не строит гнезда детям, не ухаживает за ними и не спасает их от опасности.

Лимбическая система является центром обонятельной сенсорной системы.

Анализ функций, выполняемых различными отделами головного мозга, свидетельствует о том, что все жизненно важные процессы, обеспечивающие гомеостаз организма, его возможность приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям среды, перемещение во времени и в пространстве (т.е. двигательные акты), происходят с участием различных отделов спинного и головного мозга, под контролем соответствующих центров. При этом нижележащие центры выполняют исполнительную функцию, а вышележащие центры - регулирующую и контролирующую функции. Самым высшим регулирующим и контролирующим отделом является кора больших полушарий.

Вопросы и задания

• 1. Какова роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса?
• 2. Какие расстройства двигательных актов можно наблюдать при нарушении работы мозжечка?
• 3. Какие центры располагаются в гипоталамусе, какое значение они имеют?
• 4. Какие структуры ЦНС принимают участие в регуляции сна? Ответ поясните.
• 5. За реализацию каких процессов отвечает кора головного мозга?
• 6. Какова роль ретикулярной формации в регуляции функций ЦНС?

Лимбическая система -это функционально единый ком­плекс нервных структур, ответственных за эмоциональное пове­дение, побуждения к действию (мотивации), процессы научения и запоминания, инстинкты (пищевые, оборонительные, половые) и регуляцию цикла «сон-бодрствование». В связи с тем, что лимбическая система воспринимает большое количество информа­ции от внутренних органов, она получила второе название - «висцеральный мозг».

В состав лимбической системы входят три структурных ком­плекса: древняя кора (палеокортекс), старая кора (архикортекс), срединная кора (мезокортекс). Древняя кора (палеокортекс) включает в себя препериформную, периамигдалярную, диаго­нальную кору, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку. Второй комплекс -старая кора (архи­кортекс) состоит из гиппокампа, зубчатой фасции, поясной изви­лины. Структурами третьего комплекса (мезокортекса) являются островковая кора и парагиппокампальная извилина.

Лимбическая система включает в себя такие подкорковые об­разования, как миндалины мозга, ядра перегородки, переднее таламическое ядро, мамиллярные тела, гипоталамус.

Основное отличие лимбической системы от других отделов центральной нервной системы -это наличие двусторонних реципрокных связей между ее структурами, образующими замкну­тые крути, по которым циркулируют импульсы, обеспечивающие функциональное взаимодействие между различными частями лимбической системы.

В так называемый «крут Пейпеса» входят: гиппокамп -ма­миллярные тела -передние ядра таламуса -кора поясной изви­лины -парагиппокампальная извилина -гиппокамп. Этот крут отвечает за эмоции, формирование памяти и обучения.

Другой круг: амигдала -гипоталамус -мезенцефальные структуры -амигдала регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Лимбическая система образует связи с новой корой посред­ством лобных и височных долей. Последние передают информацию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Считают, что лобные области мозга являются основным корковым регулятором деятельности лимбической системы.

Функции лимбической системы

Многочисленные связи лимбической системы с подкорковы­ми структурами мозга, корой больших полушарий и внутренними органами позволяют ей принимать участие в реализации различ­ных функций, как соматических, так и вегетативных. Она контро­лирует эмоциональное поведение и совершенствует приспособительные механизмы организма в новых условиях существоваания. При поражении лимбической системы или эксперименталь­ном воздействии на нее нарушается пищевое, половое и социаль­ное поведение.

Лимбическая система, ее древняя и старая кора отвечают за обонятельные функции, а обонятельный анализатор является са­мым древним. Он запускает все виды деятельности коры больших полушарий. В состав лимбической системы входит высший веге­тативный центр -гипоталамус, создающий вегетативное обес­печение любого поведенческого акта.

Более всего изучены такие структуры лимбической системы, как миндалина, гиппокамп и гипоталамус. Последний описан ра­нее (см. с. 72).

Миндалина (амигдала, миндалевидное тело) располагается в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины полисенсорны и обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, сомати­ческих, вегетативных, гомеостатических и эмоциональных реак­циях и в мотивации условно-рефлекторного поведения. Раздраже­ние миндалины приводит к изменениям в сердечно-сосудистой системе: колебаниям частоты сердечных сокращений, появлению аритмий и экстрасистол, понижению артериального давления, а также реакциям со стороны желудочно-кишечного тракта: жева­нию, глотанию, саливации, изменениям моторики кишечника.

После двустороннего удаления миндалин у обезьян утрачива­ется способность к социальному внутригрупповому поведению, они избегают остальных членов группы, ведут себя отчужденно, кажутся встревоженными и неуверенными в себе животными. Они не отличают съедобные предметы от несъедобных (психиче­ская слепота), у них становится выраженным оральный рефлекс (берут в рот все предметы) и возникает гиперсексуальность. По­лагают, что подобные расстройства у амигдалаэктомированных животных связаны с нарушением двусторонних связей между ви­сочными долями и гипоталамусом, которые отвечают за приобре­тенное мотивационное поведение и эмоции. Эти структуры мозга сопоставляют вновь поступившую информацию с уже накопив­шимся жизненным опытом, т.е. с памятью.

В настоящее время довольно распространенным эмоциональ­ным нарушением, связанным с патологическими функциональ­ными изменениями в структурах лимбической системы, является состояние тревоги, которое проявляется в двигательных и веге­тативных нарушениях,возникновение чувства страха перед ре­альной или вымышленной опасностью.

Гиппокамп - одна из основных структур лимбической систе­мы расположен в глубине височных долей мозга. Он образует комплекс стереотипно повторяющихся взаимосвязанных микро сетей или модулей, позволяющих циркулировать информации в данной структуре при обучении, т.е. гиппокамп имеет прямое от­ношение кпамяти. Повреждение гиппокампа приводит к ретроантероградной амнезии или нарушению памяти на события, близ­кие к моменту повреждения, снижению эмоциональности, ини­циативности.

Гиппокамп участвует в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышении внимания. Он отвечает за эмоцио­нальное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

В общей регуляции поведения человека и животного большое значение имеет связь между лимбической и моноаминергической системами мозга. К последним относятсядофаминергические, норадренергические исеротонинергические системы. Они начи­наются в стволе и иннервируют различные отделы мозга, в том числе и некоторые структуры лимбической системы.

Так, норадренергические нейроны посылают свои аксоны из голубого пятна, где они находятся в большом количестве, в минда­лину, гиппокамп, поясную извилину, энторинальную кору.

Дофаминергические нейроны помимо черной субстанции и базальных ядер иннервируют миндалину, перегородку и обоня­тельный бугорок, лобные доли, поясную извилину и энториналь­ную область коры.

Серотонинергические нейроны располагаются в основном в срединных и околосрединных ядрах (ядра срединного шва) про­долговатого мозга и в составе медиального пучка переднего моз­га иннервируют почти все отделы промежуточного и переднего мозга.

Опыты с самораздражением с помощью вживленных элект­родов или на человеке во время нейрохирургических операций "оказали, что стимуляция зон иннервации катехоламинергичес-кими нейронами, расположенными в области лимбической системы, приводит к возникновению приятных ощущений. Эти зоны получили название«центры удовольствия». Рядом с ними нахо­дятся скопления нейронов, раздражение которых вызывает реак­цию избегания, их назвали«центрами неудовольствия».

Многие психические расстройства связывают с моноаминергическими системами. За последние десятилетия для лечения нарушений деятельности лимбической системы разработаны пситропные препараты, влияющие на моноаминергические системы и опосредованно -на функции лимбической системы. К ним относятся транквилизаторы бензодиазепинового ряда (седуксен, элениум и др.), снимающие состою (имизин), нейролептики (аминозин, галоперидол и др.)