Жаропонижающие средства для детей назначаются педиатром. Но бывают ситуации неотложной помощи при лихорадке, когда ребенку нужно дать лекарство немедленно. Тогда родители берут на себя ответственность и применяют жаропонижающие препараты. Что разрешено давать детям грудного возраста? Чем можно сбить температуру у детей постарше? Какие лекарства самые безопасные?

Процесс получения звуковой информации включает восприятие, передачу и интерпретацию звука. Ухо улавливает и превращает слуховые волны в нервные импульсы, которые получает и интерпретирует мозг.

В ухе есть много такого, что не видно глазу. То, что мы наблюдаем, только часть внешнего уха – мясисто-хрящевой вырост, иначе говоря, ушная раковина. Внешнее ухо состоит из раковины и ушного канала, заканчивающегося у барабанной перепонки, которая обеспечивает связь между наружным и средним ухом, где располагается слуховой механизм.

Ушная раковина направляет звуковые волны в слуховой канал, наподобие того, как старинная слуховая труба направляла звук в ушную раковину. Канал усиливает звуковые волны и направляет их на барабанную перепонку. Звуковые волны, ударяясь о барабанную перепонку, вызывают вибрацию, передающуюся дальше через три маленькие слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремечко. Они вибрируют по очереди, предавая звуковые волны через среднее ухо. Самая внутренняя из этих косточек, стремечко, – самая маленькая кость в организме.

Стремечко, вибрируя, ударяет мембрану, называемую овальным окном. Звуковые волны через нее идут во внутреннее ухо.

Что происходит во внутреннем ухе?

Там идет сенсорная часть слухового процесса. Внутреннее ухо состоит их двух основных частей: лабиринта и улитки. Часть, начинающаяся у овального окна и изгибающаяся наподобие настоящей улитки, действует как переводчик, превращая звуковые колебания в электрические импульсы, которые можно передать в мозг.

Как устроена улитка?

Улитка заполнена жидкостью, в которой как бы подвешена базилярная (основная) мембрана, напоминающая резиновую ленту, прикрепленную концами к стенкам. Мембрана покрыта тысячами крошечных волосков. У основания этих волосков расположены маленькие нервные клетки. Когда вибрации стремечка задевают овальное окно, жидкость и волоски приходят в движение. Движение волосков стимулирует нервные клетки, которые посылают сообщение, уже в виде электроимпульса, в мозг через слуховой, или акустический, нерв.

Лабиринт – это группа трех взаимосвязанных полукружных каналов, контролирующих чувство равновесия. Каждый канал заполнен жидкостью и расположен под прямым углом к остальным двум. Так что, как бы вы ни двигали головой, один или больше каналов фиксируют это движение и передают информацию в мозг.

Если вам случалось застудить ухо или сильно высморкаться, так что в ухе "щелкает", то появляется догадка – ухо каким-то образом связано с горлом и носом. И это верно. Евстахиева труба напрямую соединяет среднее ухо с ротовой полостью. Ее роль – пропускать воздух внутрь среднего уха, уравновешивая давление по обе стороны барабанной перепонки.

Нарушения и расстройства в любой части уха могут ухудшить слух, если они влияют на прохождение и интерпретацию звуковых колебаний.

Как работает ухо?

Давайте проследим путь звуковой волны. Она попадает в ухо через ушную раковину и направляется по слуховому каналу. Если раковина деформирована или канал перекрыт, затрудняется путь звука к барабанной перепонке и снижается слуховая способность. Если звуковая волна благополучно добралась до барабанной перепонки, а она повреждена, звук может не достичь слуховых косточек.

Любое расстройство, не дающее косточкам вибрировать, помешает звуку попасть во внутреннее ухо. Во внутреннем ухе звуковые волны вызывают пульсацию жидкости, приводящую в движение крошечные волоски в улитке. Повреждение волосков или нервных клеток, с которыми они соединены, помешает превращению звуковых колебаний в электрические. Но, когда звук благополучно превратился в электрический импульс, он еще должен достичь мозга. Понятно, что повреждение слухового нерва или мозга скажется на способности слышать.

Отчего же случаются такие расстройства и повреждения?

Причин много, мы еще обсудим их. Но чаще всего виноваты посторонние предметы в ухе, инфекции, болезни ушей, другие болезни, дающие осложнения на уши, травмы головы, ототоксичные (т.е. ядовитые для уха) вещества, изменения атмосферного давления, шум, возрастная дегенерация. Все это вызывает два основных типа потери слуха.

Тема 15. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ.

Слуховая система - одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства общения. Ее функция состоит в формировании слуховых ощущений человека в ответ на действие акустических (звуковых) сигналов, которые представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Человек слышит звуки, которые находятся в диапазоне от 20 до 20 000 Гц. Известно, что многие животные обладают значительно более широким диапазоном слышимых звуков. Например, дельфины «слышат» звуки частотой до 170 000 Гц. Но слуховая система человека предназначена преимущественно для того, чтобы слышать речь другого человека, и в этом отношении ее совершенство нельзя даже близко сравнивать со слуховыми системами других млекопитающих.

Слуховой анализатор человека состоит из

1) периферического отдела (наружного, среднего и внутреннего уха);

2) слухового нерва;

3) центральных отделов (кохлеарные ядра и ядра верхней оливы, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры головного мозга).

В наружном, среднем и внутреннем ухе происходят необходимые для слухового восприятия подготовительные процессы, смысл которых состоит в оптимизации параметров передаваемых звуковых колебаний при одновременном сохранении характера сигналов. Во внутреннем ухе происходит преобразование энергии звуковых волн в рецепторные потенциалы волосковых клеток .

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Рельеф ушной раковины играет значительную роль в восприятии звуков. Если, например, этот рельеф уничтожить, залив воском, человек заметно хуже определяет направление источника звука. Наружный слуховой проход человека в среднем имеет длину около 9 см. Есть данные, что трубка такой длины и схожего диаметра имеет резонанс на частоте около 1 кГц, другими словами, звуки этой частоты немного усиливаются. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, которая имеет вид конуса с вершиной, обращенной в барабанную полость.

Рис. Слуховая сенсорная система

Среднее ухо заполнено воздухом. В нем находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко , которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также евстахиева труба , соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В его отсутствие из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

В среднем ухе имеются также две маленькие мышцы - одна прикреплена к ручке молоточка, а другая - к стремечку. Сокращение этих мышц предотвращает слишком большие колебания косточек, вызванных громкими звуками. Это так называемый акустический рефлекс . Основной функцией акустического рефлекса является защита улитки от повреждающей стимуляции .

Внутреннее ухо . В пирамиде височной кости имеется сложной формы полость (костный лабиринт) , составными частями которой являются преддверие, улитка и полукружные каналы. Она включает два рецепторных аппарата: вестибулярный и слуховой. Слуховой частью лабиринта является улитка , которая представляет собой спираль из двух с половиной завитков, закрученных вокруг полого костного веретена. Внутри костного лабиринта как в футляре размещен перепончатый лабиринт, по форме соответствующий костному. Вестибулярный аппарат будет рассмотрен в следующей теме.

Опишем слуховой орган. Костный канал улитки разделен двумя мембранами - основной, или базилярной , и рейснеровой или вестибулярной - на три отдельных канала, или лестницы: барабанную, вестибулярную и среднюю (перепончатый улитковый канал) . Каналы внутреннего уха заполнены жидкостями, ионный состав которых в каждом канале специфичен. Средняя лестница заполнена эндолимфой с высоким содержанием ионов калия . Две другие лестницы заполнены перилимфой, состав которой не отличается от тканевой жидкости . Вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются через небольшое отверстие - геликотрему, средняя лестница заканчивается слепо.

На базилярной мембране расположен кортиев орган , состоящий из нескольких рядов волосковых рецепторных клеток, поддерживаемых опорным эпителием. Около 3500 волосковых клеток образуют внутренний ряд (внутренние волосковые клетки ), а приблизительно 12-20 тысяч наружных волосковых клеток образуют три, а в области верхушки улитки пять продольных рядов. На обращенной внутрь средней лестницы поверхности волосковых клеток имеются покрытые плазматической мембраной чувствительные волоски - стереоцилии. Волоски соединены с цитоскелетом, их механическая деформация ведет к открытию ионных каналов мембраны и возникновению рецепторного потенциала волосковых клеток. Над кортиевым органом имеется желеобразная покровная (текториальная) мембрана , образованная гликопротеином и коллагеновыми волокнами и прикрепленная к внутренней стенке лабиринта. Верхушки стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в вещество покровной пластинки.

Средняя лестница, заполненная эндолимфой, заряжена положительно (до +80 мВ) относительно двух других лестниц. Если учесть, что потенциал покоя отдельных волосковых клеток около - 80 мВ, то в целом разность потенциала (эндокохлеарный потенциал ) на участке средняя лестница - кортиев орган может составить около 160 мВ. Эндокохлеарный потенциал играет важную роль в возбуждении волосковых клеток. Предполагают, что волосковые клетки поляризованы этим потенциалом до критического уровня. В этих условиях минимальные механические воздействия могут вызвать возбуждение рецептора.

Нейрофизиологические процессы в кортиевом органе. Звуковая волна действует на барабанную перепонку, и далее через систему косточек звуковое давление передается на овальное окно и воздействует на перилимфу вестибулярной лестницы. Поскольку жидкость несжимаема, перемещение перилимфы может передаваться через геликотрему в барабанную лестницу, а оттуда через круглое окно - обратно в полость среднего уха. Перилимфа может перемещаться и более коротким путем: рейснерова мембрана изгибается, и через среднюю лестницу давление передается на основную мембрану, затем в барабанную лестницу и через круглое окно в полость среднего уха. Именно в последнем случае раздражаются слуховые рецепторы. Колебания основной мембраны приводят к смещению волосковых клеток относительно покровной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению медиатора глутамата . Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного окончания слухового нерва, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Венгерский ученый Г. Бекеши (1951) предложил «теорию бегущей волны», позволяющую понять, как звуковая волна определенной частоты возбуждает волосковые клетки, находящиеся в определенном месте основной мембраны. Эта теория получила всеобщее признание. Основная мембрана расширяется от основания улитки к ее вершине примерно в 10 раз (у человека от 0,04 до 0,5 мм). Предполагается, что основная мембрана закреплена только по одному краю, остальная ее часть свободно скользит, что соответствует морфологическим данным. Теория Бекеши объясняет механизм анализа звуковой волны следующим образом: высокочастотные колебания проходят по мембране лишь короткое расстояние, а длинные волны распространяются далеко. Тогда начальная часть основной мембраны служит высокочастотным фильтром, а длинные волны проходят весь путь до геликотремы. Максимальные перемещения для разных частот происходят в разных точках основной мембраны: чем ниже тон, тем ближе его максимум к верхушке улитки. Таким образом, высота звука кодируется местом на основной мембране. Такая структурно-функциональная организация рецепторной поверхности основной мембраны. определяется как тонотопическая.

Рис. Тонотопическая схема улитки

Физиология путей и центров слуховой системы. Нейроны 1-го порядка (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, который расположен параллельно кортиеву органу и повторяет завитки улитки. Один отросток биполярного нейрона образует синапс на слуховом рецепторе, а другой направляется к головному мозгу, образуя слуховой нерв. Волокна слухового нерва выходят из внутреннего слухового прохода и достигают головного мозга в области так называемого мостомозжечкового угла или латерального угла ромбовидной ямки (это анатомическая граница между продолговатым мозгом и мостом).

Нейроны 2-го порядка образуют в продолговатом мозге комплекс слуховых ядер (вентральное и дорсальное ). В каждом из них имеется тонотопическая организация. Таким образом, частотная проекция кортиева органа в целом упорядоченно повторяется в слуховых ядрах. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются в лежащие выше структуры слухового анализатора как ипси-, так и контралатерально.

Следующий уровень слуховой системы находится на уровне моста и представлен ядрами верхней оливы (медиальным и латеральным) и ядром трапециевидного тела. На этом уровне уже осуществляется бинауральный (от обоих ушей) анализ звуковых сигналов. Проекции слуховых путей на указанные ядра моста организованы также тонотопически. Большинство нейронов ядер верхней оливы возбуждаются бинаурально . Благодаря бинауральному слуху сенсорная система человека определяет источники звука, находящиеся в стороне от средней линии, поскольку звуковые волны раньше действуют на ближнее к этому источнику ухо. Обнаружены две категории бинауральных нейронов. Одни возбуждаются звуковыми сигналами от обоих ушей (ВВ-тип), другие возбуждаются от одного уха, но тормозятся от другого (ВТ-тип). Существование таких нейронов обеспечивает сравнительный анализ звуковых сигналов, возникающих с левой или правой от человека стороны, что необходимо для его пространственной ориентации. Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную интенсивность сигналов.

Ядро трапециевидного тела получает преимущественно контралатеральную проекцию от комплекса слуховых ядер, и в соответствии с этим нейроны реагируют преимущественно на звуковую стимуляцию контралатерального уха. В этом ядре также обнаруживается тонотопия.

Аксоны клеток слуховых ядер моста идут в составе латеральной петли. Основная часть его волокон (в основном от оливы) переключается в нижнем двухолмии, другая часть идет в таламус и заканчивается на нейронах внутреннего (медиального) коленчатого тела, а также в верхнем двухолмии.

Нижнее двухолмие , расположенное на дорсальной поверхности среднего мозга, является важнейшим центром анализа звуковых сигналов. На этом уровне, по-видимому, заканчивается анализ звуковых сигналов, необходимых для ориентировочных реакций на звук. Аксоны клеток заднего холма направляются в составе его ручки к медиальному коленчатому телу. Однако часть аксонов идет к противоположному холму, образуя интеркаликулярную комиссуру.

Медиальное коленчатое тело , относящееся к таламусу, является последним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Его нейроны расположены тонотопически и образуют проекцию в слуховую кору. Некоторые нейроны медиального коленчатого тела активируются в ответ на возникновение либо на окончание сигнала, другие реагируют только на частотные или амплитудные его модуляции. Во внутреннем коленчатом теле имеются нейроны, способные постепенно увеличивать активность при неоднократном повторении одного и того же сигнала.

Слуховая кора представляет высший центр слуховой системы и располагается в височной доле. У человека в ее состав входят поля 41, 42 и частично 43. В каждой из зон имеет место тонотопия, т. е полное представительство рецепторного аппарата кортиева органа. Пространственное представительство частот, в слуховых зонах сочетается с колончатой организацией слуховой коры, особенно выраженной в первичной слуховой коре (поле 41). В первичной слуховой коре кортикальные колонки расположены тонотопически для раздельной переработки информации о звуках различной частоты слухового диапазона. Они также содержат нейроны, которые избирательно реагируют на звуки различной продолжительности, на повторяющиеся звуки, на шумы с широким частотным диапазоном и т. п. В слуховой коре происходит объединение информации о высоте тона и его интенсивности, о временных интервалах между отдельными звуками.

Вслед за этапом регистрации и объединения элементарных признаков звукового раздражителя, который осуществляют простые нейроны , в переработку информации включаются комплексные нейроны , избирательно реагирующие только на узкий диапазон частотных или амплитудных модуляций звука. Подобная специализация нейронов позволяет слуховой системе создавать целостные слуховые образы, с характерными только для них сочетаниями элементарных компонентов слухового раздражителя. Такие сочетания могут быть зафиксированы энграммами памяти, что в дальнейшем позволяет сравнивать новые акустические стимулы с прежними. Некоторые комплексные нейроны слуховой коры возбуждаются сильнее всего в ответ на действие звуков человеческой речи.

Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой системы . Как было описано выше, все уровни слуховой системы млекопитающих имеют тонотопический принцип организации. Другая важная характеристика нейронов слуховой системы - способность избирательно реагировать на определенную высоту звука.

У всех животных имеется соответствие между частотным диапазоном издаваемых звуков и аудиограммой, которая характеризует слышимые звуки. Частотную избирательность нейронов слуховой системы описывают частотно-пороговой кривой (ЧПК), отражающей зависимость порога реакции нейрона от частоты тонального стимула. Частота, при которой порог возбуждения данного нейрона минимальный, называется характеристической частотой. ЧПК волокон слухового нерва имеет V-образную форму с одним минимумом, который соответствует характеристической частоте данного нейрона. ЧПК слухового нерва имеет заметно более острую настройку по сравнению с амплитудно-частотными кривыми основной мембран). Предполагают, что в обострении частотно-пороговой кривой участвуют эфферентные влияния уже на уровне слуховых рецепторов (волосковые рецепторы являются вторично-чувствующими и получают эфферентные волокна).

Кодирование интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Поэтому считают, что плотность потока импульсации является нейрофизиологическим коррелятом громкости. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

В центральных отделах слуховой системы обнаружены нейроны, обладающие определенной избирательностью к интенсивности звука, т.е. реагирующие на довольно узкий диапазон интенсивности звука. Нейроны с такой реакцией впервые появляются на уровне слуховых ядер. На более высоких уровнях слуховой системы их количество возрастает. Диапазон выделяемых ими интенсивностей суживается, достигая минимальных значений у нейронов коры. Предполагают, что такая специализация нейронов отражает последовательный анализ интенсивности звука в слуховой системе.

Субъективно воспринимаемая громкость звучания зависит не только от уровня звукового давления, но и от частоты звукового стимула. Чувствительность слуховой системы максимальна для раздражителей с частотами от 500 до 4000 Гц, при других частотах она снижается.

Бинауральный слух . Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве . Это свойство основано на наличии бинаурального слуха , или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

Звук можно представить как колебательные движения упругих тел, распространяющиеся в различных средах в виде волн. Для восприятия звуковой сигнализации сформировался еще сложнее, чем вестибулярный, - рецепторный орган. Формировался он вместе с вестибулярным аппаратом, и поэтому в их строении есть немало подобных структур. Костный и перепончатый каналы в человека образуют 2,5 витка. Слуховая сенсорная система для человека - второй после зрения по значимости и объему информации, получаемой от внешней среды.

Рецепторы слухового анализатора относятся к вторинночутливих. Рецепторные волосковые клетки (у них сокращенный кіноцилій) образуют спиральный орган (кортіїв), что находится в завитці внутреннего уха, в ее завитковій проливе на основной мембране, длина которой - около 3,5 см. Она состоит из 20 000-30 000 волокон (рис. 159). Начиная от овального отверстия, длина волокон постепенно увеличивается (примерно в 12 раз), тогда как толщина их постепенно уменьшается (примерно в 100 раз).

Образование спирального органа завершает текторіальна мембрана (покровная перепонка), расположенная над волосковими клетками. На основной мембране располагаются рецепторные клетки двух типов: внутренние -в один ряд, а внешние - в 3-4. На их мембране, возвращенной в сторону покровной, у внутренних клеток находится 30 - 40 относительно коротких (4-5 мкм) волосков, а у внешних - 65 - 120 более тонких и более длинных. Между отдельными рецепторними клетками нет функциональной равенства. Об этом свидетельствует и морфологическая характеристика: сравнительно небольшая (около 3 500) количество внутренних клеток обеспечивает 90% аферентів кохлеарного (улиткового) нерва; в то время как от 12 000-20 000 внешних клеток отходит только 10 % нейронов. Кроме того, клетки базальной, и

Рис. 159. 1 - лестница пригінка; 2 - барабанные лестницы; С - основная перепонка; 4 - спиральный орган; 5 - средние лестница; 6 - сосудистая полоска; 7 -покровная перепонка; 8 - рейснерова перепонка

особенно средней, спирали и завитки имеют больше нервных окончаний, чем верхушечной спирали.

Пространство завиткової пролива заполнено эндолимфой. Над вестибулярной и основной мембранами в пространстве соответствующих каналов содержится перилімфа. Она сочетается не только с перилимфой вестибулярного канала, но и с субарахноидальным пространством мозга. Состав ее довольно подобный состав спинномозговой жидкости.

Механизм передачи звуковых колебаний

Прежде чем достичь внутреннего уха, звуковые колебания проходят через наружное и среднее. Наружное ухо служит преимущественно для улавливания звуковых колебаний, поддержания постоянства влажности и температуры барабанной перепонки (рис. 160).

За барабанной перепонкой начинается полость среднего уха, с другого конца закрыта перепонкой овального отверстия. Заполненная воздухом полость среднего уха соединяется с полостью носоглотки с помощью слуховой (евстахиевой) трубы, служит для выравнивания давления с обеих сторон барабанной перепонки.

Барабанная перепонка, воспринимая звуковые колебания, передает их на систему расположенных в среднем ухе лодыжек (молоточек, наковальня и стремечко). Косточки не только отправляют колебания на мембрану овального отверстия, но и усиливают колебания звуковой волны. Это происходит вследствие того, что сначала колебания передаются более длинному рычагу, образованном рукояткой молоточка и отростком коваделка. Этому же способствует и различие поверхностей стремінця (около 3,2 o МҐ6 м2) и барабанной перепонки (7 * 10"6). Последнее обстоятельство примерно в 22 раза (70:3,2) усиливает давление звуковой волны на барабанную пе

Рис. 160. : 1 - воздушная передача; 2 - механическая передача; 3 - жидкостная передача; 4 - электрическая передача

ретинку. Но при усилении колебания барабанной перепонки снижается амплитуда волны.

Указанные выше и последующие звукопередавальні структуры создают чрезвычайно высокую чувствительность слухового анализатора: звук воспринимается уже в случае давления на барабанную перепонку более 0,0001 мг1см2. К тому же мембрана завитки перемещается на расстояние, меньше диаметра атома водорода.

Роль мышц среднего уха.

Расположенные в полости среднего уха мышцы (m. tensor timpani и m. stapedius), воздействуя на натяжение барабанной перепонки и ограничивая амплитуду движения стремінця, участвуют в рефлекторной адаптации слухового органа к интенсивности звука.

Мощный звук может повлечь нежелательные последствия как для слухового аппарата (вплоть до повреждения барабанной перепонки и волосков рецепторных клеток, нарушения микроциркуляции в завитці), так и для ЦНС. Поэтому для предотвращения указанных последствий рефлекторно уменьшается натяжение барабанной перепонки. Вследствие этого, с одной стороны, снижается возможность ее травматического разрыва, а с другой, - уменьшается интенсивность колебания косточек и расположенных за ними структур внутреннего уха. Рефлекторную реакцию мышц наблюдают уже через 10 мс от начала действия мощного звука, что оказывается во время звука в 30-40 дБ. Этот рефлекс замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В некоторых случаях воздушная волна бывает такой мощной и быстрой (например при взрыве), что защитный механизм не успевает сработать и возникают различные повреждения слуха.

Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторними клетками внутреннего уха

Колебания мембраны овального окна сначала передается пери-лимфе вестибулярных лестницы, а затем через вестибулярную мембрану - ендолімфі (рис. 161). На вершине улитки между верхним и нижним перепончатыми каналами содержится соединительное отверстие - гелікотрема, через которое колебание передается перилимфе барабанных лестницы. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще и круглое отверстие со своей мембраной.

Возникновение волны приводит к движению базилярной и покровной мембраны, после чего волоски рецепторных клеток, которые касаются покровной мембраны, деформируются, вызывая зарождение РП. Хотя волоски внутренних волосковых клеток касаются покровной мембраны, однако они также сгибаются под действием смещений эндолимфы в промежутке между ней и верхушками волосковых клеток.

Рис. 161.

С рецепторними клетками связаны аференти кохлеарного нерва, передача импульса на которые опосредуется медиатором. Главными сенсорными клетками органа Корти, обусловливающих генерирование ПД в слуховых нервах, являются внутренние волосковые клетки. Внешние волосковые клетки іннервовані холинергическим еферентними нервными волокнами. Эти клетки становятся более низкими в случае деполяризации и удлиняются в случае гіперполяризації. Они гіперполяризують под действием ацетилхолина, что выделяют эфферентные нервные волокна. Функция этих клеток заключается в увеличении амплитуды и обострении пиков вибрации базилярной мембраны.

Даже в тишине волокна слухового нерва проводят до 100 имп.1с (фоновая импульсация). Деформация волосков приводит к повышению проницаемости клеток к №+, вследствие чего в нервных волокнах, отходящих от этих рецепторов, частота импульсации возрастает.

Различение высоты тона

Основные характеристики звуковой волны - частота и амплитуда колебаний, а также время воздействия.

Ухо человека способно воспринимать звук в случае колебания воздуха в диапазоне от 16 до 20 000 Гц. Однако наибольшая чувствительность находится в пределах от 1000 до 4000 Гц, а это диапазон человеческого голоса. Именно здесь чувствительность слуха подобная к уровню броуновского шума - 2 * 10"5. В пределах участка слухового восприятия человек может испытывать около 300 000 различных по силе и высоте звуков.

Предполагают наличие двух механизмов различения высоты тонов. Звуковая волна представляет собой колебания молекул воздуха, распространяется в виде продольной волны давления. Передаваясь на перийендолімфу, эта волна, что бежит, между местом возникновения и затухания имеет участок, где колебания характеризуются максимальной амплитудой (рис. 162).

Месторасположение этого амплитудного максимума зависит от частоты колебания: в случае высоких частот он ближе к овальной мембране, а низших - к гелікотреми (проема перепонки). Как следствие амплитудный максимум для каждой слышимой частоты размещается в специфической точке эндолимфатического канала. Так, амплитудный максимум для частоты колебаний 4000 за 1 с находится на расстоянии 10 мм от овального отверстия, а 1000 за 1 с-23 мм. На верхушке (в гелікотреми) содержится амплитудный максимум для частоты 200 за 1 сек.

На указанных явлениях основывается так называемая пространственная (принцип места) теория кодирования высоты сприймального тона в самом рецеп

Рис. 162. а - распространение звуковой волны завиткою; б частотный максимум в зависимости от длины волны: И - 700 гЦ; 2 - 3 000 гЦ

тори. Амплитудный максимум начинает проявляться при частотах свыше 200 за 1 сек. Наивысшая чувствительность уха человека в диапазоне человеческого голоса (от 1000 до 4000 Гц) отображается и морфологическими особенностями соответствующего отдела завитки: в базальных и средних спиралях наблюдают наибольшую плотность афферентных нервных окончаний.

На уровне рецепторов только начинается различение звуковой информации, окончательное ее обработка происходит в нервных центрах. К тому же в диапазоне частот человеческого голоса на уровне нервных центров может оказаться суммация возбуждения нескольких нейронов, поскольку каждый из них в отдельности не способен надежно играть своими разрядами звуковые частоты свыше нескольких сотен герц.

Различение силы звука

более Интенсивные звуки ухо человека воспринимает как громче. Этот процесс начинается уже в самом рецепторе, что структурно составляет целостный орган. Основными клетками, где зарождается РП завитки, считают внутренние волосковые клетки. Внешние клетки, вероятно, немного усиливают это возбуждение, передавая свой РП внутренним.

В пределах наивысшей чувствительности различения силы звука (1000-4000 Гц) человек слышит звук, имеет ничтожно малую энергию (до 1 -12 ерг1с * см). В то же время чувствительность уха к звуковым колебаниям во втором диапазоне волн значительно ниже, и в пределах слышимости (ближе к 20 или 20 000 Гц) пороговая энергия звука должна быть не ниже чем 1 ерг1с - см2.

Слишком громкий звук может вызвать ощущение боли. Уровень громкости, когда человек начинает чувствовать боль, составляет 130-140 дБ над порогом слышимости. Если на ухо длительное время действует звук, особенно громкий, постепенно развивается явление адаптации. Снижение чувствительности достигается прежде всего благодаря сокращению мышцы-натяжителя и стремінцевого мышцы, которые изменяют интенсивность колебания косточек. Кроме того, до многих отделов обработки слуховой информации, в том числе и рецепторных клеток, подходят эфферентные нервы, которые могут изменять их чувствительность и тем самым участвовать в адаптации.

Центральные механизмы обработки звуковой информации

Волокна кохлеарного нерва (рис. 163) достигают кохлеарных ядер. После переключения на клетках кохлеарных ядер ПД поступают до следующего скопления ядер: оливарних комплексов, латеральной петли. Далее волокна направляются в нижних бугорков чотиригорбикового тела и медиальных коленчатых тел - главных релейных отделов слуховой системы таламуса. Потом заходят в таламус, и лишь післязвукові

Рис. 163. 1 - спиральный орган; 2 - переднее ядро завитки; 3 - заднее ядро завитки; 4 - олива; 5 - добавочное ядро; 6 - боковая петля; 7 - нижние бугорки чотиригорбикової пластинки; 8 - присереднє коленчатый тело; 9 - височная область коры

пути поступают к первичной звуковой коры полушарий большого мозга, расположенной в височной доле. Рядом с ней размещены нейроны, принадлежащие к вторичной слуховой зоны коры.

Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, пройдя все указанные ядра переключения, многократно (по крайней мере не меньше чем 5 - б раз) "прописывается" в виде нейронного возбуждения. В таком случае на каждом этапе происходит ее соответствующий анализ, к тому же нередко с подключением сенсорных сигналов других, "неслухових", отделов ЦНС. В результате могут возникать рефлекторные ответы, характерные для соответствующего отдела ЦНС. Но распознавание звука, его осмысленное осознание происходят лишь в том случае, если импульсы достигают коры полушарий большого мозга.

Во время действия сложных звуков, что реально существующие в природе, в нервных центрах возникает своеобразная мозаика нейронов, которые возбуждаются одновременно, и происходит запоминание этой мозаичной карты, связанной с поступлением соответствующего звука.

Осознанное оценки различных свойств звука человеком возможно лишь в случае соответствующего предварительной тренировки. Наиболее полно и качественно эти процессы происходят только в корковых отделах. Корковые нейроны активируются не одинаково: одни - контр латеральным (противоположным) ухом, другие - іпсилатеральними стимулами, третьи - только при одновременной стимуляции обеих ушей. Возбуждаются они, как правило, целыми звуковыми группами. Повреждение этих отделов ЦНС затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука.

Широкие связи слуховых участков ЦНС способствуют взаимодействия сенсорных систем и образованию различных рефлексов. Например, при возникновении резкого звука происходит бессознательный поворот головы и глаз в сторону его источника и перераспределение мышечного тонуса (стартовая позиция).

Слуховая ориентация в пространстве.

Довольно точная слуховая ориентация в пространстве возможна только в случае бінаурального слуха. В таком случае большое значение имеет то обстоятельство, что одно ухо находится дальше от источника звука. Учитывая то, что в воздушной среде звук распространяется со скоростью 330 м1с, 1 см он проходит за 30 мс, и малейшее отклонение источника звука от средней линии (даже меньше чем 3°) оба уха уже воспринимают с разницей во времени. То есть в этом случае имеет значение фактор разделения и по времени, и по интенсивности звука. Ушные раковины как рупоры способствуют концентруванню звуков, а также ограничивают поток звуковых сигналов с тыльной поверхности головы.

нельзя исключить участие формы ушной раковины в некоторой индивидуально обусловленной смене звуковых модуляций. Кроме того, ушная раковина и наружный слуховой ход, имея собственную резонансную частоту около 3 кГц, усиливают интенсивность звука для тонов, подобных к диапазону голоса человека.

Остроту слуха измеряют с помощью аудиометра, основывается на поступлении чистых тонов различной частоты через наушники и регистрации порога чувствительности. Снижение чувствительности (глухота) может быть связано с нарушением состояния передающих сред (начиная с наружного слухового хода и барабанной перепонки) или волосковых клеток и нейронных механизмов передачи и восприятия.

В учении о физиологии слуха наиболее важными моментами являются вопросы о том, как достигают звуковые колебания чувствительных клеток слухового аппарата и как происходит процесс восприятия звука.

Устройство органа слуха обеспечивает передачу и восприятие звуковых раздражений. Как уже сказано, всю систему органа слуха принято делить на звукопроводящую и звуковоспринимающую часть. К первой относится наружное и среднее ухо, а также жидкие среды внутреннего уха. Вторая часть представлена нервными образованиями кортиева органа, слуховыми проводниками и центрами.

Звуковые волны, достигнув через слуховой проход барабанной перепонки, приводят ее в движение. Последняя так устроена, что резонирует на определенные колебания воздуха и имеет свой собственный период колебаний (около 800 гц).

Свойство резонанса заключается в том, что резонирующее тело приходит в вынужденное колебание избирательно на некоторые частоты или даже на одну частоту.

При передаче звука через систему косточек энергия звуковых колебаний увеличивается. Рычажная система слуховых косточек, уменьшая размахи колебаний в 2 раза, соответственно усиливает давление на овальное окно. А так как барабанная перепонка примерно в 25 раз больше поверхности овального окна, то сила звука при достижении овального окна увеличена в 2х25 = 50 раз. При передаче с овального окна на жидкости лабиринта амплитуда колебаний уменьшается в 20 раз, и во столько же раз увеличивается давление звуковой волны. Общее увеличение звукового давления в системе среднего уха достигает 1000 раз (2х25х20).

Согласно современным представлениям, физиологическое значение мышц барабанной полости заключается в улучшении передачи звуковых колебаний в лабиринт. При изменении степени напряжения мышц барабанной полости изменяется степень напряжения барабанной перепонки. Расслабление барабанной перепонки улучшает восприятие редких колебаний, а увеличение напряжения ее улучшает восприятие частых колебаний. Перестраиваясь под влиянием звуковых раздражений, мышцы среднего уха улучшают восприятие звуков, различных по частоте и силе.

По своему действию m. tensor tympani и m. stapedius являются антагонистами. При сокращении m. tensor tympani вся система косточек смещается внутрь и стремечко вдавливается в овальное окно. В результате этого повышается внутри лабиринтное давление и ухудшается передача низких и слабых звуков. Сокращение m. stapedius производит обратное перемещение подвижных образований среднего уха. Это ограничивает передачу слишком сильных и высоких звуков, но облегчает передачу низких и слабых.

Полагают, что при действии очень сильных звуков обе мышцы приходят в тетаническое сокращение и этим ослабляют воздействие мощных звуков.

Звуковые колебания, пройдя систему среднего уха, вызывают вдавление пластинки стремени внутрь. Далее колебания передаются по жидким средам лабиринта до кортиева органа. Здесь происходит превращение механической энергии звука в физиологический процесс.

В анатомическом строении кортиева органа, напоминающего устройство рояля, вся основная мембрана на протяжении 272 завитков улитки содержит поперечную исчерченность за счет большого количества соединительнотканных тяжей, натянутых в виде струн. Полагают, что такая деталь кортиева органа обеспечивает возбуждение рецепторов звуками разной частоты.

Высказываются предположения, что колебания основной мембраны, на которой расположен кортиев орган, приводят в соприкосновение волоски чувствительных клеток кортиева органа с покровной мембраной и в процессе этого контакта возникают слуховые импульсы, которые по проводникам передаются в центры слуха, где и возникает слуховое ощущение.

Процесс превращения механической энергии звука в нервную энергию, связанную с возбуждением рецепторных аппаратов, не изучен. Удалось более или менее детально определить электрический компонент этого процесса. Установлено, что при действии адекватного раздражителя в чувствительных окончаниях рецепторных образований возникают местные электроотрицательные потенциалы, которые, достигнув определенной силы, передаются по проводникам к слуховым центрам в виде двухфазных электрических волн. Импульсы, поступающие в кору головного мозга, вызывают возбуждение нервных центров, связанные с электроотрицательным потенциалом. Хотя электрические явления не раскрывают всей полноты физиологических процессов возбуждения, все же они обнаруживают некоторые закономерности его развития.

Купфер дает следующее объяснение возникновению электрического тока в улитке: в результате звукового раздражения поверхностно расположенные коллоидные частицы лабиринтной жидкости заряжаются положительным электричеством, а на волосковых клетках кортиева органа возникает отрицательное электричество. Эта разность потенциалов дает ток, который передается по проводникам.

По мнению В. Ф. Ундрица, механическая энергия давления звука в кортиевом органе переходит в электрическую энергию. До сих пор речь шла об истинных токах действия, возникающих в рецепторном аппарате и передающихся через слуховой нерв к центрам. Уивером и Бреем обнаружены в улитке электрические потенциалы, являющиеся отражением происходящих в ней механических колебаний. Как известно, авторы, накладывая электроды на слуховой нерв кошки, наблюдали электрические потенциалы, соответствующие частоте раздражаемого звука. Вначале было высказано предположение, что обнаруженные ими электрические явления есть истинные нервные токи действия. Дальнейший анализ показал особенности этих потенциалов, не свойственные токам действия. В разделе физиологии слуха необходимо упомянуть о явлениях, наблюдающихся в слуховом анализаторе при действии раздражителей, а именно: адаптация, утомление, маскировка звука.

Как выше сказано, под влиянием раздражителей происходит перестройка функции анализаторов. Последняя представляет собой защитную реакцию организма, когда при чрезмерно интенсивных звуковых раздражениях или продолжительности раздражения вслед за явлением адаптации наступает утомление и возникает снижение чувствительности рецептора; при слабых раздражениях возникает явление сенсибилизации.

Время адаптации при действии звука зависит от частоты тона и продолжительности его воздействия на орган слуха в пределах от 15 до 100 секунд.

Некоторые исследователи считают, что процесс адаптации осуществляется за счет процессов, протекающих в периферическом рецепторном аппарате. Имеются также указания на роль мышечного аппарата среднего уха, благодаря которому орган слуха приспосабливается к восприятию сильных и слабых звуков.

По мнению П. П. Лазарева, адаптация является функцией кортиева органа. В последнем под влиянием звука происходит распад звукочувствительности вещества. После прекращения действия звука происходит восстановление чувствительности за счет другого вещества, находящегося в поддерживающих клетках.

Л. Е. Комендантов, основываясь на личных опытах, пришел к выводу, что адаптационный процесс не определяется силой звукового раздражения, а регулируется процессами, протекающими в высших отделах центральной нервной системы.

Г. В. Гершуни и Г. В. Навяжский связывают адаптационные изменения в органе слуха с изменением деятельности корковых центров. Г. В. Навяжский считает, что мощные звуки вызывают в коре головного мозга торможение, и предлагает с профилактической целью у рабочих шумных предприятий производить «растормаживание» воздействием звуков низкой частоты.

Утомление - понижение работоспособности органа, возникающее в результате длительной работы. Оно выражается в извращении физиологических процессов, которое носит обратимый характер. Иногда при этом возникают не функциональные, а органические изменения и наступает травматическое повреждение органа адекватным раздражителем.

Маскировка одних звуков другими наблюдается при одновременном - действии на орган слуха нескольких звуков разной; частоты. Наибольшим маскирующим действием по отношению к любому звуку обладают звуки, близкие по частоте к обертонам маскирующего тона. Большим маскирующим действием обладают низкие тоны. Явления маскировки выражаются повышением порога слышимости маскируемого тона под действием маскирующего звука.

РОСЖЕЛДОР

Сибирский государственный университет

путей сообщения.

Кафедра: «Безопасность жизнедеятельности».

Дисциплина: «Физиология человека».

Курсовая работа.

Тема: «Физиология слуха».

Вариант № 9.

Выполнил: студент Проверил: доцент

гр. БТП-311 Рублев М. Г.

Осташев В. А.

Новосибирск 2006

Введение.

Наш мир наполнен звуками, самыми разнообразными.

всё это мы слышим, все эти звуки воспринимаются нашим ухом. В ухе звук превращается в «пулемётную очередь»

нервных импульсов, которые по слуховому нерву передаются в мозг.

Звук, или звуковая волна – это чередующиеся разряжения и сгущения воздуха, распространяющиеся во все стороны от колеблющегося тела. Такие колебания воздуха с частотой от 20 до 20000 в секунду мы слышим.

20000 колебаний в секунду – это самый высокий звук самого маленького инструмента в оркестре – флейты-пикколо, а 24 колебания – звук самой низкой струны – контрабаса.

О том, что звук «влетает в одно ухо, а вылетает в другое» - абсурд. Оба уха выполняют одну и ту же работу, но друг с другом не сообщаются.

Например: звон часов «влетел» в ухо. Ему предстоит мгновенное, но довольно сложное путешествие к рецепторам, то есть к тем клеткам, в которых при действии звуковых волн рождается звуковой сигнал. «Влетев» в ухо, звон ударится в барабанную перепонку.

Перепонка на конце слухового хода натянута сравнительно туго и закрывает проход наглухо. Звон, ударяя в барабанную перепонку, заставляет ее колебаться, вибрировать. Чем сильнее звук, тем сильнее колеблется перепонка.

Человеческое ухо – уникальный по чувствительности слуховой прибор.

Цели и задачи данной курсовой работы состоят в том, чтобы ознакомить человека с органами чувств – слухом.

Рассказать о строении, функциях уха, а также как сохранить слух, как бороться с заболеваниями органа слуха.

Также о разных вредных факторах на производстве, которые могут повредить слух, и о мерах защиты от таких факторов, так как различные заболевания органа слуха могут привести к более тяжелым последствиям – потере слуха и болезни всего организма человека.

I. Значение знаний по физиологии слуха для инженеров по технике безопасности.

Физиология – наука, изучающая функции целостного организма, отдельных систем и органов чувств. Одним из органов чувств является слух. Инженер по технике безопасности обязан знать физиологию слуха, так как на своем предприятии по долгу службы он соприкасается с профессиональным отбором лиц, определяя их годность к тому или иному виду труда, к той или иной профессии.

На основании данных о строении и функции верхних дыхательных путей и уха решается вопрос, в каком виде производства человек может работать, а в каком нет.

Рассмотрим примеры нескольких специальностей.

Хороший слух необходим лицам для контроля работы часовых механизмов, при испытании моторов и различной техники. Также хороший слух необходим врачам, водителям различного вида транспорта – наземного, железнодорожного, воздушного, водного.

Полностью зависит от состояния слуховой функции работа связистов. Радиотелеграфисты, обслуживающие приборы радиосвязи и гидроакустики, занимающиеся выслушиванием подводных звуков или шумоскопией.

Они должны обладать кроме слуховой чувствительности, еще и высоким восприятием разности частоты тона. Радиотелеграфисты должны иметь ритмический слух и память на ритм. Хорошей ритмической чувствительностью считается безошибочное различие всех сигналов или не более трех ошибок. Неудовлетворительной – если различено сигналов меньше половины.

При профессиональном отборе лётчиков, парашютистов, моряков, подводников очень важно определять барофункцию уха и околоносовых пазух.

Барофункция – это способность реагировать на колебания давления внешней среды. А также иметь бинауральный слух, то есть обладать пространственным слухом и определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора.

Для плодотворной и безаварийной работы, согласно ПТЭ и ПТБ все лица вышеуказанных специальностей должны проходить медицинскую комиссию для определения трудоспособности на данном участке, а также для охраны труда и здоровья.

II . Анатомия органов слуха.

Органы слуха разделены на три отдела:

1. Наружное ухо. В наружном ухе располагаются наружный слуховой проход и ушная раковина с мышцами и связками.

2. Среднее ухо. В среднем ухе находится барабанная перепонка, сосцевидные придатки и слуховая труба.

3. Внутреннее ухо. Во внутреннем ухе находятся перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости.

Наружное ухо.

Ушная раковина – эластичный хрящ сложной формы, покрытый кожей. Ее вогнутая поверхность обращена вперед, нижняя часть – долька ушной раковины – мочка, лишена хряща и заполнена жиром. На вогнутой поверхности расположен противозавиток, спереди от него углубление – раковина уха, на дне которого находится наружное слуховое отверстие ограниченное спереди козелком. Наружный слуховой проход состоит из хрящевого и костного отделов.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Она представляет собой пластинку, состоящую из двух слоев волокон. В наружном волокна расположены радиально, во внутреннем циркулярно.

В центре барабанной перепонки вдавление – пупок – место прикрепления к перепонке одной из слуховых косточек – молоточка. Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости. В перепонке различают верхнюю(меньшую) свободную ненатянутую и нижнюю(большую) натянутую части. Перепонка расположена косо по отношению к оси слухового прохода.

Среднее ухо.

Барабанная полость – воздухоносная, расположена в основании пирамиды височной кости, слизистая оболочка выстлана однослойным плоским эпителием, который переходит в кубический или цилиндрический.

В полости находятся три слуховые косточки, сухожилия мышц, натягивающих барабанную перепонку и стремя. Здесь же проходит барабанная струна – ветвь промежуточного нерва. Барабанная полость переходит в слуховую трубу, которая открывается в носовой части глотки глоточным отверстием слуховой трубы.

Полость имеет шесть стенок:

1. Верхняя – покрышечная стенка отделяет барабанную полость от полости черепа.

2. Нижняя – яремная стенка отделяет барабанную полость от яремной вены.

3. Медианальная – лабиринтная стенка отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха. В ней имеются окно преддверия и окно улитки, ведущие в отделы костного лабиринта. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки закрыто вторичной барабанной перепонкой. Над окном преддверия в полость выступает стенка лицевого нерва.

4. Литеральная – перепончатая стенка образована барабанной перепонкой и окружающими ее отделами височной кости.

5. Передняя – сонная стенка отделяет барабанную полость от канала внутренней сонной артерии, на ней открывается барабанное отверстие слуховой трубы.

6. В области задней сосцевидной стенки расположен вход в сосцевидную пещеру, ниже его имеется пирамидальное возвышение, внутри которого начинается стременная мышца.

Слуховые косточки – стремя, наковальня и молоточек.

Они названы так благодаря своей форме – самые мелкие в человеческом организме, составляют цепь, соединяющую барабанную перепонку с окном преддверия, ведущим во внутреннее ухо. Косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки окну преддверия. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Головка молоточка и тело наковальни соединены между собой суставом и укреплены связками. Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка, основание которого входит в окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени. Косточки покрыты слизистой оболочкой.

Сухожилие мышцы, напрягающей барабанную перепонку, прикрепляется к рукоятке молоточка, стременной мышцы - к стремени рядом с его головкой. Указанные мышцы регулируют движение косточек.

Слуховая труба (Евстахиева) длиной около 3.5 см. выполняет очень важную функцию – способствует выравниванию давления воздуха внутри барабанной полости по отношению к наружной среде.

Внутреннее ухо.

Внутреннее ухо расположено в височной кости. В костном лабиринте, изнутри выстланном надкостницей, залегает перепончатый лабиринт, повторяющий формы костного лабиринта. Между обоими лабиринтами имеется щель, заполненная перилимфой. Стенки костного лабиринта образованы компактной костной тканью. Он расположен между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом и состоит из преддверия, трех полукружных каналов и улитки.

Костное преддверие – овальная полость, сообщающаяся с полукружными каналами, на ее стенке имеется окно преддверия, у начала улитки – окно улитки.

Три костных полукружных канала лежат в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях. Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых перед впадением в преддверие расширяется, образуя ампулу. Соседние ножки переднего и заднего каналов соединяются, образуя общую костную ножку, поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Костная улитка образует 2.5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня – веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный узел – кортиев орган. Он состоит из множества натянутых, словно струны, волокон.

Распечатать

С функциональной точки зрения орган слуха (периферическая часть слухового анализатора) делится на две части:
1) звукопроводящий аппарат – наружное и среднее ухо, а также некоторые элементы (перилимфа и эндолимфа) внутреннего уха;
2) звуковоспринимающий аппарат – внутреннее ухо.

Воздушные волны, собираемые ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, ударяются о барабанную перепонку и вызывают ее вибрацию. Вибрация барабанной перепонки , степень натяжения которой регулируется сокращением мышцы напрягающей барабанную перегородку,приводит в движение сращенную с ней рукоятку молоточка. Молоточек соответственно движет наковальню, а наковальня – стремя, которое вставлено вовальное отверстие, ведущее во внутреннее ухо. Величина смещения стремени в окне преддверия регулируется сокращением стременной мышцей. Таким образом цепь косточек, соединенная подвижно, передает колебательные движения барабанной перепонки направленно к окну преддверия.

Движение стремени в окне преддверия внутри вызывает перемещения лабиринтной жидкости, которая выпячивает мембрану окна улитки кнаружи. Эти перемещения необходимы для функционирования высокочувствительных элементов спирального органа. Первой перемещается перилимфа преддверия; ее колебания по вестибюлярной лестнице восходят до вершины улитки, через helicotrema передаются перилимфе в барабаннуюлестницу, по ней спускаются кмембране, закрывающей окно улитки, являющейся слабым местом в костной стенке внутреннего уха, и как бы возвращаются к барабанной полости. С перилимфы звуковая вибрация передается эндолимфе, а через нее спиральному органу. Таким образом, колебания воздуха в наружном и среднем ухе благодаря системе слуховых косточек барабанной полости переходят в колебания жидкости перепончатого лабиринта, вызывающие раздражения специальных слуховых волосковых клеток спирального органа, составляющих рецептор слухового анализатора.

В рецепторе, являющемся как бы «обратным» микрофоном, механические колебания жидкости (эндолимфы) превращаются в электрические, характеризующие нервный процесс, распространяющийся по кондуктору до мозговой коры.

Рис.23. Схема проведения звуковых колебаний.

К слуховым волоскам подходят дендриты волосковых (биполярных) чувствительных клеток, входящих в состав спирального узла, расположенного тут же, в центральной части улитки. Аксоны же биполярных (волосковых) клеток спирального (улиткового) узла формируют слуховую ветвь преддверно-улитко-вого нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов), идущего к ядрам слухового анализатора, расположенным в мосту (второй слуховой нейрон), подкорковым слуховым центрам в четверохолмии (третий слуховой нейрон) и корковому центру слуха в височной доле каждого полушария (рис. 9), где формируются в слуховые ощущения. Всего в слуховом нерве примерно 30 000–40 000 афферентных волокон. Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение лишь в строго определённых волокнах слухового нерва, а значит, и в строго определённых нервных клетках коры головного мозга. Каждое полушарие получает информацию от обоих ушей (бинауральный слух), благодаря чему становится возможным определять источник звука и его направление. Если звучащий предмет находится слева, то импульсы от левого уха приходят в мозг раньше, чем от правого. Эта небольшая разница во времени и позволяет не только определять направление, но и воспринимать звуковые источники из разных участков пространства. Такое звучание называется объемным или стереофоническим.

Похожая информация:

1. IV. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ И ПРОВЕДЕНИЯ ПЕДАГОГИЧЕСКОЙ ПРАКТИКИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ЗАОЧНОЙ ФОРМЫ ПОЛУЧЕНИЯ ОБРАЗОВАНИЯ

Звук – это колебания, т.е. периодическое механическое возмущение в упругих средах – газообразных, жидких и твердых. Такое возмущение, представляющее собой некоторое физическое изменение в среде (например, изменение плотности или давления, смещение частиц), распространяется в ней в виде звуковой волны. Звук может быть неслышимым, если его частота лежит за пределами чувствительности человеческого уха, или он распространяется в такой среде, как твердое тело, которая не может иметь прямого контакта с ухом, или же его энергия быстро рассеивается в среде. Таким образом, обычный для нас процесс восприятия звука – лишь одна сторона акустики.

Звуковые волны

Звуковая волна

Звуковые волны могут служить примером колебательного процесса. Всякое колебание связано с нарушением равновесного состояния системы и выражается в отклонении её характеристик от равновесных значений с последующим возвращением к исходному значению. Для звуковых колебаний такой характеристикой является давление в точке среды, а её отклонение - звуковым давлением.

Рассмотрим длинную трубу, наполненную воздухом. С левого конца в нее вставлен плотно прилегающий к стенкам поршень. Если поршень резко двинуть вправо и остановить, то воздух, находящийся в непосредственной близости от него, на мгновение сожмется. Затем сжатый воздух расширится, толкнув воздух, прилегающий к нему справа, и область сжатия, первоначально возникшая вблизи поршня, будет перемещаться по трубе с постоянной скоростью. Эта волна сжатия и есть звуковая волна в газе.
То есть резкое смещение частиц упругой среды в одном месте, увеличит давление в этом месте. Благодаря упругим связям частиц, давление передаётся на соседние частицы, которые, в свою очередь, воздействуют на следующие, и область повышенного давления как бы перемещается в упругой среде. За областью повышенного давления следует область пониженного давления, и, таким образом, образуется ряд чередующихся областей сжатия и разряжения, распространяющихся в среде в виде волны. Каждая частица упругой среды в этом случае будет совершать колебательные движения.

Звуковая волна в газе характеризуется избыточным давлением, избыточной плотностью, смещением частиц и их скоростью. Для звуковых волн эти отклонения от равновесных значений всегда малы. Так, избыточное давление, связанное с волной, намного меньше статического давления газа. В противном случае мы имеем дело с другим явлением – ударной волной. В звуковой волне, соответствующей обычной речи, избыточное давление составляет лишь около одной миллионной атмосферного давления.

Важно то обстоятельство, что вещество не уносится звуковой волной. Волна представляет собой лишь проходящее по воздуху временное возмущение, по прохождении которого воздух возвращается в равновесное состояние.
Волновое движение, конечно, не является характерным только для звука: в форме волн распространяются свет и радиосигналы, и каждому знакомы волны на поверхности воды.

Таким образом, звук, в широком смысле - упругие волны, распространяющиеся в какой-либо упругой среде и создающие в ней механические колебания; в узком смысле - субъективное восприятие этих колебаний специальными органами чувств животных или человека.
Как и любая волна, звук характеризуется амплитудой и спектром частот. Обычно человек слышит звуки, передаваемые по воздуху, в диапазоне частот от 16-20 Гц до 15-20 кГц. Звук ниже диапазона слышимости человека называют инфразвуком; выше: до 1 ГГц, - ультразвуком, от 1 ГГц - гиперзвуком. Среди слышимых звуков следует также особо выделить фонетические, речевые звуки и фонемы (из которых состоит устная речь) и музыкальные звуки (из которых состоит музыка).

Различают продольные и поперечные звуковые волны в зависимости от соотношения направления распространения волны и направления механических колебаний частиц среды распространения.
В жидких и газообразных средах, где отсутствуют значительные колебания плотности, акустические волны имеют продольный характер, то есть направление колебания частиц совпадает с направлением перемещения волны. В твёрдых телах, помимо продольных деформаций, возникают также упругие деформации сдвига, обусловливающие возбуждение поперечных (сдвиговых) волн; в этом случае частицы совершают колебания перпендикулярно направлению распространения волны. Скорость распространения продольных волн значительно больше скорости распространения сдвиговых волн.

Воздух не везде однороден для звука. Известно, что воздух постоянно находится в движении. Скорость его движения в различных слоях не одинакова. В слоях, близких к земле, воздух соприкасается с её поверхностью, зданиями, лесами и поэтому скорость его здесь меньше, чем вверху. Благодаря этому и звуковая волна идёт не одинаково быстро вверху и внизу. Если движение воздуха, т. е. ветер - попутчик звуку, то в верхних слоях воздуха ветер будет сильнее подгонять звуковую волну, чем в нижних. При встречном ветре звук вверху распространяется медленнее, чем внизу. Такое различие в скоростях сказывается на форме звуковой волны. В результате искажения волны звук распространяется не прямолинейно. При попутном ветре линия распространения звуковой волны изгибается вниз, при встречном - вверх.

Ещё одна причина неравномерного распространения звука в воздухе. Это - различная температура отдельных его слоёв.

Неодинаково нагретые слои воздуха, подобно ветру, изменяют направление звука. Днём звуковая волна изгибается вверх, потому что скорость звука в нижних более нагретых слоях больше, чем в верхних слоях. Вечером, когда земля, а с ней и близлежащие слои воздуха, быстро остывают, верхние слои становятся теплее нижних, скорость звука в них больше, и линия распространения звуковых волн изгибается вниз. Поэтому по вечерам на ровном месте бывает лучше слышно.

Наблюдая за облаками, часто можно заметить, как на разных высотах они движутся не только с различной скоростью, но иногда и в разных направлениях. Значит, ветер на различной высоте от земли может иметь неодинаковые скорость и направление. Форма звуковой волны в таких слоях будет также изменяться от слоя к слою. Пусть, например, звук идёт против ветра. В этом случае линия распространения звука должна изогнуться и направиться вверх. Но если на её пути встретится слой медленно движущегося воздуха, она вновь изменит своё направление и может снова вернуться на землю. Вот тогда-то на пространстве от места, где волна поднимается в высоту, до места, в котором она возвращается на землю, и возникает «зона молчания».

Органы восприятия звука

Слух - способность биологических организмов воспринимать звуки органами слуха; специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды. Одно из биологических пяти чувств, называемое также акустическим восприятием.

Ухо человека воспринимает звуковые волны длиной примерно от 20 м до 1,6 см, что соответствует 16 - 20 000 Гц (колебаний в секунду) при передаче колебаний по воздуху, и до 220 кГц при передаче звука по костям черепа. Эти волны имеют важное биологическое значение, например, зву¬ковые волны в диапазоне 300-4000 Гц соответствуют человеческому голосу. Звуки выше 20 000 Гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся; колебания ниже 60 Гц воспринимаются благодаря вибрационному чувству. Диапазон частот, которые способен слышать человек, называется слуховым или звуковым диапазоном; более высокие частоты называются ультразвуком, а более низкие - инфразвуком.
Способность различать звуковые частоты сильно зависит от конкретного человека: его возраста, пола, подверженности слуховым болезням, тренированности и усталости слуха. Отдельные личности способны воспринимать звук до 22 кГц, а возможно - и выше.
Человек может различать несколько звуков одновременно благодаря тому, что в ушной улитке одновременно может быть несколько стоячих волн.

Ухо - сложный вестибулярно-слуховой орган, который выполняет две функции: воспринимает звуковые импульсы и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами.

Орган слуха и равновесия представлен тремя отделами: наружным, средним и внутренним ухом, каждый из которых выполняет свои конкретные функции.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина - сложной формы упругий хрящ, покрытый кожей, его нижняя часть, называемая мочкой,- кожная складка, которая состоит из кожи и жировой ткани.
Ушная раковина у живых организмов работает как приемник звуковых волн, которые затем передаются во внутреннюю часть слухового аппарата. Значение ушной раковины у человека намного меньше, чем у животных, поэтому у человека она практически неподвижна. Но вот многие звери, поводя ушами, способны гораздо точнее, чем человек, определить нахождение источника звука.

Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации звука. Таким образом мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при использовании наушников или слуховых аппаратов.
Функция ушной раковины - улавливать звуки; ее продолжением является хрящ наружного слухового прохода, длина которого в среднем составляет 25-30 мм. Хрящевая часть слухового прохода переходит в костную, а весь наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей сальные, а также серные железы, представляющие собой видоизмененные потовые. Этот проход заканчивается слепо: от среднего уха он отделен барабанной перепонкой. Уловленные ушной раковиной звуковые волны ударяются в барабанную перепонку и вызывают ее колебания.

В свою очередь, колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо.

Среднее ухо
Основной частью среднего уха является барабанная полость - небольшое пространство объемом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко - они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

Слуховые косточки - как самые маленькие фрагменты скелета человека, представляют цепочку, передающую колебания. Рукоятка молоточка тесно срослась с барабанной перепонкой, головка молоточка соединена с наковальней, а та, в свою очередь, своим длинным отростком - со стремечком. Основание стремечка закрывает окно преддверия, соединяясь таким образом с внутренним ухом.
Полость среднего уха связана с носоглоткой посредством евстахиевой трубы, через которую выравнивается среднее давление воздуха внутри и снаружи от барабанной перепонки. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями или если в этот момент дуть в зажатый нос.

Внутреннее ухо
Из трех отделов органа слуха и равновесия наиболее сложным является внутреннее ухо, которое из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к слуху имеет только улитка, заполненная лимфатическими жидкостями. Внутри улитки находится перепончатый канал, также заполненный жидкостью, на нижней стенке которого расположен рецепторный аппарат слухового анализатора, покрытый волосковыми клетками. Волосковые клетки улавливают колебания жидкости, заполняющей канал. Каждая волосковая клетка настроена на определенную звуковую частоту, причем клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки, а высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки. Когда волосковые клетки от возраста или по другим причинам гибнут, человек теряет способность воспринимать звуки соответствующих частот.

Пределы восприятия

Человеческое ухо номинально слышит звуки в диапазоне от 16 до 20 000 Гц. Верхний предел имеет тенденцию снижаться с возрастом. Большинство взрослых людей не могут слышать звук частотой выше 16 кГц. Ухо само по себе не реагирует на частоты ниже 20 Гц, но они могут ощущаться через органы осязания.

Диапазон громкости воспринимаемых звуков огромен. Но барабанная перепонка в ухе чувствительна только к изменению давления. Уровень давления звука принято измерять в децибелах (дБ). Нижний порог слышимости определён как 0 дБ (20 микропаскаль), а определение верхнего предела слышимости относится скорее к порогу дискомфорта и далее - к нарушение слуха, контузия и т. д. Этот предел зависит от того, как долго по времени мы слушаем звук. Ухо способно переносить кратковременное повышение громкости до 120 дБ без последствий, но долговременное восприятие звуков громкостью более 80 дБ может вызвать потерю слуха.

Более тщательные исследования нижней границы слуха показали, что минимальный порог, при котором звук остаётся слышен, зависит от частоты. Этот график получил название абсолютный порог слышимости. В среднем, он имеет участок наибольшей чувствительности в диапазоне от 1 кГц до 5 кГц, хотя с возрастом чувствительность понижается в диапазоне выше 2 кГц.
Существует также способ восприятия звука без участия барабанной перепонки - так называемый микроволновый слуховой эффект, когда модулированное излучение в микроволновом диапазоне (от 1 до 300 ГГц) воздействует на ткани вокруг улитки, заставляя человека воспринимать различные звуки.
Иногда человек может слышать звуки в низкочастотной области, хотя в реальности звуков такой частоты не было. Так происходит из-за того, что колебания базилярной мембраны в ухе не являются линейными и в ней могут возникать колебания с разностной частотой между двумя более высокочастотными.

Синестезия

Один из самых необычных психоневрологических феноменов, при котором не совпадают род раздражителя и тип ощущений, которые человек испытывает. Синестетическое восприятие выражается в том, что помимо обычных качеств могут возникать дополнительные, более простые ощущения или стойкие «элементарные» впечатления - например, цвета, запаха, звуков, вкусов, качеств фактурной поверхности, прозрачности, объемности и формы, расположения в пространстве и других качеств, не получаемых при помощи органов чувств, а существующих только в виде реакций. Такие дополнительные качества могут либо возникать как изолированные чувственные впечатления, либо даже проявляться физически.

Выделяют, например, слуховую синестезию. Это способность некоторых людей «слышать» звуки при наблюдении за движущимися предметами или за вспышками, даже если они не сопровождаются реальными звуковыми явлениями.
Следует учитывать, что синестезия, скорее психоневрологическая особенность человека и не является психическим расстройством. Такое восприятие окружающего мира может почувствовать обычный человек путем употребления некоторых наркотических веществ.

Общей теории синестезии (научно доказанного, универсального представления о ней) пока нет. На денный момент существует множество гипотез и проводится масса исследований в данной области. Уже появились оригинальные классификации и сопоставления, выяснились определенные строгие закономерности. Например, мы ученые уже выяснили, что у синестетов есть особый характер внимания - как бы «досознательный» - к тем явлениям, которые вызывают у них синестезию. У синестетов - немного иная анатомия мозга и кардинально иная его активация на синестетические «стимулы». А исследователи из Оксфордского университета (Великобритания) поставили серию экспериментов в ходе которых выяснили, что причиной синестезии могут быть сверхвозбудимые нейроны. Единственное, что можно сказать точно, что такое восприятие получается на уровне работы мозга, а не на уровне первичного восприятия информации.

Вывод

Волны давления, проходя через внешнее ухо, барабанную перепонку и косточки среднего уха, достигают заполненного жидкостью внутреннего уха, имеющего форму улитки. Жидкость, колеблясь, ударяется о мембрану, покрытую крохотными волосками, ресничками. Синусоидальные составляющие сложного звука вызывают колебания различных участков мембраны. Колеблющиеся вместе с мембраной реснички возбуждают связанные с ними нервные волокна; в них возникают серии импульсов, в которых «закодированы» частота и амплитуда каждой составляющей сложной волны; эти данные электрохимическим способом передаются мозгу.

Из всего спектра звуков прежде всего выделяют слышимый диапазон: от 20 до 20000 герц, инфразвуки (до 20 герц) и ультразвуки – от 20000 герц и выше. Инфразвуки и ультразвуки человек не слышит, но это не значит, что они не оказывают на него воздействия. Известно, что инфразвуки, особенно ниже 10 герц, способны влиять на психику человека, вызывать депрессивные состояния. Ультразвуки могут вызывать астено-вегетативные синдромы и др.
Слышимую часть диапазона звуков разделяют на низкочастотные звуки – до 500 герц, среднечастотные – 500-10000 герц и высокочастотные – свыше 10000 герц.

Такое подразделение очень важно, так как ухо человека неодинаково чувствительно к разным звукам. Наиболее чувствительно ухо к сравнительно узкому диапазону среднечастотных звуков от 1000 до 5000 герц. К более низко- и высокочастотным звукам чувствительность резко падает. Это приводит к тому, что человек способен услышать в среднечастотном диапазоне звуки с энергией около 0 децибел и не слышать низкочастотные звуки в 20-40-60 децибел. То есть, звуки с одной и той же энергией в среднечастотном диапазоне могут восприниматься как громкие, а в низкочастотном как тихие или быть вовсе не слышны.

Такая особенность звука сформирована природой не случайно. Звуки, необходимые для его существования: речь, звуки природы, – находятся в основном в среднечастотном диапазоне.
Восприятие звуков значительно нарушается, если одновременно звучат другие звуки, шумы близкие по частоте или составу гармоник. Значит, с одной стороны, ухо человека плохо воспринимает низкочастотные звуки, а, с другой, если в помещении посторонние шумы, то восприятие таких звуков может еще более нарушаться и извращаться.

Орган слуха и равновесия является периферической частью анализатора гравитации, равновесия и анализатора слуха. Располагается в пределах одного анатомического образования - лабиринта и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 1).

Рис. 1. (схема): 1 - наружный слуховой проход; 2 - слуховая труба; 3 - барабанная перепонка; 4 - молоточек; 5 - наковальня; 6 - улитка.

1. Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины (auricula), наружного слухового прохода (meatus acusticus externus), и барабанной перепонки (membrana tympanica). Наружное ухо играет роль слуховой воронки для улавливания и проведения звука.

Между наружным слуховым проходом и барабанной полостью располагается барабанная перепонка (membrana tympanica). Барабанная перепонка упруга, малоэластична, тонка (0,1-0,15 мм толщиной), в центре вогнута вовнутрь. Мембрана имеет три слоя: кожный, фиброзный и слизистый. В ней есть ненатянутая часть (pars flaccida) - Шрапнелева мембрана, не имеющая фиброзного слоя, и натянутая часть (pars tensa). И практических целях мембрану делят на квадраты.

2. Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости (cavitas tympani), слуховой трубы (tuba auditiva) и сосцевидных ячеек (cellulae mastoideae). Среднее ухо это система воздухоносных полостей в толще каменистой части височной кости.

Барабанная полость имеет вертикальный размер 10 мм и поперечный размер - 5 мм. У барабанной полости имеется 6 стенок (рис. 2): латеральная - перепончатая (paries membranaceus), медиальная - лабиринтная (paries labyrinthicus), передняя - сонная (paries caroticus), задняя - сосцевидная (paries mastoideus), верхняя - покрышечная (paries tegmentalis) и нижняя - яремная (paries jugularis). Нередко в верхней стенке встречаются щели, в которых слизистая оболочка барабанной полости прилежит к твердой мозговой оболочке.

Рис. 2. : 1 - paries tegmentalis; 2 - paries mastoideus; 3 - paries jugularis; 4 - paries caroticus; 5 - paries labyrinthicus; 6 - a. carotis interna; 7 - ostium tympanicum tubae auditivae; 8 - canalis facialis; 9 - aditus ad antrum mastoideum; 10 - fenestra vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12 - n. tympanicus; 13 - v. jugularis interna.

Барабанная полость делится на три этажа; надбарабанный карман (recessus epitympanicus), средний (mesotympanicus) и нижний — подбарабанный карман (recessus hypotympanicus). В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 3), два сустава между ними: наковальне-молоточковый (art. incudomallcaris) и наковальне-стременной (art. incudostapedialis), и две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius).

Рис. 3. : 1 - malleus; 2 - incus; 3 - stapes.

Слуховая труба - канал длиной 40 мм; имеет костную часть (pars ossea) и хрящевую часть (pars cartilaginea); соединяет носоглотку и барабанную полость двумя отверстиями: ostium tympanicum tubae auditivae и ostium pharyngeum tubae auditivae. При глотательных движениях щелевидный просвет трубы расширяется и свободно пропускает воздух в барабанную полость.

3. Внутреннее ухо (auris interna) имеет костный и перепончатый лабиринт. В состав костного лабиринта (labyrinthus osseus) входят полукружные каналы , преддверие и канал улитки (рис. 4).

Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) имеет полукружные протоки , маточку , мешочек и проток улитки (рис. 5). Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, а снаружи - перилимфа.

Рис. 4. : 1 - cochlea; 2 - cupula cochleae; 3 - vestibulum; 4 - fenestra vestibuli; 5 - fenestra cochleae; 6 - crus osseum simplex; 7 - crura ossea ampullares; 8 - crus osseum commune; 9 - canalis semicircularis anterior; 10 - canalis semicircularis posterior; 11 - canali semicircularis lateralis.

Рис. 5. : 1 - ductus cochlearis; 2 - sacculus; 3 - utricuLus; 4 - ductus semicircularis anterior; 5 - ductus semicircularis posterior; 6 - ductus semicircularis lateralis; 7 - ductus endolymphaticus в aquaeductus vestibuli; 8 - saccus endolymphaticus; 9 - ductus utriculosaccularis; 10 - ductus reuniens; 11 - ductus perilymphaticus в aquaeductus cochleae.

Эндолимфатический проток, расположенный в водопроводе преддверия, и эндолимфатический мешочек, находящийся в расщеплении твердой мозговой оболочки, защищают лабиринт от чрезмерных колебаний.

На поперечном срезе костной улитки видны три пространства: одно - эндолимфатическое и два - перилимфатических (рис. 6). Поскольку они поднимаются по завиткам улитки, их называют лестницами. Срединная лестница (scala media), заполненная эндолимфой, имеет на срезе треугольное очертание и называется улитковым протоком (ductus cochlearis). Пространство, расположенное выше улиткового протока, называется лестницей преддверия (scala vestibuli); пространство, расположенное ниже - барабанной лестницей (scala tympani).

Рис. 6. : 1 - ductus cochlearis; 2 - scala ves- tibuli; 3 - modiolus; 4 - ganglion spirale cochleae; 5 - периферические отростки клеток ganglion spirale cochleae; 6 - scala tympani; 7 - костная стенка улиткового канала; 8 - lamina spiralis ossea; 9 - membrana vestibularis; 10 - organum spirale seu orga- num Cortii; 11 - membrana basilaris.

Путь проведения звука

Звуковые волны улавливаются ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки. Колебания перепонки передаются системой слуховых косточек окну преддверия, далее перилимфе по лестнице преддверия до вершины улитки, затем через просветленное окно, геликотрему, - перилимфе барабанной лестницы и затухают, ударяясь о вторичную барабанную перепонку в улитковом окне (рис. 7).

Рис. 7. : 1 - membrana tympanica; 2 - malleus; 3 - incus; 4 - stapes; 5 - membrana tympanica secundaria; 6 - scala tympani; 7 - ductus cochlearis; 8 - scala vestibuli.

Через преддверную мембрану улиткового протока колебания перилимфы передаются эндолимфе и основной мембране улиткового протока, на которой располагается рецептор слухового анализатора - Кортиев орган.

Проводящий путь вестибулярного анализатора

Рецепторы вестибулярного анализатора: 1) ампулярные гребешки (crista ampullaris) - воспринимают направление и ускорение движения; 2) пятно маточки (macula utriculi) - земное притяжение, положение головы в покое; 3) пятно мешочка (macula sacculi) - рецептор вибрации.

Тела первых нейронов располагаются в преддверном узле, g. vestibulare, который находится на дне внутреннего слухового прохода (рис. 8). Центральные отростки клеток этого узла образуют преддверный корешок восьмого нерва, n. vestibularis, и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер восьмого нерва - телах вторых нейронов: верхнее ядро - ядро В.М. Бехтерева (есть мнение, что только это ядро имеет непосредственную связь с корой), медиальное (главное) - G.A Schwalbe, латеральное - O.F.C. Deiters и нижнее - Ch.W. Roller. Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.

Рис. 8. : R - рецепторы - чувствительные клетки ампулярных гребешков и клетки пятен маточки и мешочка, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I - первый нейрон - клетки преддверного узла, ganglion vestibulare; II - второй нейрон - клетки верхнего, нижнего, медиального и латерального вестибулярных ядер, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III - третий нейрон - латеральные ядра таламуса; IV - корковый конец анализатора - клетки коры нижней теменной дольки, средней и нижней височных извилин, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - мозжечок; 4 - средний мозг; 5 - таламус; 6 - внутренняя капсула; 7 - участок коры нижней теменной дольки и средней и нижней височной извилин; 8 - преддверно-спинномозговой тракт, tractus vestibulospinalis; 9 - клетка двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 10 - ядро шатра мозжечка, n. fastigii; 11 - преддверно-мозжечковый тракт, tractus vestibulocerebellaris; 12 - к медиальному продольному пучку, ретикулярной формации и вегетативному центру продолговатого мозга, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.

В спинной мозг идут аксоны клеток ядер Дейтерса и Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга (тела третьих нейронов).

В мозжечок направляются аксоны клеток ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, образуя преддверно-мозжечковый путь. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка (тело третьего нейрона).

Аксоны клеток ядра Дейтерса направляются в состав медиального продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с ядрами третьих, четвертых, шестых и одиннадцатых черепных нервов и обеспечивает сохранение направления взгляда при изменении положения головы.

От ядра Дейтерса аксоны также направляются в состав заднего продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с вегетативными ядрами третьей, седьмой, девятой и десятой пар черепных нервов, что объясняет вегетативные реакции в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.

Нервные импульсы к корковому концу вестибулярного анализатора проходят следующим образом. Аксоны клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону в составе преддверноталамического тракта к телам третьих нейронов - клеткам латеральных ядер таламуса. Отростки этих клеток проходят через внутреннюю капсулу в кору височной и теменной долей полушария.

Проводящий путь слухового анализатора

Рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения, располагаются в Кортиевом органе. Он находится в улитковом протоке и представлен волосковыми сенсорными клетками, расположенными на базальной мембране.

Тела первых нейронов находятся в спиральном узле (рис. 9), расположенном в спиральном канале улитки. Центральные отростки клеток этого узла образуют улитковый корешок восьмого нерва (n. cochlearis) и заканчиваются на клетках вентрального и дорзального улитковых ядер восьмого нерва (тела вторых нейронов).

Рис. 9. : R - рецепторы - чувствительные клетки спирального органа; I - первый нейрон - клетки спирального узла, ganglion spirale; II - второй нейрон - переднее и заднее улитковые ядра, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III - третий нейрон - передние и задние ядра трапециевидного тела, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV - четвертый нейрон - клетки ядер нижних холмиков среднего мозга и медиального коленчатого тела, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V - корковый конец слухового анализатора - клетки коры верхней височной извилины, gyrus temporalis superior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - средний мозг; 4 - медиальное коленчатое тело; 5 - внутренняя капсула; 6 - участок коры верхней височной извилины; 7 - крышеспинномозговой тракт; 8 - клетки двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 9 - волокна латеральной петли в треугольнике петли.

Аксоны клеток вентрального ядра направляются к вентральному и дорзальному ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны, причем последние образуют само трапециевидное тело. Аксоны клеток дорзального ядра проходят на противоположную сторону в составе мозговых полосок, а затем трапециевидного тела к его ядрам. Таким образом, тела третьих нейронов слухового пути располагаются в ядрах трапециевидного тела.

Совокупность аксонов третьих нейронов составляет латеральную петлю (lemniscus lateralis). В области перешейка волокна петли лежат поверхностно в треугольнике петли. Волокна петли заканчиваются на клетках подкорковых центров (телах четвертых нейронов): нижних холмиках четверохолмия и медиальных коленчатых телах.

Аксоны клеток ядра нижнего холмика направляются в составе крыше-спинномозгового пути к двигательным ядрам спинного мозга, осуществляя безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры на внезапные слуховые раздражения.

Аксоны клеток медиальных коленчатых тел проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в среднюю часть верхней височной извилины - корковый конец слухового анализатора.

Имеются связи клеток ядра нижнего холмика с клетками двигательных ядер пятой и седьмой пар черепных ядер, обеспечивающие регуляцию работы слуховых мышц. Кроме того, есть связи между клетками слуховых ядер с медиальным продольным пучком, обеспечивающие движение головы и глаз при поиске источника звука.

Развитие преддверно-улиткового органа

1. Развитие внутреннего уха . Зачаток перепончатого лабиринта появляется на 3-й неделе внутриутробного развития путем образования утолщений эктодермы по бокам от закладки заднего мозгового пузыря (рис. 10).

Рис. 10. : А - стадия образования слуховых плакод; Б - стадия образования слуховых ямок; В - стадия образования слуховых пузырьков; I - первая висцеральная дуга; II - вторая висцеральная дуга; 1 - глоточная кишка; 2 - медуллярная пластинка; 3 - слуховая плакода; 4 - медуллярная бороздка; 5 - слуховая ямка; 6 - нервная трубка; 7 - слуховой пузырек; 8 - первый жаберный карман; 9 - первая жаберная щель; 10 - рост слухового пузырька и образование эндолимфатического протока; 11 - формирование всех элементов перепончатого лабиринта.

На 1 стадии развития образуется слуховая плакода. На 2 стадии из плакоды образуется слуховая ямка, а на 3 стадии слуховой пузырек. Далее слуховой пузырек удлиняется, из него выпячивается эндолимфатический проток, который перетягивает пузырек на 2 части. Из верхней части пузырька развиваются полукружные протоки, а из нижней - улитковый проток. Рецепторы слухового и вестибулярного анализатора закладываются на 7-й неделе. Из мезенхимы, окружающей перепончатый лабиринт, развивается хрящевой лабиринт. Он окостеневает на 5-й неделе внутриутробного периода развития.

2. Развитие среднего уха (рис. 11).

Барабанная полость и слуховая труба развиваются из первого жаберного кармана. Здесь формируется единый трубо-барабанный канал. Из дорсальной части этого канала образуется барабанная полость, а из дорсальной - слуховая труба. Из мезенхимы первой висцеральной дуги образуются молоточек, наковальня, m. tensor tympani, и иннервирующий ее пятый нерв, из мезенхимы второй висцеральной дуги - стремя, m. stapedius и иннервирующий ее седьмой нерв.

Рис. 11. : А - расположение висцеральных дуг зародыша человека; Б - шесть бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели; В - ушная раковина; 1-5 - висцеральные дуги; 6 - первая жаберная щель; 7 - первый жаберный карман.

3. Развитие наружного уха . Ушная раковина и наружный слуховой проход развиваются в результате сращения и трансформации шести бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели. Ямка первой наружной жаберной щели углубляется, и в ее глубине образуется барабанная перепонка. Ее три слоя развиваются из трех зародышевых листков.

Аномалии развития органа слуха

1. Глухота может быть следствием недоразвития слуховых косточек, нарушением рецепторного аппарата, а также нарушением проводниковой части анализатора или его коркового конца.
2. Сращение слуховых косточек, снижающее слух.
3. Аномалии и уродства наружного уха:
   • анотия - отсутствие ушной раковины,
   • щечная ушная раковина,
   • приросшая мочка,
   • раковина, состоящая из одной мочки,
   • раковина, расположенная ниже слухового прохода,
   • микротия, макротия (малое или слишком большое ухо),
   • атрезия наружного слухового прохода.

Информация. Физиология ВНД и сенсорных систем. Основы нейрофизиологии и ВНД.

Периферическая часть слухового анализатора морфо­логически объединена у человека с периферической частью вестибулярного анализатора, и морфологи эту структуру называют органелуха и равновесия (organum vestibulo-cochleare). В нем выделяют три отдела:

· наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками);

· среднее ухо (барабанная полость, сосцевид­ные придатки, слуховая труба)

· внутреннее ухо (перепон­чатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости).

Наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками)

Среднее ухо (барабанная полость, сосцевидные придатки, слуховая труба)

Внутреннее ухо (перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости)

1. Наружное ухо концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

2. В слуховой канал проводит звуковые колебания к барабанной перепонке

3. Барабанная перепонка - это мембрана, которая вибрирует под действием звука.

4. Молоточек своей рукояткой прикреплен к центру барабанной перепонки при помощи связок, а его головка соединяется с наковальней (5), которая, в свою очередь, прикреплена к стремени (6).

Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек.

7. Евстахиева (или слуховая) труба соединяет среднее ухо с носоглоткой. При изменении давления окружающего воздуха давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается через слуховую трубу.

8. Вестибулярная система. Вестибулярная система в нашем ухе - это часть системы поддержания равновесия тела. Сенсорные ячейки предоставляют информацию о положении и движении нашей головы.

9. Улитка - это непосредственно орган слуха, связанный со слуховым нервом. Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Анатомия улитки уха очень сложна, некоторые ee функции до сих пор неисследованы.

Kортиев орган

Kортиев орган состоит из ряда чувствительных, снабженных волосками клеток (12), которые покрывают базилярную мембрану (13). Звуковые волны улавливаются волосковыми клетками и преобразуются в электрические импульсы. Далее эти электрические импульсы передаются по слуховому нерву (11) в головной мозг. Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое волокно начинается от определенного участка улитки и передает определенную звуковую частоту. Низкочастотные звуки, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки (14), а высокочастотные - по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - перилимфе.

Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.

При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения.

Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде - при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат- Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Основным путем доставки звуков к уху является воздушный. Подошедший звук колеблет барабанную перепонку, и далее через цепь слуховых косточек колебания передаются на овальное окно. Одновременно возникают и колебания воздуха барабанной полости, которые передаются на мембрану круглого окна.

Другим путем доставки звуков к улитке является тканевая или костная проводимость . При этом звук непосредственно действует на поверхность черепа, вызывая его колебания. Костный путь передачи звуков приобретает большое значение, если вибрирующий предмет (например, ножка камертона) соприкасается с черепом, а также при заболеваниях системы среднего уха, когда нарушается передача звуков через цепь слуховых косточек. Кроме воздушного пути, проведения звуковых волн существует тканевый, или костный, путь.

Под влиянием воздушных звуковых колебаний, а также при соприкосновении вибраторов (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы кости черепа приходят в колебание (начинает колебаться и костный лабиринт). На основании последних данных (Бекеши - Bekesy и др.) можно допустить, что звуки, распространяющиеся по костям черепа, только в том случае возбуждают кортиев орган, если они, аналогично воздушным волнам, вызывают выгибание определенного участка основной мембраны.

Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т. е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, - звуки, проводником которых является воздух.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.