Прокариотическая и эукариотическая клетки. Сравнительная характеристика строения клеток прокариот и эукариот Эукариоты и прокариоты сравнительная
Основная статья: Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных
Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970-1980-м гг. стало ясно, что это лишь следствие более глубинных различий в организации цитоскелета. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. белки, гомологичные основным белкам цитоскелета эукариот, были обнаружены и у бактерий.
Сравнение прокариотической и эукариотической клеток
Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов. Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз (как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды). Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот - обеспечение деления ядра (митоз и мейоз) и тела (цитотомия) эукариотной клетки (деление прокариотических клеток организовано проще). Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот - например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних. Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5-5мкм, размеры эукариотических - в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов (в птичьем яйце весь желток - это одна огромная яйцеклетка), нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укрепленные цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину.
| Сравнительная характеристика клеток эукариот и прокариот | ||
| Признак | Прокариоты | Эукариоты |
| Размеры клеток | Средний диаметр 0,5-10 мкм | Средний диаметр 10-100 мкм |
| Организация генетического материала | ||
| Форма, количество и расположение молекул ДНК | Обычно имеется одна кольцевая молекула ДНК, размещенная в цитоплазме | Обычно есть несколько линейных молекул ДНК - хромосом, локализованных в ядре |
| Компактизация ДНК | У бактерий ДНК компактизируется без участия гистонов . У архей ДНК ассоциирована с белками гистонами | Имеется хроматин: ДНК компактизируется в комплексе с белками гистонами . |
| Организация генома | У бактерий экономный геном: отсутствуют интроны и большие некодирующие участки . Гены объединены в опероны . У архей имеются интронные участки особой структуры . | Большей частью геном не экономный: имеется экзон-интронная организация генов, большие участки некодирующей ДНК Гены не объединены в опероны . |
| Деление | ||
| Тип деления | Простое бинарное деление | Мейоз или митоз |
| Образование веретена деления | Веретено деления не образуется | Веретено деления образуется |
| Органеллы | ||
| Тип рибосом | 70S рибосомы | 80S рибосомы |
| Наличие мембранных органелл | Окруженные мембранами органеллы отсутствуют, иногда плазмалемма образует выпячивание внутрь клетки | Имеется большое количество одномембранных и двумембранных органелл |
| Тип жгутика | Жгутик простой, не содержит микротрубочки, не окружен мембраной, диаметр около 20 нм | Жгутики состоят из микротрубочек, расположенных по принципу «9+2», окружены плазматической мембраной, диаметр около 200 нм |
Анаплазия
Разрушение клеточной структуры (например, при злокачественных опухолях) носит название анаплазии.
Межклеточные контакты
Основная статья: Межклеточные контакты
У высших животных и растений клетки объединены в ткани и органы, в составе которых они взаимодействуют между собой, в частности, благодаря прямым физическим контактам. В растительных тканях отдельные клетки соединяются между собой с помощью плазмодесм, а животные образуют различные типы клеточных контактов.
Плазмодесмы растений - это тонкие цитоплазматические каналы, которые проходят через клеточные стенки соседних клеток, соединяя их между собой. Полость плазмодесм устлана плазмалеммой. Совокупность всех клеток, объединенных плазмодесмами, называется симпластом, между ними возможен регулируемый транспорт веществ.
Межклеточные контакты позвоночных животных на основе строения и функций разделяют на три основных типа: якорные (англ. anchoring junctions ), включающие адгезионные контакты и десмосомы, плотные или изоляционные (англ. tight junction ) и щелевые или коммуникационные (англ. gap junction ). Кроме того, некоторые особые виды соединений между клетками, такие как химические синапсы нервной системы и иммунологические синапсы (между T-лимфоцитами и антигенпредставляющими клетками), объединяют по функциональному признаку в отдельную группу: контакты, которые передают сигналы, (англ. signal-relaying junction ). Однако в межклеточном сигнализировании могут участвовать и якорные, щелевые и плотные контакты .
| Основные характеристики межклеточных контактов позвоночных животных | ||
| Якорные контакты | Плотные контакты | Щелевые контакты |
 |  |  |
| Якорные контакты физически соединяют клетки между собой, обеспечивают целостность и прочность тканей, в частности эпителиальных и мышечных. При образовании контактов этого типа элементы цитоскелета соседних клеток как бы объединяются в единую структуру: с помощью специальных якорных белков они прикрепляются к внутриклеточной части белков кадгенринов, проходящих через плазматическую мембрану, и в межклеточном пространстве прикрепляются к кадгеринам соседних клеток. Различают два основных типа якорных контактов: адгезионные, объединяющие микрофиламенты соседних клеток; и десмосомы, в образовании которых принимают участиепромежуточные филаменты. | Плотные (изоляционные) контакты обеспечивают максимальное сближение мембран соседних клеток, между которыми остается промежуток в 2-3 нм. Этот тип контактов чаще всего возникает вэпителии. Плотные контакты образуют непрерывные пояса вокруг каждой клетки, крепко прижимая их друг к другу и предотвращая протекание межклеточной жидкости между ними. Такие контакты необходимы, в частности, для обеспеченияводонепроницаемости кожи. В формировании тесных контактов принимают участие белки окклюдины, клаудины и другие. | Щелевые (коммуникационные) контакты - это небольшие участки, на которыхплазмалеммы соседних клеток приближены друг к другу на расстояние 2-4 нм и пронизаны белковыми комплексами - коннексонами. Каждый коннексон состоит из шести трансмембранных белков коннексинов, которые окружают небольшие гидрофильные поры диаметром в 1,5 нм. Через эти каналы от одной клетки к другой могут проходить ионы и другие небольшие гидрофильные молекулы. Таким образом происходит общение между соседними клетками. Щелевые контакты характерны для большинства тканей животного организма: в частности, эпителиальной, соединительной, сердечной мышцы, нервной (где формируют электрические синапсы) и др. |
Клеточный цикл
Основная статья: Клеточный цикл
Деление клетки
Клетки лука в различных фазахклеточного цикла
Митоз клеток мыши на стадиителофазы: веретено деления (микротрубочки) закрашены оранжевым, актиновые филаменты - зеленым, хроматин - голубым
Деление раковых клеток (оптический микроскоп, замедленная киносъёмка)
Основная статья: Деление клетки
Дополнительные сведения: Амитоз, Митоз, и Мейоз
См. также: Деление прокариотических клеток
Деление эукариотических клеток]
Амито́з - прямое деление клетки , происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и другие). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретенапроисходит сегрегация коротких фрагментов хромосом. При амитозе делится только ядро, причём без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.
Мито́з (от греч. μιτος - нить) - непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ репродукции эукариотических клеток, один из фундаментальных процессов онтогенеза. Митотическое деление обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяции тканевых клеток. Биологическое значение митоза заключается в строго одинаковом распределении хромосоммежду дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений . Дробление оплодотворённого яйца и рост большинства тканей у животных также происходит путём митотических делений . На основании морфологических особенностей митоз условно подразделяется на:
· профазу,
· прометафазу,
· метафазу,
· анафазу,
· телофазу.
Продолжительность митоза в среднем составляет 1-2 часа . В клетках животных митоз, как правило, длится 30-60 минут, а в растительных - 2-3 часа . Клетки человека за 70 лет суммарно претерпевают порядка 10 14 клеточных делений .
Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) или редукционное деление клетки - деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом - образованием специализированных половых клеток или гамет из недифференцированных стволовых. Уменьшение числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле ведёт к переходу от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса. В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма. Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Определённые ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).
Прокариоты – древнейшие организмы, образующие самостоятельное царство. К прокариотам относятся бактерии, сине-зеленые «водоросли» и ряд других мелких групп.
Клетки прокариот не обладают, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов – линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли). Также к ним можно условно отнести постоянные внутриклеточные симбионты эукариотических клеток – митохондрии и пластиды.
Эукариоты (эвкариоты) (от греч. eu– хорошо, полностью иkaryon– ядро) – организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочечных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикрепленных изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты – митохондрии, а у водорослей и растений – также и пластиды.
2. Клетки эукариот. Строение и функции
К эукариотам относятся растения, животные, грибы.
Клеточной стенки у клеток животных нет. Она представлена голым протопластом. Пограничный слой клетки животных – гликокаликс – это верхний слой цитоплазматической мембраны, «усиленный» молекулами полисахаридов, которые входят в состав межклеточного вещества.
Митохондрии имеют складчатые кристы.
В клетках животных есть клеточный центр, состоящий из двух центриолей. Это говорит о том, что любая клетка животных потенциально способна к делению.
Включение в животной клетке представлено в виде зерен и капель (белки, жиры, углевод гликоген), конечных продуктов обмена, кристаллов солей, пигментов.
В клетках животных могут быть сократительные, пищеварительные, выделительные вакуоли небольших размеров.
В клетках нет пластид, включений в виде крахмальных зерен, крупных вакуолей, заполненных соком.
3. Сопоставление прокариотической и эукариотической клеток
Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970 – 1980-м гг. стало ясно, что это лишь следствие более глубинных различий в организации цитоскелета. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. белки, гомологичные основным белкам цитоскелета эукариот, были обнаружены и у бактерий. (Таблица 16).
Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов. Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз (как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды). Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот – обеспечение деления ядра (митоз и мейоз) и тела (цитотомия) эукариотной клетки (деление прокариотических клеткок организовано проще). Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот. Например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних.
Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5 – 5 мкм, размеры эукариотических – в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов (в птичьем яйце весь желток – это одна огромная яйцеклетка), нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укрепленные цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину.
По своей структуре организмы могут одноклеточными и многоклеточными. Прокариоты преимущественно одноклеточны, за исключением некоторых цианобактерий и актиномицетов. Среди эукариот одноклеточное строение имеют простейшие, ряд грибов, некоторые водоросли. Все остальные формы многоклеточны. Считается, что одноклеточными были первые живые организмы Земли.
По строению клетки живые организмы делят на прокариот и эукариот . Клетки и тех и других окружены плазматической мембраной , снаружи от которой во многих случаях имеется клеточная стенка . Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма . Однако клетки прокариот устроены значительно проще, чем клетки эукариот.
Основной генетический материал прокариот (от греч. про – до и карион – ядро) находится в цитоплазме в виде кольцевой молекулы ДНК. Эта молекула (нуклеоид ) не окружена ядерной оболочкой, характерной для эукариот, и прикрепляется к плазматической мембране (рис.1). Таким образом, прокариоты не имеют оформленного ядра. Кроме нуклеоида в прокариотической клетке часто встречается небольшая кольцевая молекула ДНК, называемая плазмидой . Плазмиды могут перемещаться из одной клетки в другую и встраиваться в основную молекулу ДНК.
Некоторые прокариоты имеют выросты плазматической мембраны: мезосомы, ламеллярные тилакоиды, хроматофоры . В них сосредоточены ферменты, участвующие в фотосинтезе и в процессах дыхания. Кроме того, мезосомы ассоциированы с синтезом ДНК и секрецией белка.
Клетки прокариот имеют небольшие размеры, их диаметр составляет 0,3–5 мкм. С наружной стороны плазматической мембраны всех прокариот (за исключением микоплазм) находится клеточная стенка . Она состоит из комплексов белков и олигосахаридов, уложенных слоями, защищает клетку и поддерживает ее форму. От плазматической мембраны она отделена небольшим межмембранным пространством.
В цитоплазме прокариот обнаруживаются только немембранные органоиды рибосомы . По структуре рибосомы прокариот и эукариот сходны, однако рибосомы прокариот имеют меньшие размеры и не прикрепляются к мембране, а располагаются прямо в цитоплазме.
Многие прокариоты подвижны и могут плавать или скользить с помощью жгутиков.
Размножаются прокариоты обычно путем деления надвое (бинарным ). Делению предшествует очень короткая стадия удвоения, или репликации, хромосом. Так что прокариоты – гаплоидные организмы.
К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии. Прокариоты появились на Земле около 3,5 млрд лет назад и были, вероятно, первой клеточной формой жизни, дав начало современным прокариотам и эукариотам.
Эукариоты (от греч. эу – истинный, карион – ядро) в отличие от прокариот, имеют оформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой – двуслойной мембраной. Молекулы ДНК, обнаруживаемые в ядре, незамкнуты (линейные молекулы). Кроме ядра часть генетической информации содержится в ДНК митохондрий и хлоропластов. Эукариоты появились на Земле примерно 1,5 млрд лет назад.
В отличие от прокариот, представленных одиночными организмами и колониальными формами, эукариоты могут быть одноклеточными (например, амеба), колониальными (вольвокс) и многоклеточными организмами. Их делят на три больших царства: Животные, Растения и Грибы.
Диаметр клеток эукариот составляет 5–80 мкм. Как и прокариотические клетки, клетки эукариот окружены плазматической мембраной , состоящей из белков и липидов. Эта мембрана работает как селективный барьер, проницаемый для одних соединений и непроницаемый для других. Снаружи от плазматической мембраны расположена прочная клеточная стенка , которая у растений состоит главным образом из волокон целлюлозы, а у грибов – из хитина. Основная функция клеточной стенки – обеспечение постоянной формы клеток. Поскольку плазматическая мембрана проницаема для воды, а клетки растений и грибов обычно соприкасаются с растворами меньшей ионной силы, чем ионная сила раствора внутри клетки, вода будет поступать внутрь клеток. За счет этого объем клеток будет увеличиваться, плазматическая мембрана начнет растягиваться и может разорваться. Клеточная стенка препятствует увеличению объема и разрушению клетки.
У животных клеточная стенка отсутствует, но наружный слой плазматической мембраны обогащен углеводными компонентами. Этот наружный слой плазматической мембраны клеток животных называют гликокаликсом . Клетки многоклеточных животных не нуждаются в прочной клеточной стенке, поскольку есть другие механизмы, обеспечивающие регуляцию клеточного объема. Так как клетки многоклеточных животных и одноклеточные организмы, живущие в море, находятся в среде, в которой суммарная концентрация ионов близка к внутриклеточной концентрации ионов, клетки не набухают и не лопаются. Одноклеточные животные, живущие в пресной воде (амеба, инфузория туфелька), имеют сократительные вакуоли, которые постоянно выводят наружу поступающую внутрь клетки воду.
Структурные компоненты эукариотической клетки
Внутри клетки под плазматической мембраной находятся цитоплазма . Основное вещество цитоплазмы (гиалоплазма) представляет собой концентрированный раствор неорганических и органических соединений, главными компонентами которого являются белки. Это коллоидная система, которая может переходить из жидкого в гелеобразное состояние и обратно. Значительная часть белков цитоплазмы является ферментами, осуществляющими различные химические реакции. В гиалоплазме располагаются органоиды, выполняющие в клетке различные функции. Органоиды могут быть мембранными (ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, митохондрии, хлоропласты) и немембранными (клеточный центр, рибосомы, цитоскелет).
Мембранные органоидысновным компонентом мембранных органоидов является мембрана . Биологические мембраны построены по общему принципу, но химический состав мембран разных органоидов различен. Все клеточные мембраны – это тонкие пленки (толщиной 7–10 нм), основу которых составляет двойной слой липидов (бислой), расположенных так, что заряженные гидрофильные части молекул соприкасаются со средой, а гидрофобные остатки жирных кислот каждого монослоя направлены внутрь мембраны и соприкасаются друг с другом (рис. 3). В бислой липидов встроены молекулы белков (интегральные белки мембраны) таким образом, что гидрофобные части молекулы белка соприкасаются с жирнокислотными остатками молекул липидов, а гидрофильные части экспонированы в окружающую среду. Кроме этого часть растворимых (немембранных белков) соединяется с мембраной в основном за счет ионных взаимодействий (периферические белки мембраны). Ко многим белкам и липидам в составе мембран присоединены также углеводные фрагменты. Таким образом, биологические мембраны – это липидные пленки, в которые встроены интегральные белки.
Одна из основных функций мембран – создание границы между клеткой и окружающей средой и различными отсеками клетки. Липидный бислой проницаем в основном для жирорастворимых соединений и газов, гидрофильные вещества переносятся через мембраны с помощью специальных механизмов: низкомолекулярные – с помощью разнообразных переносчиков (каналов, насосов и др.), а высокомолекулярные – с помощью процессов экзо- и эндоцитоза (рис. 4).
Рис. 4. Схема переноса веществ через мембрану
При эндоцитозе определенные вещества сорбируются на поверхности мембраны (за счет взаимодействия с белками мембраны). В этом месте образуется впячивание мембраны внутрь цитоплазмы. Затем от мембраны отделяется пузырек, внутри которого содержится переносимое соединение. Таким образом, эндоцитоз – это перенос в клетку высокомолекулярных соединений внешней среды, окруженных участком мембраны. Обратный процесс, то есть экзоцитоз – это перенос веществ из клетки наружу. Он происходит путем слияния с плазматической мембраной пузырька, заполненного транспортируемыми высокомолекулярными соединениями. Мембрана пузырька сливается с плазматической мембраной, а его содержимое изливается наружу.
Каналы, насосы и другие переносчики – это молекулы интегральных белков мембраны, обычно образующие в мембране пору.
Кроме функций разделения пространства и обеспечения избирательной проницаемости мембраны способны воспринимать сигналы. Эту функцию осуществляют белки-рецепторы, связывающие сигнальные молекулы. Отдельные белки мембраны являются ферментами, осуществляющими определенные химические реакции.
Ядро – крупный органоид клетки, окруженный ядерной оболочкой и имеющий обычно шаровидную форму. Ядро в клетке одно, и хотя встречаются многоядерные клетки (клетки скелетных мышц, некоторых грибов) или не имеющие ядра (эритроциты и тромбоциты млекопитающих), но эти клетки возникают из одноядерных клеток-предшественников.
Основная функция ядра – хранение, передача и реализация генетической информации . Здесь происходит удвоение молекул ДНК, в результате чего при делении дочерние клетки получают одинаковый генетический материал. В ядре с использованием в качестве матрицы отдельных участков молекул ДНК (генов) происходит синтез молекул РНК: информационных (иРНК), транспортных (тРНК) и рибосомальных (рРНК), необходимых для синтеза белка. В ядре осуществляется сборка субъединиц рибосом из молекул рРНК и белков, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.
Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина (хромосом), ядрышка и нуклеоплазмы (кариоплазмы).
Рис. 5. Структура хроматина: 1 – нуклеосома, 2 – ДНК
Под микроскопом внутри ядра видны зоны плотного вещества – хроматина. В неделящихся клетках он равномерно заполняет объем ядра или конденсируется в отдельных местах в виде более плотных участков и хорошо окрашивается основными красителями. Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков (рис. 5), большей частью положительно заряженных гистонов .
Количество молекул ДНК в ядре равно числу хромосом. Количество и форма хромосом являются уникальной характеристикой вида. В состав каждой из хромосом входит одна молекула ДНК, состоящая из двух связанных между собой нитей и имеющая вид двойной спирали толщиной 2 нм. Длина ее значительно превышает диаметр клетки: она может достигать нескольких сантиметров. Молекула ДНК заряжена отрицательно, поэтому сворачиваться (конденсироваться) она может только после связывания с положительно заряженными белками-гистонами (рис. 6).
Сначала двойная нить ДНК закручивается вокруг отдельных блоков гистонов, в каждый из которых входит 8 молекул белка, образуя структуру в виде «бусин на нитке» толщиной около 10 нм. Бусины называются нуклеосомами. В результате формирования нуклеосом длина молекулы ДНК уменьшается примерно в 7 раз. Далее нить с нуклеосомами сворачивается, формируя структуру в виде каната толщиной около 30 нм. Затем такой канат, изогнутый в виде петель, прикрепляется к белкам, образующим основу хромосомы. В результате образуется структура с толщиной около 300 нм. Дальнейшая конденсация этой структуры приводит к образованию хромосомы.
В период между делениями хромосома частично разворачивается. В результате этого отдельные участки молекулы ДНК, которые должны экспрессироваться в данной клетке, освобождаются от белков и вытягиваются, что делает возможным считывание с них информации путем синтеза молекул РНК.
Ядрышко – это тип матричной ДНК, отвечающей за синтез рРНК и собранной в отдельных участках ядра. Ядрышко – наиболее плотная структура ядра, оно не является отдельным органоидом, а представляет собой один из локусов хромосомы. В нем образуется рРНК, которая затем образует комплекс с белками, формируя субъединицы рибосом, которые уходят в цитоплазму.
Негистоновые белки ядра образуют внутри ядра структурную сеть. Она представлена слоем фибрилл, подстилающим ядерную оболочку. К ней прикрепляется внутриядерная сеть фибрилл, к которой присоединены фибриллы хроматина.
Ядерная оболочка состоит из двух мембран: внешней и внутренней, разделенных межмембранным пространством. Внешняя мембрана соприкасается с цитоплазмой, на ней могут находиться полирибосомы, а сама она может переходить в мембраны эндоплазматического ретикулума. Внутренняя мембрана связана с хроматином. Таким образом, ядерная оболочка обеспечивает фиксацию хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.
Оболочка ядра имеет круглые отверстия – ядерные поры (рис. 7). В области поры внешняя и внутренняя мембраны смыкаются и образуют отверстия, заполненные фибриллами и гранулами. Внутри поры располагается сложная система из белков, обеспечивающих избирательное связывание и перенос макромолекул. Количество ядерных пор зависит от интенсивности метаболизма клетки.
Эндоплазматический ретикулум , или эндоплазматическая сеть (ЭПР), представляет собой причудливую сеть каналов, вакуолей, уплощенных мешков, соединенных между собой и отделенных от гиалоплазмы мембраной (рис. 8).
Различают шероховатый и гладкий ЭПР. На мембранах шероховатого ЭПР находятся рибосомы (рис. 9), которые синтезируют белки, экскретируемые из клетки или встраивающиеся в плазматическую мембрану. Вновь синтезированный белок сходит с рибосомы и проходит через специальный канал внутрь полости эндоплазматического ретикулума, где он подвергается посттрансляционной модификации, например связыванию с углеводами, протеолитическому отщеплению части полипептидной цепи, образованию S–S-связей между остатками цистеина в цепи. Далее эти белки транспортируются в комплекс Гольджи, где входят либо в состав лизосом, либо секреторных гранул. В обоих случаях эти белки оказываются внутри мембранного пузырька (везикулы).
Рис. 9. Схема синтеза белка в
шероховатом ЭПР: 1 – малая и
2 – большая субъединицы рибосомы; 3 – молекула
рРНК;
4 – шероховатый ЭПР; 5 – вновь синтезируемый
белок
Гладкий ЭПР лишен рибосом. Его основная функция – синтез липидов и метаболизм углеводов. Он хорошо развит, например, в клетках коркового вещества надпочечников, где содержатся ферменты, обеспечивающие синтез стероидных гормонов. В гладком ЭПР в клетках печени находятся ферменты, осуществляющие окисление (детоксикацию) чужеродных для организма гидрофобных соединений, например лекарств.
Рис. 10. Аппарат Гольджи: 1 – пузырьки; 2 – цистерны
Комплекс Гольджи (рис. 10) состоит из 5–10 плоских ограниченных мембраной полостей, расположенных параллельно. Концевые части этих дискообразных структур имеют расширения. Таких образований в клетке может быть несколько. В зоне комплекса Гольджи находится большое количество мембранных пузырьков. Часть из них отшнуровывается от концевых частей основной структуры в виде секреторных гранул и лизосом. Часть мелких пузырьков (везикул), переносящих синтезированные в шероховатом ЭПР белки, перемещается к комплексу Гольджи и сливается с ним. Таким образом комплекс Гольджи участвует в накоплении и дальнейшей модификации продуктов, синтезированных в шероховатом ЭПР, и их сортировке.
Рис. 11. Образование и функции лизосом: 1 – фагосома; 2 – пиноцитозный пузырек; 3 – первичная лизосома; 4 – аппарат Гольджи; 5 – вторичная лизосома
Лизосомы – это вакуоли (рис. 11), ограниченные одной мембраной, которые отпочковываются от комплекса Гольджи. Внутри лизосом достаточно кислая среда (рН 4,9–5,2). Там располагаются гидролитические ферменты, расщепляющие различные полимеры при кислых рН (протеазы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы). Эти первичные лизосомы сливаются с эндоцитозными вакуолями, содержащими компоненты, которые должны расщепляться. Вещества, попавшие во вторичную лизосому, расщепляются до мономеров и переносятся через мембрану лизосомы в гиалоплазму. Таким образом, лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания.
Митохондрии окружены двумя мембранами: наружной, отделяющей митохондрию от гиалоплазмы, и внутренней, отграничивающей ее внутреннее содержимое. Между ними располагается межмембранное пространство шириной 10–20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы ). В этой мембране располагаются ферменты, обеспечивающие окисление образовавшихся за пределами митохондрий аминокислот, сахаров, глицерина и жирных кислот (цикл Кребса) и осуществляющие перенос электронов в дыхательной цепи (схема). За счет переноса электронов по дыхательной цепи с высокого на более низкий энергетический уровень часть освобождающейся свободной энергии запасается в виде АТФ – универсальной энергетической валюты клетки. Таким образом, основная функция митохондрий – это окисление различных субстратов и синтез молекул АТФ.
Схема переноса двух электронов по дыхательной цепи
Внутри митохондрии находится кольцевая молекула ДНК, которая кодирует часть белков митохондрии. Во внутреннем пространстве митохондрий (матриксе) находятся рибосомы, похожие на рибосомы прокариот, которые и обеспечивают синтез этих белков.
Тот факт, что митохондрии имеют свою кольцевую ДНК и прокариотические рибосомы, привел к возникновению гипотезы, согласно которой митохондрия является потомком древней прокариотической клетки, когда-то попавшей внутрь эукариотической и в процессе эволюции взявшей на себя отдельные функции.
Рис. 12. Хлоропласты (А) и тилакоидные мембраны (Б)
Пластиды – органоиды растительной клетки, которые содержат пигменты. В хлоропластах содержится хлорофилл и каротиноиды, в хромопластах – каротиноиды, в лейкопластах пигментов нет. Пластиды окружены двойной мембраной. Внутри них располагается система мембран, имеющая форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами (рис. 12). Тилакоиды уложены в стопки, напоминающие стопки тарелок. Пигменты встроены в мембраны тилакоидов. Их основная функция – поглощение света, энергия которого с помощью ферментов, встроенных в мембрану тилакоида, преобразуется в градиент ионов Н + на мембране тилакоида. Как и митохондрии, пластиды имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. По-видимому, пластиды также являются прокариотическим организмом, живущим в симбиозе с клетками эукариот.
Рибосомы –это немембранные клеточные органоиды, встречающиеся как в клетках про-, так и эукариот. Рибосомы эукариот больше по размеру, чем прокариотические, их размер составляет 25х20х20 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, прилегающих друг к другу. Между субъединицами в функционирующей рибосоме располагается нить иРНК.
Каждая субъединица рибосомы построена из рРНК, плотно упакованной и связанной с белками. Рибосомы могут располагаться в цитоплазме свободно или быть связанными с мембранами ЭПР. Свободные рибосомы могут быть единичными, но могут образовывать полисомы, когда на одной нити иРНК располагается последовательно несколько рибосом. Основная функция рибосом – синтез белка.
Цитоскелет – это опорно-двигательная система клетки, включающая белковые нитчатые (фибриллярные) образования, являющиеся каркасом клетки и выполняющие двигательную функцию. Структуры цитоскелета динамичны, они возникают и распадаются. Цитоскелет представлен тремя типами образований: промежуточными филаментами (нити диаметром 10 нм), микрофиламент ы (нити диаметром 5–7 нм) и микротрубочками . Промежуточные филаменты – неветвящиеся белковые структуры в виде нитей, часто расположенные пучками. Их белковый состав различен в разных тканях: в эпителии они состоят из кератина, в фибробластах – из виментина, в мышечных клетках – из десмина. Промежуточные филаменты выполнят опорно-каркасную функцию.
Микрофиламенты – это фибриллярные структуры, расположенные непосредственно под плазматической мембраной в виде пучков или слоев. Они хорошо видны в ложноножках амебы, в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия (рис. 13). Микрофиламенты построены из сократительных белков актина и миозина и являются внутриклеточным сократительным аппаратом.
Микротрубочки входят в состав как временных, так и постоянных структур клетки. К временным относится веретено деления, элементы цитоскелета клеток между делениями, а к постоянным – реснички, жгутики и центриоли клеточного центра. Микротрубочки – это прямые полые цилиндры с диаметром около 24 нм, их стенки образованы округлыми молекулами белка тубулина. Под электронными микроскопом видно, что сечение микротрубочки образовано 13 субъединицами, соединенными в кольцо. Микротрубочки присутствуют в гиалоплазме всех эукариотических клеток. Одна из функций микротрубочек – создание каркаса внутри клеток. Кроме того, по микротрубочкам, как по рельсам, перемещаются мелкие везикулы.
Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу и связанных с ними микротрубочек. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления. Основой центриоли являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр, шириной 0,2 мкм и длиной 0,3–0,5 мкм. При подготовке клеток к делению центриоли расходятся и удваиваются. Перед митозом центриоли участвуют в образовании микротрубочек веретена деления. Клетки высших растений не имеют центриолей, но у них есть аналогичный центр организации микротрубочек.
Прочитаем информацию .
Клетка - сложная система, состоящая из трех структурно-функциональных подсистем поверхностного аппарата, цитоплазмы с органоидами и ядра.
Прокариоты (доядерные) - клетки, не обладающие, в отличие от эукариотов, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами.
Эукариоты (ядерные) - клетки, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, ограниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой.
Сравнительная характеристика строения клеток прокариот и эукариот
|
Структура |
Эукариотические клетки |
Прокариотические клетки |
|
Есть у растений, грибов; отсутствует у животных у животных. Состоит из целлюлозы (у растений) или хитина (у грибов) |
Есть. Состоит из полимерных белковоуглеводных молекул |
|
|
Есть и окружено мембраной |
Нуклеарная область; ядерной мембраны нет |
|
|
Кольцевые; белка практически не содержат. Транскрипция и трансляция происходят в цитоплазме |
||
|
Есть, но они меньше по размеру |
||
|
Есть у большинства клеток | ||
|
Есть у всех организмов, кроме высших растений |
Есть у некоторых бактерий |
|
|
Есть у растительных клеток |
Нет. Фотосинтез зеленых и пурпурных протекает в бактриохлорофиллах (пигментах) |
|
|
Изображение |
Эукариотическая клетка |
Прокариотическая клетка
|
Клеточная стенка - жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Клетки животных и многих простейших не имеют клеточной стенки.
Плазматическая (клеточная) мембрана - поверхностная, периферическая структура, окружающая протоплазму растительных и животных клеток.
Ядро - обязательная часть клетки у многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов.
Термин «ядро» (лат. nucleus) впервые применил Р. Броун в 1833 году, когда описывал шарообразные структуры, наблюдаемые им в клетках растений.
Цитоплазма - внеядерная часть клетки, в которой содержатся органоиды. Ограничена от окружающей среды плазматической мембраной.
Хромосомы - структурные элементы ядра клетки, содержащие ДНК, в которой заключена наследственная информация организма.
Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) - клеточный органоид; система канальцев, пузырьков и «цистерн», отграниченных мембранами.
Расположена в цитоплазме клетки. Участвует в обменных процессах, обеспечивая транспорт веществ из окружающей среды в цитоплазму и между отдельными внутриклеточными структурами.
Рибосомы - внутриклеточные частицы, состоящие из рибосомной РНК и белков. Присутствуют в клетках всех живых организмов.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в формировании продуктов ее жизнедеятельности (различных секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов.
Гольджи Камилло (1844 — 1926) - итальянский гистолог.
Разработал (1873) метод приготовления препаратов нервной ткани. Установил два типа нервных клеток. Описал т. н. Гольджи аппарат и др. Нобелевская премия (1906, совместно с С. Рамон-и-Кахалем).
Лизосомы - структуры в клетках животных и растительных организмов, содержащие ферменты, способные расщеплять (т. е лизировать — отсюда и название) белки, полисахариды, пептиды, нуклеиновые кислоты.
Митохондрии - органеллы животных и растительных клеток. В митохондрии протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие клетки энергией. Число митохондрий в одной клетке от единиц до нескольких тысяч. У прокариот отсутствуют (их функцию выполняет клеточная мембрана).
Вакуоли - полости, заполненные жидкостью (клеточным соком), в цитоплазме растительных и животных клеток.
Реснички - тонкие нитевидные и щетинковидные выросты клеток, способные совершать движения. Характерны для инфузорий, ресничных червей, у позвоночных и человека — для эпителиальных клеток дыхательных путей, яйцеводов, матки.
Жгутики - нитевидные подвижные цитоплазматические выросты клетки, свойственные многим бактериям, всем жгутиковым, зооспорам и сперматозоидам животных и растений. Служат для передвижения в жидкой среде.Хлоропласты - внутриклеточные органоиды растительной клетки, в которых осуществляется фотосинтез; окрашены в зеленый цвет (в них присутствует хлорофилл).
Микротрубочки - белковые внутриклеточные структур, входящие в состав цитоскелета.
Представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм.
В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокенез и везикулярный транспорт.
Микрофиламенты (МФ) - нити, состоящие из молекул белка и присутствующие в цитоплазме всех эукариотический клеток.
Имеют диаметр около 6-8 нм.
Органоиды (органеллы) - постоянные клеточные компоненты, выполняющие определенные функции в жизни клетки.
Используемая литература:
1.Биология: полный справочник для подготовки к ЕГЭ. / Г.И.Лернер. - М.: АСТ: Астрель; Владимир; ВКТ, 2009
2.Биология: учеб. для учащихся 11 класса общеобразоват. Учреждений: Базовый уровень / Под ред. проф. И.Н.Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2008.
3.Биология для поступающих в вузы. Интенсивный курс / Г.Л.Билич, В.А.Крыжановский. - М.: Издательство Оникс, 2006.
4.Общая биология: учеб. для 11 кл. общеобразоват. учреждений / В.Б.Захаров, С.Г.Сонин. - 2-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2006.
5.Биология. Общая биология. 10-11 классы: учеб. для общеобразоват. учреждений: базовый уровень / Д.К.Беляев, П.М.Бородин, Н.Н.Воронцов и др. под ред. Д.К.Беляева, Г.М.Дымшица; Рос. акад. наук, Рос. акад. образования, изд-во «Просвещение». - 9-е изд. - М.: Просвещение, 2010.
6.Биология: учеб.-справ.пособие / А.Г.Лебедев. М.: АСТ: Астрель. 2009.
7.Биология. Полный курс общеобразовательной средней школы: учебное пособие для школьников и абитуриентов / М.А.Валовая, Н.А.Соколова, А.А. Каменский. - М.: Экзамен, 2002.
Используемые Интернет-ресурсы.