Какой этап клеточного. Клеточный цикл

Биологическое значение деления клеток. Новые клетки возникают в результате деления уже существующих. Если делится одноклеточный организм, то из него образуются два новых. Многоклеточный организм также начинает свое развитие чаще всего с одной-единственной клетки. Путем многократных делений образуется огромное количество клеток, которые и составляют организм. Деление клеток обеспечивает размножение и развитие организмов, а значит, непрерывность жизни на Земле.

Клеточный цикл — жизнь клетки с момента ее образования в процессе деления материнской клетки до собственного деления (включая это деление) или гибели.

В течение этого цикла каждая клетка растет и развивается таким образом, чтобы успешно выполнять свои функции в организме. Далее клетка функционирует определенное время, по истечении которого либо делится, образуя дочерние клетки, либо погибает.

У различных видов организмов клеточный цикл занимает разное время: например, у бактерий он длится около 20 мин, у инфузории туфельки — от 10 до 20 ч. Клетки многоклеточных организмов на ранних стадиях развития делятся часто, а затем клеточные циклы значительно удлиняются. Например, сразу после рождения человека клетки головного мозга делятся огромное число раз: 80 % нейронов головного мозга формируется именно в этот период. Однако большинство этих клеток быстро теряет способность к делению, а часть доживает до естественной смерти организма, вообще не делясь.

Клеточный цикл состоит из интерфазы и митоза (рис. 54).

Интерфаза — промежуток клеточного цикла между двумя делениями. В течение всей интерфазы хромосомы неспирализованы, они находятся в ядре клетки в виде хроматина. Как правило, интерфаза состоит из трех периодов: пре-синтетического, синтетического и постсинтетического.

Пресинтетический период (G,) — наиболее продолжительная часть интерфазы. Он может продолжаться у различных типов клеток от 2—Зч до нескольких суток. Во время этого периода клетка растет, в ней увеличивается количество органоидов, накапливается энергия и вещества для последующего удвоения ДНК- В течение Gj-периода каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т. е. количество хромосом (п) и хроматид (с) совпадает. Набор хромосом и хро-

матид (молекул ДНК) диплоидной клетки в G r периоде клеточного цикла можно выразить записью 2п2с.

В синтетическом периоде (S) происходит удвоение ДНК, а также синтез белков, необходимых для последующего формирования хромосом. В этот же период происходит удвоение центриолей.

Удвоение ДНК называют репликацией. В ходе репликации специальные ферменты разъединяют две цепи исходной материнской молекулы ДНК, разрывая водородные связи между комплементарными нуклеотидами. С разошедшимися цепями связываются молекулы ДНК-полимеразы — главного фермента репликации. Затем молекулы ДНК-полимеразы начинают двигаться вдоль материнских цепей, используя их в качестве матриц, и синтезировать новые дочерние цепи, подбирая для них нуклеотиды по принципу комплементарности (рис. 55). Например, если участок материнской цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов А Ц Г Т Г А, то участок дочерней цепи будет иметь вид ТГЦАЦТ. В связи с этим репликацию относят к реакциям матричного синтеза. В результате репликации образуются две идентичные двуцепочечные молекулы ДНК- В состав каждой из них входит одна цепочка исходной материнской молекулы и одна вновь синтезированная дочерняя цепочка.

К концу S-периода каждая хромосома состоит уже из двух идентичных сестринских хроматид, соединенных друг с другом в области центромеры. Количество хроматид в каждой паре гомологичных хромосом становится равным четырем. Таким образом, набор хромосом и хроматид диплоидной клетки в конце S-периода (т. е. после репликации) выражается записью 2п4с.

Постсинтетический период (G 2) наступает после удвоения ДНК- В это время клетка накапливает энергию и синтезирует белки для предстоящего деления (например, белок тубулин для построения микротрубочек, образующих впоследствии веретено деления). В течение всего С 2 -периода набор хромосом и хроматид в клетке остается неизменным — 2п4с.

Интерфаза завершается, и начинается деление, в результате которого образуются дочерние клетки. В ходе митоза (основного способа деления клеток эукариот) сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и попадают в разные дочерние клетки. Следовательно, молодые дочерние клетки, вступающие в новый клеточный цикл, имеют набор 2п2с.

Таким образом, клеточный цикл охватывает промежуток времени от возникновения клетки до ее полного разделения на две дочерние и включает интерфазу (G r , S-, С 2 -периоды) и митоз (см. рис. 54). Такая последовательность периодов клеточного цикла характерна для постоянно делящихся клеток, например для клеток росткового слоя эпидермиса кожи, красного костного мозга, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта животных, клеток образовательной ткани растений. Они способны делиться каждые 12—36 ч.

В противоположность этому большинство клеток многоклеточного организма встают на путь специализации и после прохождения части Gj-периода могут переходить в так называемый период покоя (Go-период). Клетки, пребывающие в G n -периоде, выполняют свои специфические функции в организме, в них протекают процессы обмена веществ и энергии, но не происходит подготовка к репликации. Такие клетки, как правило, навсегда утрачивают способность к делению. Примерами могут служить нейроны, клетки хрусталика глаза и многие другие.

Однако некоторые клетки, находящиеся в Gn-периоде (например, лейкоциты, клетки печени), могут выходить из него и продолжать клеточный цикл, пройдя все периоды интерфазы и митоз. Так, клетки печени могут снова приобретать способность к делению спустя несколько месяцев пребывания в периоде покоя.

Клеточная гибель. Гибель (смерть) отдельных клеток или их групп постоянно встречается у многоклеточных организмов, так же как гибель одноклеточных организмов. Гибель клеток можно разделить на две категории: некроз (от греч. некрос — мертвый) и ап о птоз, который часто называют программируемой клеточной смертью или даже клеточным самоубийством.

Некроз — отмирание клеток и тканей в живом организме, вызванное действием повреждающих факторов. Причинами некроза может быть воздействие высоких и низких температур, ионизирующих излучений, различных химических веществ (в том числе токсинов, выделяемых болезнетворными микроорганизмами). Некротическая гибель клеток наблюдается также в результате их механического повреждения, нарушения кровоснабжения и иннервации тканей, при аллергических реакциях.

В повре>вденных клетках нарушается проницаемость мембран, останавливается синтез белков, прекращаются другие процессы обмена веществ, происходит разрушение ядра, органоидов и, наконец, всей клетки. Особенностью некроза является то, что такой гибели подвергаются целые группы клеток (например, при инфаркте миокарда из-за прекращения снабжения кислородом отмирает участок сердечной мышцы, содержащий множество клеток). Обычно отмирающие клетки подвергаются атаке лейкоцитов, и в зоне некроза развивается воспалительная реакция.

Апоптоз — запрограммированная гибель клеток, регулируемая организмом. В ходе развития и функционирования организма часть его клеток погибает без непосредственного повреждения. Этот процесс протекает на всех стадиях жизни организма, даже в эмбриональный период.

Во взрослом организме также постоянно происходит запланированная гибель клеток. Миллионами гибнут клетки крови, эпидермиса кожи, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и др. После овуляции погибает часть фолликулярных клеток яичника, после лактации — клетки молочных желез. В организме взрослого человека ежедневно в результате апоптоза гибнет 50—70 миллиардов клеток. При апоптозе клетка распадается на отдельные фрагменты, окруженные плазмалеммой. Обычно фрагменты погибших клеток поглощаются лейкоцитами или соседними клетками без запуска воспалительной реакции. Восполнение утраченных клеток обеспечивается путем деления.

Таким образом, апоптоз как бы прерывает бесконечность клеточных делений. От своего «рождения» до апоптоза клетки проходят определенное количество нормальных клеточных циклов. После каждого из них клетка переходит либо к новому клеточному циклу, либо к апоптозу.

1. Что такое клеточный цикл?

2. Что называется интерфазой? Какие основные события происходят в G r , S- и 0 2 -периодах интерфазы?

3. Для каких клеток характерен G 0 -nepnofl? Что происходит в этот период?

4. Каким образом осуществляется репликация ДНК?

5. Одинаковы ли молекулы ДНК, входящие в состав гомологичных хромосом? В состав сестринских хроматид? Почему?

6. Что представляет собой некроз? Апоптоз? В чем заключается сходство и различия некроза и апоптоза?

7. Каково значение запрограммированной гибели клеток в жизни многоклеточных организмов?

8. Как вы думаете, почему у подавляющего большинства живых организмов основным хранителем наследственной информации является ДНК, а РНК выполняет лишь вспомогательные функции?

Глава 1. Химические компоненты живых организмов

• § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
• § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества

Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов

• § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
• § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы

Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме

• § 24. Общая характеристика обмена веществ и преобразование энергии

Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах

Рост тела человека обусловлен увеличением размера и количества клеток, при этом последнее обеспечивается процессом деления, или митозом. Пролиферация клеток происходит под воздействием внеклеточных факторов роста, а сами клетки проходят через повторяющуюся последовательность событий, известную как клеточный цикл.

Различают четыре основные фазы : G1 (пресинтетическая), S (синтетическая), G2 (постсинтетическая) и М (митотическая). Затем следует разделение цитоплазмы и плазматической мембраны, в результате чего возникают две одинаковые дочерние клетки. Фазы Gl, S и G2 входят в состав интерфазы. Репликация хромосом происходит во время синтетической фазы, или S-фазы.
Большинство клеток не подвержено активному делению, их митотическая активность подавляется во время фазы GO, входящей в состав фазы G1.

Продолжительность М-фазы составляет 30-60 мин, в то время как весь клеточный цикл проходит примерно за 20 ч. В зависимости от возраста нормальные (не опухолевые) клетки человека претерпевают до 80 митотических циклов.

Процессы клеточного цикла контролируются последовательно повторяющимися активацией и инактивацией ключевых ферментов, называемых цик дин зависимыми протеинкиназами (ЦЗК), а также их кофакторов - циклинов. При этом под воздействием фосфокиназ и фосфатаз происходят фосфорилирование и дефосфорилирование особых циклин-ЦЗК-комплексов, ответственных за начало тех или иных фаз цикла.

Кроме того, на соответствующих стадиях подобные ЦЗК-белки вызывают уплотнение хромосом, разрыв ядерной оболочки и реорганизацию микротрубочек цитоскелета в целях формирования веретена деления (митотического веретена).

G1-фаза клеточного цикла

G1-фаза - промежуточная стадия между М- и S-фазами, во время которой происходит увеличение количества цитоплазмы. Кроме того, в конце фазы G1 расположена первая контрольная точка, на которой происходят репарация ДНК и проверка условий окружающей среды (достаточно ли они благоприятны для перехода к S-фазе).

В случае если ядерная ДНК повреждена, усиливается активность белка р53, который стимулирует транскрипцию р21. Последний связывается со специфическим циклин-ЦЗК-комплексом, ответственным за перевод клетки в S-фазу, и тормозит её деление на стадии Gl-фазы. Это позволяет репарационным ферментам исправить повреждённые фрагменты ДНК.

При возникновении патологий белка р53 репликация дефективной ДНК продолжается, что позволяет делящимся клеткам накапливать мутации и способствует развитию опухолевых процессов. Именно поэтому белок р53 часто называют «стражем генома».

G0-фаза клеточного цикла

Пролиферация клеток у млекопитающих возможна только при участии секретируемых другими клетками внеклеточных факторов роста , которые оказывают своё воздействие через каскадную сигнальную трансдукцию протоонкогенов. Если во время фазы G1 клетка не получает соответствующих сигналов, то она выходит из клеточного цикла и переходит в состояние G0, в котором может находиться несколько лет.

Блок G0 происходит при помощи белков - супрессоров митоза, один из которых - ретинобластомный белок (Rb-белок), кодируемый нормальными аллелями гена ретинобластомы. Данный белок прикрепляется кособым регуляторным протеинам, блокируя стимуляцию транскрипции генов, необходимых для пролиферации клеток.

Внеклеточные факторы роста разрушают блок путём активации Gl-специфических циклин-ЦЗК-комплексов , которые фосфорилируют Rb-белок и изменяют его конформацию, в результате чего разрывается связь с регуляторными белками. При этом последние активируют транскрипцию кодируемых ими генов, которые запускают процесс пролиферации.

S фаза клеточного цикла

Стандартное количество двойных спиралей ДНК в каждой клетке, соответствующее диплоидному набору одноцепочечных хромосом, принято обозначать как 2С. Набор 2С сохраняется на протяжении фазы G1 и удваивается (4С) во время S-фазы, когда синтезируется новая хромосомная ДНК.

Начиная с конца S-фазы и до М-фазы (включая фазу G2) каждая видимая хромосома содержит две плотно связанные друг с другом молекулы ДНК, называемые сестринскими хроматидами. Таким образом, в клетках человека начиная с конца S-фазы и до середины М-фазы присутствуют 23 пары хромосом (46 видимых единиц), но 4С (92) двойные спирали ядерной ДНК.

В процессе митоза происходит распределение одинаковых наборов хромосом по двум дочерним клеткам таким образом, чтобы в каждой из них содержалось по 23 пары 2С-молекул ДНК. Следует отметить, что фазы G1 и G0 - единственные фазы клеточного цикла, во время которых в клетках 46 хромосомам соответствует 2С-набор молекул ДНК.

G2-фаза клеточного цикла

Вторая контрольная точка , на которой проверяется размер клетки, находится в конце фазы G2, расположенной между S-фазой и митозом. Кроме того, на данной стадии, прежде чем перейти к митозу, происходит проверка полноты репликации и целостности ДНК. Митоз (М-фаза)

1. Профаза . Хромосомы, каждая из которых состоит из двух одинаковых хроматид, начинают уплотняться и становятся видимыми внутри ядра. На противоположных полюсах клетки вокруг двух центросом из волокон тубулина начинает образовываться веретеноподобный аппарат.

2. Прометафаза . Происходит разделение мембраны ядра. Вокруг центромер хромосом формируются кинетохоры. Волокна тубулина проникают внутрь ядра и концентрируются вблизи кинетохор, соединяя их с волокнами, исходящими из центросом.

3. Метафаза . Натяжение волокон заставляет хромосомы выстраиваться посередине в линию между полюсами веретена, формируя тем самым метафазную пластинку.

4. Анафаза . ДНК центромер, разделённая между сестринскими хроматидами, дуплицируется, хроматиды разделяются и расходятся ближе к полюсам.

5. Телофаза . Разделённые сестринские хроматиды (которые с этого момента считают хромосомами) достигают полюсов. Вокруг каждой из групп возникает ядерная мембрана. Уплотнённый хроматин рассеивается и происходит формирование ядрышек.

6. Цитокинез . Клеточная мембрана сокращается и посередине между полюсами образуется борозда дробления, которая со временем разделяет две дочерние клетки.

Цикл центросомы

Во время фазы G1 происходит разделение пары центриолей, сцепленных с каждой центросомой. На протяжении S- и G2-фаз справа от старых центриолей формируется новая дочерняя центриоль. В начале М-фазы центросома разделяется, две дочерние центросомы расходятся к полюсам клетки.

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Кле́точный цикл - это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до собственного деления или гибели.

Длительность клеточного цикла эукариот

Длительность клеточного цикла у разных клеток варьируется. Быстро размножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные или базальные клетки эпидермиса и тонкой кишки, могут входить в клеточный цикл каждые 12-36 ч. Короткие клеточные циклы (около 30 мин) наблюдаются при быстром дроблении яиц иглокожих , земноводных и других животных. В экспериментальных условиях короткий клеточный цикл (около 20 ч) имеют многие линии клеточных культур. У большинства активно делящихся клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10-24 ч.

Фазы клеточного цикла эукариот

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

• Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.
• Период клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis - митоз).

Интерфаза состоит из нескольких периодов:

• G 1 -фазы (от англ. gap - промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК , белков , других клеточных компонентов;
• S-фазы (от англ. synthesis - синтез), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра , также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).
• G 2 -фазы, во время которой идет подготовка к митозу .

У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G 1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G 0 .

Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:

• кариокинез (деление клеточного ядра);
• цитокинез (деление цитоплазмы).

В свою очередь, митоз делится на пять стадий.

Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.

Регуляция клеточного цикла

Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков , как циклин-зависимые киназы и циклины . Клетки , находящиеся в G 0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на них факторов роста . Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный , эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своими рецепторами , запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов и циклин-зависимых киназ . Циклин-зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами . Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. Циклин является регуляторной компонентой комплекса циклин-циклин-зависимая киназа. Киназа же является каталитическим компонентом этого комплекса. Киназы не активны без циклинов . На разных стадиях клеточного цикла синтезируются разные циклины . Так, содержание циклина B в ооцитах лягушки достигает максимума к моменту митоза , когда запускается весь каскад реакций фосфорилирования , катализируемых комплексом циклин-В/циклин-зависимая киназа. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами.

Контрольные точки клеточного цикла

Для определения завершения каждой фазы клеточного цикла необходимо наличие в нем контрольных точек. Если клетка «проходит» контрольную точку, то она продолжает «двигаться» по клеточному циклу. Если же какие-либо обстоятельства, например, повреждение ДНК, мешают клетке пройти через контрольную точку, которую можно сравнить со своего рода контрольным пунктом, то клетка останавливается и другой фазы клеточного цикла не наступает, по крайней мере, до тех пор, пока не будут устранены препятствия, не позволявшие клетке пройти через контрольный пункт. Существует как минимум четыре контрольных точки клеточного цикла: точка в G1, где проверяется интактность ДНК, перед вхождением в S-фазу, сверочная точка в S-фазе, в которой проверяется правильность репликации ДНК, сверочная точка в G2, в которой проверяются повреждения, пропущенные при прохождении предыдущих сверочных точек, либо полученные на последующих стадиях клеточного цикла. В G2-фазе детектируется полнота репликации ДНК, и клетки, в которых ДНК недореплицирована, не входят в митоз. В контрольной точке сборки веретена деления проверяется, все ли кинетохоры прикреплены к микротрубочкам.

Нарушения клеточного цикла и образование опухолей

Нарушение нормальной регуляции клеточного цикла является причиной появления большинства твердых опухолей. В клеточном цикле, как уже говорилось, прохождение контрольных пунктов его возможно только в случае нормального завершения предыдущих этапов и отсутствия поломок. Для опухолевых клеток характерны изменения компонентов сверочных точек клеточного цикла. При инактивации сверочных точек клеточного цикла наблюдается дисфункция некоторых опухолевых супрессоров и протоонкогенов, в частности p53 , pRb , Myc и Ras . Белок p53 является одним из факторов транскрипции, который инициирует синтез белка p21 , являющегося ингибитором комплекса CDK-циклин, что приводит к остановке клеточного цикла в G1 и G2 периоде. Таким образом клетка, у которой повреждена ДНК, не вступает в S-фазу. При мутациях, приводящих к потере генов белка p53, или при их изменениях, блокады клеточного цикла не происходит, клетки вступают в митоз, что приводит к появлению мутантных клеток, большая часть из которых нежизнеспособна, другая - дает начало злокачественным клеткам.

Напишите отзыв о статье "Клеточный цикл"

Литература

1. Кольман Я., Рем К., Вирт Ю., (2000). ‘Наглядная биохимия’,
2. Ченцов Ю. С., (2004). ‘Введение в клеточную биологию’. М.: ИКЦ «Академкнига»
3. Копнин Б. П., ‘Механизмы действия онкогенов и опухолевых супрессоров’

Ссылки

Клеточный цикл Фазы Другие фазы Регуляторы

Отрывок, характеризующий Клеточный цикл

«Жители Москвы!
Несчастия ваши жестоки, но его величество император и король хочет прекратить течение оных. Страшные примеры вас научили, каким образом он наказывает непослушание и преступление. Строгие меры взяты, чтобы прекратить беспорядок и возвратить общую безопасность. Отеческая администрация, избранная из самих вас, составлять будет ваш муниципалитет или градское правление. Оное будет пещись об вас, об ваших нуждах, об вашей пользе. Члены оного отличаются красною лентою, которую будут носить через плечо, а градской голова будет иметь сверх оного белый пояс. Но, исключая время должности их, они будут иметь только красную ленту вокруг левой руки.
Городовая полиция учреждена по прежнему положению, а чрез ее деятельность уже лучший существует порядок. Правительство назначило двух генеральных комиссаров, или полицмейстеров, и двадцать комиссаров, или частных приставов, поставленных во всех частях города. Вы их узнаете по белой ленте, которую будут они носить вокруг левой руки. Некоторые церкви разного исповедания открыты, и в них беспрепятственно отправляется божественная служба. Ваши сограждане возвращаются ежедневно в свои жилища, и даны приказы, чтобы они в них находили помощь и покровительство, следуемые несчастию. Сии суть средства, которые правительство употребило, чтобы возвратить порядок и облегчить ваше положение; но, чтобы достигнуть до того, нужно, чтобы вы с ним соединили ваши старания, чтобы забыли, если можно, ваши несчастия, которые претерпели, предались надежде не столь жестокой судьбы, были уверены, что неизбежимая и постыдная смерть ожидает тех, кои дерзнут на ваши особы и оставшиеся ваши имущества, а напоследок и не сомневались, что оные будут сохранены, ибо такая есть воля величайшего и справедливейшего из всех монархов. Солдаты и жители, какой бы вы нации ни были! Восстановите публичное доверие, источник счастия государства, живите, как братья, дайте взаимно друг другу помощь и покровительство, соединитесь, чтоб опровергнуть намерения зломыслящих, повинуйтесь воинским и гражданским начальствам, и скоро ваши слезы течь перестанут».
В отношении продовольствия войска, Наполеон предписал всем войскам поочередно ходить в Москву a la maraude [мародерствовать] для заготовления себе провианта, так, чтобы таким образом армия была обеспечена на будущее время.
В отношении религиозном, Наполеон приказал ramener les popes [привести назад попов] и возобновить служение в церквах.
В торговом отношении и для продовольствия армии было развешено везде следующее:
Провозглашение
«Вы, спокойные московские жители, мастеровые и рабочие люди, которых несчастия удалили из города, и вы, рассеянные земледельцы, которых неосновательный страх еще задерживает в полях, слушайте! Тишина возвращается в сию столицу, и порядок в ней восстановляется. Ваши земляки выходят смело из своих убежищ, видя, что их уважают. Всякое насильствие, учиненное против их и их собственности, немедленно наказывается. Его величество император и король их покровительствует и между вами никого не почитает за своих неприятелей, кроме тех, кои ослушиваются его повелениям. Он хочет прекратить ваши несчастия и возвратить вас вашим дворам и вашим семействам. Соответствуйте ж его благотворительным намерениям и приходите к нам без всякой опасности. Жители! Возвращайтесь с доверием в ваши жилища: вы скоро найдете способы удовлетворить вашим нуждам! Ремесленники и трудолюбивые мастеровые! Приходите обратно к вашим рукодельям: домы, лавки, охранительные караулы вас ожидают, а за вашу работу получите должную вам плату! И вы, наконец, крестьяне, выходите из лесов, где от ужаса скрылись, возвращайтесь без страха в ваши избы, в точном уверении, что найдете защищение. Лабазы учреждены в городе, куда крестьяне могут привозить излишние свои запасы и земельные растения. Правительство приняло следующие меры, чтоб обеспечить им свободную продажу: 1) Считая от сего числа, крестьяне, земледельцы и живущие в окрестностях Москвы могут без всякой опасности привозить в город свои припасы, какого бы роду ни были, в двух назначенных лабазах, то есть на Моховую и в Охотный ряд. 2) Оные продовольствия будут покупаться у них по такой цене, на какую покупатель и продавец согласятся между собою; но если продавец не получит требуемую им справедливую цену, то волен будет повезти их обратно в свою деревню, в чем никто ему ни под каким видом препятствовать не может. 3) Каждое воскресенье и середа назначены еженедельно для больших торговых дней; почему достаточное число войск будет расставлено по вторникам и субботам на всех больших дорогах, в таком расстоянии от города, чтоб защищать те обозы. 4) Таковые ж меры будут взяты, чтоб на возвратном пути крестьянам с их повозками и лошадьми не последовало препятствия. 5) Немедленно средства употреблены будут для восстановления обыкновенных торгов. Жители города и деревень, и вы, работники и мастеровые, какой бы вы нации ни были! Вас взывают исполнять отеческие намерения его величества императора и короля и способствовать с ним к общему благополучию. Несите к его стопам почтение и доверие и не медлите соединиться с нами!»
В отношении поднятия духа войска и народа, беспрестанно делались смотры, раздавались награды. Император разъезжал верхом по улицам и утешал жителей; и, несмотря на всю озабоченность государственными делами, сам посетил учрежденные по его приказанию театры.
В отношении благотворительности, лучшей доблести венценосцев, Наполеон делал тоже все, что от него зависело. На богоугодных заведениях он велел надписать Maison de ma mere [Дом моей матери], соединяя этим актом нежное сыновнее чувство с величием добродетели монарха. Он посетил Воспитательный дом и, дав облобызать свои белые руки спасенным им сиротам, милостиво беседовал с Тутолминым. Потом, по красноречивому изложению Тьера, он велел раздать жалованье своим войскам русскими, сделанными им, фальшивыми деньгами. Relevant l"emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l"armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l"argent afin qu"ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des roubles papiers. [Возвышая употребление этих мер действием, достойным его и французской армии, он приказал раздать пособия погоревшим. Но, так как съестные припасы были слишком дороги для того, чтобы давать их людям чужой земли и по большей части враждебно расположенным, Наполеон счел лучшим дать им денег, чтобы они добывали себе продовольствие на стороне; и он приказал оделять их бумажными рублями.]

Период жизни клетки от момента её рождения в результате деления материнской клетки до следующего деления или смерти называется жизненным (клеточным) циклом клетки.

Клеточный цикл способных к размножению клеток включает две стадии: - ИНТЕРФАЗУ (стадия между делениями, интеркинез); - ПЕРИОД ДЕЛЕНИЯ (митоз). В интерфазе происходит подготовка клетки к делению – синтез различных веществ, но главным является удвоение ДНК. По продолжительности она составляет большую часть жизненного цикла. Интерфаза состоит из 3–х периодов: 1) Предсинтетический – G1 (джи один) – наступает сразу после окончания деления. Клетка растет, накапливает различные вещества (богатые энергией), нуклеотиды, аминокислоты, ферменты. Готовится к синтезу ДНК. Хромосома содержит 1 молекулу ДНК (1 хроматида). 2) Синтетический – S происходит удвоение материала – репликация молекул ДНК. Усиленно синтезируется белки и РНК. Происходит удвоение числа центриолей.

3) Постсинтетический G2 – предмитотический, продолжается синтез РНК. Хромосомы содержат 2 свои копии – хроматиды, каждая из которых несет по 1-ой молекуле ДНК (двунитевидная). Клетка готова к делению хромосома сперализуется.

Амитоз – прямое деление

Митоз – непрямое деление

Мейоз – редукционное деление

АМИТОЗ – встречается редко, особенно у стареющих клеток или при патологических состояниях (репарация тканей), ядро остаётся в интефазном состоянии, хромосомы не сперализуются. Ядро делится путем перетяжки. Цитоплазма может и не делится, тогда образуются двуядерные клетки.

МИТОЗ – универсальный способ деления. В жизненном цикле он составляет лишь малую часть. Цикл эпитемальных клеток кишечника кошки составляет 20 – 22 ч., митоз – 1 час. Митоз состоит из 4-х фаз.

1)ПРОФАЗА – происходит укорочение и утолщение хромосом (спирализация) они хорошо видны. Хромосомы состоят из 2-х хроматид (удвоение в периоде интерфазы). Ядрышко и ядерная оболочка распадаются, цитоплазма и кариоплазма смешиваются. Разделившиеся клеточные центры расходятся по длинной оси клетки к полюсам. Образуется веретено деления (состоящее из упругих белковых нитей).

2)МЕТОФАЗА – хромосомы располагаются в одной плоскости по экватору, образуя метафазную пластинку. Веретено деления состоит из 2-х типов нитей: одни соединяют клеточные центры, вторые – (число их = числу хромосом 46) прикреплены, одним концом к центросоме (клеточному центру), другой к центромере хромосомы. Центромера тоже начинает делиться на 2. Хромосомы (в конце) расщепляются в области центромеры.

3)АНАФАЗА – самая короткая фаза митоза. Нити веретена деления начинают укорачиваться и хроматиды каждой хромосомы удаляются друг от друга по направлению к полюсам. Каждая хромосома состоит только из 1 хроматиды.

4)ТЕЛОФАЗА – хромосомы концентрируются у соответствующих клеточных центров, деспирализуются. Формируются ядрышки, ядерная оболочка, образуется мембрана, отделяющая сестринские клетки друг от друга. Сестринские клетки расходятся.

Биологическое значение митоза состоит в том, что в результате его каждая дочерняя клетка получает точно такой же набор хромосом, а следовательно, и точно такую же генетическую информацию, какими обладала материнская клетка.

7. МЕЙОЗ – ДЕЛЕНИЕ, СОЗРЕВАНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Сущность полового размножения заключается в слиянии 2-х ядер половых клеток (гамет) сперматозоидов (муж) и яйцеклетки (жен). В процессе развития половые клетки претерпевают митотическое деление, а в период созревания – мейотическое. Поэтому зрелые половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом (п): П +П=2П (зигота). Если бы гаметы имели 2п (диплоидн.) то, потомки имели бы тетраплоидное (2п+2п)=4п число хромосом и т.д. Число хромосом у родителей и потомков остаётся постоянным. Уменьшение числа хромосом вдвое происходит путем мейоза, (гаметогенез). Он состоит из 2-х идущих друг за другом делений:

Редукционного

Эквационного (уравнительного)

без интерфазы между ними.

ПРОФАЗА 1 ОТЛИЧАЕТСЯ ОТ ПРОФАЗЫ МИТОЗА.

1.Лептонема (тонкие нити) в ядре диплоидный набор (2п) длинных тонких хромосом 46 шт.

2.Зигонема – гомологические хромосомы (парные) – 23 пары у человека коньюгируют (молния) «подгонка» гена к гену соединяются по всей длине 2п – 23 шт.

3.Пахинема (толстые нити) гомолог. хромосомы тесно связаны (бивалентны). Каждая хромосома состоит из 2-х хроматид, т.е. бивалент – из 4-х хроматид.

4.Диплонема (двойные нити) коньюгирование хромосомы отталкиваются друг от друга. Происходит перекручивание, а иногда обмен обломившимися частями хромосом – перекрест (кроссинговер) – это резко увеличивает наследственную изменчивость, новые комбинации генов.

5.Диакинез (движение вдаль) – заканчивается профаза хромосомы сперализуются, ядерная оболочка, распадается и наступает вторая фаза – метафаза первого деления.

Метафаза 1 – по экватору клетки лежат биваленты (тетрады), веретено деления сформировано (23 пары).

Анафаза 1 – к каждому полюсу расходятся не по 1-ой хроматиде, а по 2 хромосомы. Связь между гомологичными хромосомами ослабляются. Парные хромосомы отходят друг от друга к разным полюсам. Образуется гаплоидный набор.

Телофаза 1 – у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, в которых каждый вид хромосом представлен не парой, а 1-ой хромосомой состоящей из 2-х хроматид цитоплазма не всегда делится.

Мейоз 1- деление приводит к образованию клеток, несущих гаплоидный набор хромосом, но хромосомы состоят из 2-х хроматид, т.е. имеют удвоенное количество ДНК. Поэтому клетки уже готовы ко 2-му делению.

Мейоз 2 деление (эквивалентное). Все стадии: профаза 2, метафаза 2, анафаза 2 и телофаза 2. Проходит как митоз, но делятся гаплоидные клетки.

В результате деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют однонитчатые дочерние хромосомы. В каждой клетке (4) будет гаплоидный набор хромосом.

Т.О. в результате 2-х метотических делений происходит:

Увеличивается наследственная изменчивость благодаря различным комбинациям хромосом в дочерних наборах

Число возможных комбинаций пар хромосом = 2 в степени n (число хромосом в гаплоидном наборе 23 – человек).

Основные назначения мейоза заключается, в создание клеток с гаплоидным набором хромосом – осуществляется благодаря образованию в начале 1 мейотического деления пар гомологичных хромосом и последующему расхождению гомологов в разные дочерние клетки. Образование мужских половых клеток – это сперматогенез, женских - овогенез.

Фазы G1, S и G2 клеточного цикла вместе называются интерфазой. Делящаяся клетка проводит большую часть своего времени именно в интерфазе, поскольку при подготовке к делению она растет. Фаза митоза связана с разделением ядерных с последующим цитокинезом (разделение цитоплазмы на две отдельные клетки). В конце митотического цикла образуются две разные . Каждая клетка содержит идентичный генетический материал.

Время, необходимое для завершения деления клетки зависит от ее типа. К примеру, клетки в костном мозге, клетки кожи, клетки желудка и кишечника, делятся быстро и постоянно. Другие клетки делятся при необходимости, заменяя поврежденные или мертвые клетки. К таким типам клеток относятся клетки почек, печени и легких. Другие , в том числе нервные клетки, прекращают деление после созревания.

Периоды и фазы клеточного цикла

Схема основных фаз клеточного цикла

Два основные периода клеточного цикла эукариот включат интерфазу и митоз:

Интерфаза

Во время этого периода, клетка удваивает свою и синтезирует ДНК. По оценкам, делящаяся клетка тратит около 90-95% своего времени на интерфазу, которая состоит из следующих 3-х фаз:

• Фаза G1: промежуток времени до синтеза ДНК. В этой фазе клетка увеличивает свои размеры и количество , подготавливаясь к делению. в этой фазе диплоидны, что означает наличие двух наборов хромосом.
• S-фаза: этап цикла, в течение которого синтезируется ДНК. В большинстве клеток имеется узкое временное окно, в течение которого происходит синтез ДНК. Содержание хромосом в этой фазе удваивается.
• Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала митоза. Клетка синтезирует дополнительные белки и продолжает увеличиваться в размерах.

Фазы митоза

Во время митоза и цитокинеза содержимое материнское клетки равномерно распределяется между двумя дочерними клетками. Митоз имеет пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза.

• Профаза: на этой стадии изменения происходят как в цитоплазме, так и в делящейся клетки. конденсируется в дискретные хромосомы. Хромосомы начинают мигрировать к центру клетки. Ядерная оболочка ломается и волокна шпинделя образуются на противоположных полюсах клетки.
• Прометафаза: фаза митоза в эукариотических соматических клетках после профазы и предшествующая метафазе. В прометафазе ядерная мембрана распадается на многочисленные «мембранные везикулы», а хромосомы внутри образуют белковые структуры, называемые кинетохорами.
• Метафаза: на этом этапе ядерная полностью исчезает, формируется веретено деление, а хромосомы располагаются на метафазной пластине (плоскость, которая одинаково удалена от двух полюсов клетки).
• Анафаза: на этой стадии парные хромосомы () разделяются и начинают двигаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Веретено деления, не связанное с , вытягивается и удлиняет клетку.
• Телофаза: на этом этапе хромосомы достигают новых ядер, а генетическое содержание клетки делится поровну на две части. Цитокинез (деление эукариотической клетки) начинается до конца митоза и заканчивается вскоре после телофазы.

Цитокинез

Цитокинез - процесс разделение цитоплазмы в эукариотических клетках, которые продуцируют различные дочерние клетки. Цитокинез возникает в конце клеточного цикла после митоза или .

При делении клеток животных цитокинез возникает, когда сократительное кольцо образует расщепленную борозду, которая зажимает клеточную мембрану пополам. В строится клеточная пластинка, которая делит клетку на две части.

Как только клетка завершит все фазы клеточного цикла, она возвращается в фазу G1 и весь цикл повторяется снова. Клетки организма также способны находится в состояние покоя, которое называется фазой Gap 0 (G0) в любой момент своего жизненного цикла. Они могут оставаться на этой стадии в течение очень длительного периода времени, пока не поступят сигналы к прохождению через клеточный цикл.

Клетки, которые содержат генетические мутации, постоянно помещаются в фазу G0, чтобы препятствовать их реплицированию. Когда клеточный цикл идет не так, как надо, нарушается нормальный рост клеток. Могут развиться , которые получают контроль над своими собственными сигналами роста и продолжают размножаться беспрепятственно.

Клеточный цикл и мейоз

Не все клетки делятся через процесс митоза. Организмы, которые размножаются половым путем, также подвергаются типу клеточного деления, называемого мейозом. Мейоз возникает в и аналогичен процессу митоза. Однако после полного клеточного цикла в мейозе образуются четыре дочерние клетки. Каждая клетка содержит половину числа хромосом исходной (родительской) клетки. Это означает, что половые клетки являются . Когда гаплоидные мужские и женские половые клетки объединяются в процессе, называемом , они образуют одну , называемую зиготой.