Прохождение звука в ухе. Наружное ухо

Существует 2 пути, проведения звука:

Основан на способности звуковой волны распространяться в твердых телах. Ксоти черепа хорошо проводят звук. Но значение этого пути для здорового человека не велико. Но если воздушный путь нарушен, то этот путь не заменим. С помощью звукового аппарата раздражение рецепторов достигается минуя, воздушный порог.

2) Воздушный

При этом пути, звук проходит через:

· Ушную раковину – наружно слуховой проход - барабанная перепонка – слуховые косточки – овальное окно – улитка – жидкость каналов – нервный аппарат – круглое окно.

Периферический отдел анализатора. Представлен органом слуха – ухом. Выделяют:

Наружное ухо (ушная раковина, наружный слуховой проход.

· Ушные раковины являются рупором и способствуют концентрации звуков, исходящих из разных участков пространства в направлении наружного слухового прохода.

· Ограничивают поток звуковых сигналов, поступающих с тыльной стороны.

· Выполняют защитную функцию, охраняют барабанную перепонку от термических и механических воздействий. Обеспечивают постоянную температуры и влажность в этой области.

Границей между наружной и средней частью уха является барабанная перепонка .

Имеет форму конуса с вершиной направленной в полость среднего уха.

Функции:

· Обеспечивает передачу колебаний в среднее ухо, по системе слуховых косточек.

Среднее ухо. Представлено барабанной полостью и системой слух косточек

Функции:

· Проводящая – проведение звука. Молоточек, наковальня и стремечко образуют рычаг, который в 20 раз увеличивает давление, падающее на барабанную перепонку.

· Защитная, обеспечивающая 2 мышцами

1) Мышца, натягивающая барабанную перепонку

2) Ста педиальная мышца, при сокращении фиксирует стремечко ограничивая его движение

Функция этих мышц состоит в том, что, сокращаясь они уменьшают амплитуду колебаний барабанной перепонки и косточек и тем самым снижают коэффициент передачи звукового давления во внутреннее ухо. Сокращение возникает при звуке более 90 дБ, однако сокращение имеют слишком большой латентный период 10 миллисекунд.

При действии, мгновенных сильных раздражителей этот механизм не срабатывает. При действии длительных звуков, имеет важную роль. Сокращение стипендиальной мышцы наблюдается при действии нового раздражителя, зевании, глотании и речевой деятельности.

Среднее ухо соединяется с задней частью глотки узким каналом – евстахиевой трубой. Функция заключается в уравновешении давления в среднем ухе и наружной средой.

Внутреннее ухо. Орган слуха. Расположен в улитке, спирально закрученной формы. Улитка разделена на три канала:

В среднем канала на базилярной мембране расположен гордиев орган. Гордиев орган – система поперечных волокон, основной мембраны и чувствительных полосковых клеток, расположенной на этой мембране. Колебание волокон, основной мембраны, передаются на волосковые клетки, в которых соприкосновение с нависающей на них текториальной мембраной вызывает рецепторный потенциал. Нервные импульсы, генерируемые волосковыми клетками, передаются по улитковому нерву, к высшим центрам звуковым анализам.

Изменяется количество рецепторов, настроенных на определенную частоту.

Слуховые проводящие пути.

по аксону нервных клеток спирального ганглия подходящим к рецепторным клеткам передается в слуховой центр продолговатого мозга. Кохлиарные ядра. После переключения на клетках кохллиарных ядер электрические импульсы поступают в ядра верхней оливы здесь отмечается первый перекрест слуховых путей: меньшая часть волокон остаётся сторон слухового рецептора, большая часть идет на противоположную сторону. Далее информация проходит через медиальное коленчатое. тело и передается в верхнюю височную извилину. Где и формируется слуховое ощущение.

Билоуральный слух. Обеспечивает локализацию раздражителя за счет не одновременного до хождения звуковой волны до каждого уха.

Взаимодействие с другими органами и системами.

Соматические –сторожевой рефлекс Висцеральное

Вкусовая система, представляет собой хеморецептивную систему, осуществляющую анализ, действующих на уровне вкусов химических раздражителей.

Вкус - это ощущение, возникающее, в результате влияния какого-либо вещества на рецепторы. Расположенного на поверхности языка и слизистой оболочки ротовой полости. Вкус относится к контактам видам чувствительности. Вкус относится к полимодальным видам чувствительности. Выделяют 4 вкуса чувствительности: сладкое, кислое, соленое, горькое. Кончик языка- сладкое, корень – горькое, боковые поверхности- кислое и соленое.

Порог вкусового ощущение зависит от концентрации вещества. Наиболее низкий – горькое, сладкое выше, порог для кислого и соленого близки к сладкому. Интенсивность зависит от величины поверхности языка и температуры. При длительном воздействии на рецепторы происходит адаптация, порог чувствительно увеличивается.

Рецептурный аппарат.

Вкусовые рецепторы, расположены в виде комплексов, вкусовых почек (около 2000). Состоящих из 40-60 рецепторных клеток. В любую вкусовую почку входит около 50 нервных волокон. Вкусовые почки находятся во вкусовых сосочках имеющих различную структуру и расположенных на языке. Выделяют 3 вида сосочков:

1) Грибовидные. Расположены на все поверхности языка

2) Желобовые. Спинка, корень

3) Листовидные. Вдоль задних краев языка.

Вкусовой рецептор возбуждает благодаря взаимодействию раздражителей с рецепторными молекулами, расположенными на мембране раздражителей.

Обонятельная система.

Осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей, находящихся во внешней среде и действующие на органы обоняния.

Обоняние – восприятие организмам при помощи органов обоняния определенных свойств веществ.

Классификация запахов.

Выделяют 7 основных запахов:

1) Камфорные-эвкалипт

2) Эфирный - груша

3) Мускусный-мускус

4) Цветочный – роза

5) Гнилостный – тух яйца

6) Едкий – уксус

7) Мятный –мята

Рецепторный аппарат, представлен обонятельным эпителием. Обонятельные рецепторы имеют выросты цитоплазмы – цилий. Что позволяет увеличить площадь обоняние в 100-150 раз. Молекулы пахучего вещества совпадают с ультрамикроскопической структурой обонятельных клеток, как ключ с замком. Это взаимодействие приводит к изменению проницаемости мембраны, ее дефолиации и развитию нервного импульса. Объединённые в пучок аксоны идут к обонятельной луковице оттуда в составе обонятельного тракта ко многим структурам мозга, ядра третьего мозга, лимбическая система гипоталамус.

Вестибулярный анализатор

Сенсорная система, воспринимающая передающая и анализирующая информацию о пространственные ориентировки тела и обеспечивающее осуществление тонических сложно координированных рефлексов.

В проведении звуковых колебаний принимают участие ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, слуховые косточки, кольцевая связка овального окна, мембрана круглого окна (вторичная барабанная перепонка), жидкость лабиринта (перилимфа), основная мембрана.

У человека роль ушной раковины сравнительно невелика. У животных, обладающих способностью двигать ушами, ушные раковины помогают определять направление источника звука. У человека ушная раковина, как рупор, лишь собирает звуковые волны. Однако и в этом отношении ее роль незначительна. Поэтому, когда человек прислушивается к тихим звукам, он приставляет к уху ладонь, благодаря чему поверхность ушной раковины значительно увеличивается.

Звуковые волны, проникнув в слуховой проход, приводят в содружественное колебание барабанную перепонку, которая передает звуковые колебания через цепь слуховых косточек в овальное окно и далее перилимфе внутреннего уха.

Барабанная перепонка отвечает не только на те звуки, число колебаний которых совпадает с ее собственным тоном (800-1000 Гц), но и на любой звук. Такой резонанс носит название универсального в отличие от острого резонанса, когда вторично звучащее тело (например, струна рояля) отвечает только на один определенный тон.

Барабанная перепонка и слуховые косточки не просто передают звуковые колебания, поступающие в наружный слуховой проход, а трансформируют их, т. е. превращают воздушные колебания с большой амплитудой и малым давлением в колебания жидкости лабиринта с малой амплитудой и большим давлением.

Эта трансформация достигается благодаря следующим условиям: 1) поверхность барабанной перепонки в 15-20 раз больше площади овального окна; 2) молоточек и наковальня образуют неравноплечий рычаг, так что экскурсии, совершаемые подножной пластинкой стремени, примерно в полтора раза меньше экскурсий рукоятки молоточка.

Общий эффект трансформирующего действия барабанной перепонки и рычажной системы слуховых косточек выражается в увеличении силы звука на 25-30 дБ. Нарушение этого механизма при повреждениях барабанной перепонки и заболеваниях среднего уха ведет к соответствующему снижению слуха, т. е. на 25-30 дБ.

Для нормального функционирования барабанной перепонки и цепи слуховых косточек необходимо, чтобы давление воздуха по обе стороны от барабанной перепонки, т. е. в наружном слуховом проходе и в барабанной полости, было одинаковым.

Это выравнивание давления происходит благодаря вентиляционной функции слуховой трубы, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой. При каждом глотательном движении воздух из носоглотки поступает в барабанную полость, и, таким образом, давление воздуха в барабанной полости все время поддерживается на уровне атмосферного, т. е. на том же уровне, что и в наружном слуховом проходе.

К звукопроводящему аппарату относятся также мышцы среднего уха, которые выполняют следующие функции: 1) поддержание нормального тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых косточек; 2) защиту внутреннего уха от чрезмерных звуковых раздражений; 3) аккомодацию, т. е. приспособление звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты.

При сокращении мышцы, натягивающей барабанную перепонку, слуховая чувствительность повышается, что дает основания считать эту мышцу «настораживающей». Стременная мышца играет противоположную роль - она при своем сокращении ограничивает движения стремени и тем самым как бы приглушает слишком сильные звуки.

Описанный выше механизм передачи звуковых колебаний из внешней среды к внутреннему уху через наружный слуховой проход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек представляет собой воздушное звукопроведение. Но звук может доставляться к внутреннему уху и минуя значительную часть этого пути, а именно непосредственно через кости черепа - костное звукопроведение. Под влиянием колебаний внешней среды возникают колебательные движения костей черепа, в том числе и костного лабиринта. Эти1 колебательные движения передаются на жидкость лабиринта (перилимфу). Такая же передача имеет место при непосредственном соприкосновении звучащего тела, например ножки камертона, с костями черепа, а также под воздействием звуков высокой частоты с малой амплитудой колебаний.

В наличии костного проведения звуковых колебаний можно убедиться посредством простых опытов: 1) при плотном затыкании обоих ушей пальцами, т. е. при полном прекращении доступа воздушных колебаний через наружные слуховые проходы, восприятие звуков значительно ухудшается, но все же происходит; 2) если ножку звучащего камертона приставить к темени или к сосцевидному отростку, то звучание камертона будет отчетливо слышно и при заткнутых ушах.

Костное звукопроведение имеет особое значение в патологии уха. Благодаря этому механизму обеспечивается восприятие звуков, хотя и в резко ослабленном виде, в тех случаях, когда полностью прекращается передача звуковых колебаний через наружное и среднее ухо. Костное звукопроведение осуществляется, в частности, при полной закупорке наружного слухового прохода (например, при серной пробке), а также при заболеваниях, приводящих к неподвижности цепи слуховых косточек (например, при отосклерозе).

Как уже сказано, колебания барабанной перепонки передаются через цепь косточек на овальное окно и вызывают перемещения перилимфы, которые распространяются по лестнице преддверия на барабанную лестницу. Эти перемещения жидкости возможны благодаря наличию мембраны круглого окна (вторичной барабанной перепонки), которая при каждом движении пластинки стремени внутрь и соответствующем толчке перилимфы выпячивается в сторону барабанной полости. В результате перемещений перилимфы возникают колебания основной мембраны и расположенного на ней кортиева органа.

Орган слуха и равновесия является периферической частью анализатора гравитации, равновесия и анализатора слуха. Располагается в пределах одного анатомического образования - лабиринта и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 1).

Рис. 1. (схема): 1 - наружный слуховой проход; 2 - слуховая труба; 3 - барабанная перепонка; 4 - молоточек; 5 - наковальня; 6 - улитка.

1. Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины (auricula), наружного слухового прохода (meatus acusticus externus), и барабанной перепонки (membrana tympanica). Наружное ухо играет роль слуховой воронки для улавливания и проведения звука.

Между наружным слуховым проходом и барабанной полостью располагается барабанная перепонка (membrana tympanica). Барабанная перепонка упруга, малоэластична, тонка (0,1-0,15 мм толщиной), в центре вогнута вовнутрь. Мембрана имеет три слоя: кожный, фиброзный и слизистый. В ней есть ненатянутая часть (pars flaccida) - Шрапнелева мембрана, не имеющая фиброзного слоя, и натянутая часть (pars tensa). И практических целях мембрану делят на квадраты.

2. Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости (cavitas tympani), слуховой трубы (tuba auditiva) и сосцевидных ячеек (cellulae mastoideae). Среднее ухо это система воздухоносных полостей в толще каменистой части височной кости.

Барабанная полость имеет вертикальный размер 10 мм и поперечный размер - 5 мм. У барабанной полости имеется 6 стенок (рис. 2): латеральная - перепончатая (paries membranaceus), медиальная - лабиринтная (paries labyrinthicus), передняя - сонная (paries caroticus), задняя - сосцевидная (paries mastoideus), верхняя - покрышечная (paries tegmentalis) и нижняя - яремная (paries jugularis). Нередко в верхней стенке встречаются щели, в которых слизистая оболочка барабанной полости прилежит к твердой мозговой оболочке.

Рис. 2. : 1 - paries tegmentalis; 2 - paries mastoideus; 3 - paries jugularis; 4 - paries caroticus; 5 - paries labyrinthicus; 6 - a. carotis interna; 7 - ostium tympanicum tubae auditivae; 8 - canalis facialis; 9 - aditus ad antrum mastoideum; 10 - fenestra vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12 - n. tympanicus; 13 - v. jugularis interna.

Барабанная полость делится на три этажа; надбарабанный карман (recessus epitympanicus), средний (mesotympanicus) и нижний — подбарабанный карман (recessus hypotympanicus). В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 3), два сустава между ними: наковальне-молоточковый (art. incudomallcaris) и наковальне-стременной (art. incudostapedialis), и две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius).

Рис. 3. : 1 - malleus; 2 - incus; 3 - stapes.

Слуховая труба - канал длиной 40 мм; имеет костную часть (pars ossea) и хрящевую часть (pars cartilaginea); соединяет носоглотку и барабанную полость двумя отверстиями: ostium tympanicum tubae auditivae и ostium pharyngeum tubae auditivae. При глотательных движениях щелевидный просвет трубы расширяется и свободно пропускает воздух в барабанную полость.

3. Внутреннее ухо (auris interna) имеет костный и перепончатый лабиринт. В состав костного лабиринта (labyrinthus osseus) входят полукружные каналы , преддверие и канал улитки (рис. 4).

Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) имеет полукружные протоки , маточку , мешочек и проток улитки (рис. 5). Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, а снаружи - перилимфа.

Рис. 4. : 1 - cochlea; 2 - cupula cochleae; 3 - vestibulum; 4 - fenestra vestibuli; 5 - fenestra cochleae; 6 - crus osseum simplex; 7 - crura ossea ampullares; 8 - crus osseum commune; 9 - canalis semicircularis anterior; 10 - canalis semicircularis posterior; 11 - canali semicircularis lateralis.

Рис. 5. : 1 - ductus cochlearis; 2 - sacculus; 3 - utricuLus; 4 - ductus semicircularis anterior; 5 - ductus semicircularis posterior; 6 - ductus semicircularis lateralis; 7 - ductus endolymphaticus в aquaeductus vestibuli; 8 - saccus endolymphaticus; 9 - ductus utriculosaccularis; 10 - ductus reuniens; 11 - ductus perilymphaticus в aquaeductus cochleae.

Эндолимфатический проток, расположенный в водопроводе преддверия, и эндолимфатический мешочек, находящийся в расщеплении твердой мозговой оболочки, защищают лабиринт от чрезмерных колебаний.

На поперечном срезе костной улитки видны три пространства: одно - эндолимфатическое и два - перилимфатических (рис. 6). Поскольку они поднимаются по завиткам улитки, их называют лестницами. Срединная лестница (scala media), заполненная эндолимфой, имеет на срезе треугольное очертание и называется улитковым протоком (ductus cochlearis). Пространство, расположенное выше улиткового протока, называется лестницей преддверия (scala vestibuli); пространство, расположенное ниже - барабанной лестницей (scala tympani).

Рис. 6. : 1 - ductus cochlearis; 2 - scala ves- tibuli; 3 - modiolus; 4 - ganglion spirale cochleae; 5 - периферические отростки клеток ganglion spirale cochleae; 6 - scala tympani; 7 - костная стенка улиткового канала; 8 - lamina spiralis ossea; 9 - membrana vestibularis; 10 - organum spirale seu orga- num Cortii; 11 - membrana basilaris.

Путь проведения звука

Звуковые волны улавливаются ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки. Колебания перепонки передаются системой слуховых косточек окну преддверия, далее перилимфе по лестнице преддверия до вершины улитки, затем через просветленное окно, геликотрему, - перилимфе барабанной лестницы и затухают, ударяясь о вторичную барабанную перепонку в улитковом окне (рис. 7).

Рис. 7. : 1 - membrana tympanica; 2 - malleus; 3 - incus; 4 - stapes; 5 - membrana tympanica secundaria; 6 - scala tympani; 7 - ductus cochlearis; 8 - scala vestibuli.

Через преддверную мембрану улиткового протока колебания перилимфы передаются эндолимфе и основной мембране улиткового протока, на которой располагается рецептор слухового анализатора - Кортиев орган.

Проводящий путь вестибулярного анализатора

Рецепторы вестибулярного анализатора: 1) ампулярные гребешки (crista ampullaris) - воспринимают направление и ускорение движения; 2) пятно маточки (macula utriculi) - земное притяжение, положение головы в покое; 3) пятно мешочка (macula sacculi) - рецептор вибрации.

Тела первых нейронов располагаются в преддверном узле, g. vestibulare, который находится на дне внутреннего слухового прохода (рис. 8). Центральные отростки клеток этого узла образуют преддверный корешок восьмого нерва, n. vestibularis, и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер восьмого нерва - телах вторых нейронов: верхнее ядро - ядро В.М. Бехтерева (есть мнение, что только это ядро имеет непосредственную связь с корой), медиальное (главное) - G.A Schwalbe, латеральное - O.F.C. Deiters и нижнее - Ch.W. Roller. Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.

Рис. 8. : R - рецепторы - чувствительные клетки ампулярных гребешков и клетки пятен маточки и мешочка, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I - первый нейрон - клетки преддверного узла, ganglion vestibulare; II - второй нейрон - клетки верхнего, нижнего, медиального и латерального вестибулярных ядер, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III - третий нейрон - латеральные ядра таламуса; IV - корковый конец анализатора - клетки коры нижней теменной дольки, средней и нижней височных извилин, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - мозжечок; 4 - средний мозг; 5 - таламус; 6 - внутренняя капсула; 7 - участок коры нижней теменной дольки и средней и нижней височной извилин; 8 - преддверно-спинномозговой тракт, tractus vestibulospinalis; 9 - клетка двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 10 - ядро шатра мозжечка, n. fastigii; 11 - преддверно-мозжечковый тракт, tractus vestibulocerebellaris; 12 - к медиальному продольному пучку, ретикулярной формации и вегетативному центру продолговатого мозга, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.

В спинной мозг идут аксоны клеток ядер Дейтерса и Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга (тела третьих нейронов).

В мозжечок направляются аксоны клеток ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, образуя преддверно-мозжечковый путь. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка (тело третьего нейрона).

Аксоны клеток ядра Дейтерса направляются в состав медиального продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с ядрами третьих, четвертых, шестых и одиннадцатых черепных нервов и обеспечивает сохранение направления взгляда при изменении положения головы.

От ядра Дейтерса аксоны также направляются в состав заднего продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с вегетативными ядрами третьей, седьмой, девятой и десятой пар черепных нервов, что объясняет вегетативные реакции в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.

Нервные импульсы к корковому концу вестибулярного анализатора проходят следующим образом. Аксоны клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону в составе преддверноталамического тракта к телам третьих нейронов - клеткам латеральных ядер таламуса. Отростки этих клеток проходят через внутреннюю капсулу в кору височной и теменной долей полушария.

Проводящий путь слухового анализатора

Рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения, располагаются в Кортиевом органе. Он находится в улитковом протоке и представлен волосковыми сенсорными клетками, расположенными на базальной мембране.

Тела первых нейронов находятся в спиральном узле (рис. 9), расположенном в спиральном канале улитки. Центральные отростки клеток этого узла образуют улитковый корешок восьмого нерва (n. cochlearis) и заканчиваются на клетках вентрального и дорзального улитковых ядер восьмого нерва (тела вторых нейронов).

Рис. 9. : R - рецепторы - чувствительные клетки спирального органа; I - первый нейрон - клетки спирального узла, ganglion spirale; II - второй нейрон - переднее и заднее улитковые ядра, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III - третий нейрон - передние и задние ядра трапециевидного тела, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV - четвертый нейрон - клетки ядер нижних холмиков среднего мозга и медиального коленчатого тела, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V - корковый конец слухового анализатора - клетки коры верхней височной извилины, gyrus temporalis superior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - средний мозг; 4 - медиальное коленчатое тело; 5 - внутренняя капсула; 6 - участок коры верхней височной извилины; 7 - крышеспинномозговой тракт; 8 - клетки двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 9 - волокна латеральной петли в треугольнике петли.

Аксоны клеток вентрального ядра направляются к вентральному и дорзальному ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны, причем последние образуют само трапециевидное тело. Аксоны клеток дорзального ядра проходят на противоположную сторону в составе мозговых полосок, а затем трапециевидного тела к его ядрам. Таким образом, тела третьих нейронов слухового пути располагаются в ядрах трапециевидного тела.

Совокупность аксонов третьих нейронов составляет латеральную петлю (lemniscus lateralis). В области перешейка волокна петли лежат поверхностно в треугольнике петли. Волокна петли заканчиваются на клетках подкорковых центров (телах четвертых нейронов): нижних холмиках четверохолмия и медиальных коленчатых телах.

Аксоны клеток ядра нижнего холмика направляются в составе крыше-спинномозгового пути к двигательным ядрам спинного мозга, осуществляя безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры на внезапные слуховые раздражения.

Аксоны клеток медиальных коленчатых тел проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в среднюю часть верхней височной извилины - корковый конец слухового анализатора.

Имеются связи клеток ядра нижнего холмика с клетками двигательных ядер пятой и седьмой пар черепных ядер, обеспечивающие регуляцию работы слуховых мышц. Кроме того, есть связи между клетками слуховых ядер с медиальным продольным пучком, обеспечивающие движение головы и глаз при поиске источника звука.

Развитие преддверно-улиткового органа

1. Развитие внутреннего уха . Зачаток перепончатого лабиринта появляется на 3-й неделе внутриутробного развития путем образования утолщений эктодермы по бокам от закладки заднего мозгового пузыря (рис. 10).

Рис. 10. : А - стадия образования слуховых плакод; Б - стадия образования слуховых ямок; В - стадия образования слуховых пузырьков; I - первая висцеральная дуга; II - вторая висцеральная дуга; 1 - глоточная кишка; 2 - медуллярная пластинка; 3 - слуховая плакода; 4 - медуллярная бороздка; 5 - слуховая ямка; 6 - нервная трубка; 7 - слуховой пузырек; 8 - первый жаберный карман; 9 - первая жаберная щель; 10 - рост слухового пузырька и образование эндолимфатического протока; 11 - формирование всех элементов перепончатого лабиринта.

На 1 стадии развития образуется слуховая плакода. На 2 стадии из плакоды образуется слуховая ямка, а на 3 стадии слуховой пузырек. Далее слуховой пузырек удлиняется, из него выпячивается эндолимфатический проток, который перетягивает пузырек на 2 части. Из верхней части пузырька развиваются полукружные протоки, а из нижней - улитковый проток. Рецепторы слухового и вестибулярного анализатора закладываются на 7-й неделе. Из мезенхимы, окружающей перепончатый лабиринт, развивается хрящевой лабиринт. Он окостеневает на 5-й неделе внутриутробного периода развития.

2. Развитие среднего уха (рис. 11).

Барабанная полость и слуховая труба развиваются из первого жаберного кармана. Здесь формируется единый трубо-барабанный канал. Из дорсальной части этого канала образуется барабанная полость, а из дорсальной - слуховая труба. Из мезенхимы первой висцеральной дуги образуются молоточек, наковальня, m. tensor tympani, и иннервирующий ее пятый нерв, из мезенхимы второй висцеральной дуги - стремя, m. stapedius и иннервирующий ее седьмой нерв.

Рис. 11. : А - расположение висцеральных дуг зародыша человека; Б - шесть бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели; В - ушная раковина; 1-5 - висцеральные дуги; 6 - первая жаберная щель; 7 - первый жаберный карман.

3. Развитие наружного уха . Ушная раковина и наружный слуховой проход развиваются в результате сращения и трансформации шести бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели. Ямка первой наружной жаберной щели углубляется, и в ее глубине образуется барабанная перепонка. Ее три слоя развиваются из трех зародышевых листков.

Аномалии развития органа слуха

1. Глухота может быть следствием недоразвития слуховых косточек, нарушением рецепторного аппарата, а также нарушением проводниковой части анализатора или его коркового конца.
2. Сращение слуховых косточек, снижающее слух.
3. Аномалии и уродства наружного уха:
   • анотия - отсутствие ушной раковины,
   • щечная ушная раковина,
   • приросшая мочка,
   • раковина, состоящая из одной мочки,
   • раковина, расположенная ниже слухового прохода,
   • микротия, макротия (малое или слишком большое ухо),
   • атрезия наружного слухового прохода.

Доктор Говард Гликсмен

Ухо и слух

Успокаивающий звук журчащего ручейка; счастливый смех смеющегося ребенка; нарастающий звук отряда марширующих солдат. Все эти и другие звуки каждый день наполняют наши жизни и являются результатом нашей способности слышать их. Но что же такое на самом деле звук и, каким образом мы можем слышать его? Читайте эту статью, и вы получите ответы на эти вопросы и более того вы поймете, какие логические выводы можно сделать относительно теории макроэволюции.

Звук! О чем речь?

Звук – это ощущение, которое мы испытываем, когда колеблющиеся молекулы окружающей среды (обычно это воздух), ударяются о нашу барабанную перепонку. При нанесении на график этих изменений в давлении воздуха, которые определяются с помощью измерения давления на барабанную перепонку (среднее ухо) по отношению ко времени, образуется форма волны. В общем, чем громче звук, тем больше энергии требуется для его образования, и тем больше диапазон изменения давления воздуха.

Громкость измеряется в децибелах , используя в качестве отправной точки пороговый уровень слуха (то есть такой уровень громкости, который иногда может лишь едва быть услышан человеческим ухом). Шкала измерения громкости логарифмическая, что означает, что любой скачок от одного абсолютного числа к следующему, при условии, что он делиться на десять (и не забывайте, что децибел – это всего лишь одна десятая часть бела), означает увеличение порядка на десять раз. Например, пороговый уровень слуха обозначен как 0, и нормальный разговор происходит приблизительно при 50 децибелах, итак разница громкости составляет 10, возведенная до степени 50, и разделенная на 10, что равно 10 в пятой степени, или сто тысяч раз громкости порогового уровня слуха. Или возьмем, к примеру, звук, который вызывает у вас сильное ощущение боли в ушах и фактически может повредить ухо. Такой звук обычно происходит при амплитуде колебаний приблизительно в 140 децибел; такой звук, как например, взрыв или реактивный самолет, означает такое колебание силы звука, которое в 100 триллион раз превышает пороговый уровень слуха.

Чем меньше расстояние между волнами, то есть чем больше волн вмещается в одной секунде времени, тем больше высота или тем выше частота слышимого звука. Она обычно измеряется в циклах в секунду или герцах (Гц) . Человеческое ухо обычно способно слышать звуки, частота которых колеблется от 20 Гц до 20,000 Гц. Обычный человеческий разговор включает звуки из частотного диапазона от 120 Гц для мужчин, до около 250 Гц для женщин. Нота ‘до’ средней громкости, взятая на пианино, имеет частоту 256 Гц, а нота ‘ля’, взятая на гобое для оркестра, имеет частоту 440 Гц. Человеческое ухо наиболее чувствительно к звукам, которые имеют частоту между 1,000- 3,000 Гц.

Концерт в трех частях

Ухо состоит из трех основных отделов, которые называются внешнее, среднее и внутреннее ухо. Каждый из названных отделов выполняет свою уникальную функцию и является необходимым для того, чтобы мы могли слышать звуки.

Рисунок 2.

1. Наружная часть уха или ушная раковина внешнего уха действует, как ваша собственная антенна спутниковой связи, которая собирает и направляет звуковые волны в наружный слуховой проход (входящий в слуховой канал). Отсюда звуковые волны проходят дальше по каналу и достигают среднего уха, или барабанной перепонки, которая путем втягивания и выталкивания в ответ на эти изменения в давлении воздуха образует маршрут колебания источника звука.
2. Три косточки (слуховые косточки) среднего уха, называются молоточек , который непосредственно соединен с барабанной перепонкой, наковальня и стремя , которое соединено с овальным окном улитки внутреннего уха. Вместе эти косточки участвуют в передаче этих колебаний во внутренне ухо. Среднее ухо заполнено воздухом. С помощью евстахиевой трубы , которая находится сразу за носом, и открывается во время глотания, чтобы пропустить наружный воздух внутрь камеры среднего уха, оно способно поддерживать одинаковое давление воздуха с обеих сторон барабанной перепонки. Также, ухо имеет две скелетные мышцы: мышцы, напрягающие барабанную перепонку и стременные мышцы, которые предохраняют ухо от сильно громких звуков.
3. Во внутреннем ухе, которое состоит из улитки, эти передаваемые колебания проходят через овальное окно , что ведет к образованию волны во внутренних структурах улитки. Внутри улитки расположен Кортиев орган , который является основным органом уха, который способен преобразовывать эти колебания жидкости в нервный сигнал, который затем передается в мозг, где он и обрабатывается.

Итак, это общий обзор. А теперь давайте более подробно рассмотрим каждый из этих отделов.

Что вы говорите?

Очевидно, что механизм слуха начинается во внешнем ухе. Если бы в нашем черепе не было отверстия, которое позволяет звуковым волнам проходить далее к барабанной перепонке, мы бы не имели возможности говорить друг с другом. Может некоторые и хотели бы, чтобы это было именно так! Каким образом это отверстие в черепе, которое называется наружный слуховой проход, могло появиться в результате беспорядочной генетической мутации или случайного изменения? Этот вопрос остается без ответа.

Выявлено, что наружное ухо, или с вашего позволения ушная раковина, является важным отделом локализации звука. Лежащая в основе ткань, которая выстилает поверхность наружного уха и делает её такой эластичной, называется хрящевой и очень похожа на те хрящи, которые обнаруживаются в большинстве связок нашего организма. Если кто-то поддерживает макроэволюционную модель развития слуха, то для того, чтобы объяснить, каким образом клетки, которые способны образовывать хрящи приобрели эту способность, не говоря уже о том, как они после всего этого к несчастью для многих молодых девушек вытянулись из каждой стороны головы, требуется нечто вроде удовлетворительного объяснения.

Те из вас, у кого когда-нибудь была в ухе серная пробка могут оценить тот факт, что, несмотря на то, что они не знают какую пользу приносит эта ушная сера для ушного канала, они конечно рады, что это природное вещество не имеет консистенцию цемента. Более того, те, кто должны общаться с этими несчастными людьми ценят то, что имеют способность повышать громкость своего голоса для того, чтобы производить достаточную энергию звуковой волны, которая должна быть услышана.

Восковидный продукт, обычно называемая ушной серой , представляет собой смесь секретов из различных желез, и содержится во внешнем ушном канале и состоит из материала, в состав которого входят клетки, которые постоянно слущиваются. Этот материал простирается вдоль поверхности слухового канала и образует вещество белого, желтого или коричневого цвета. Ушная сера служит для смазывания наружного слухового прохода и в то же самое время защищает барабанную перепонку от пыли, грязи, насекомых, бактерий, грибков, и всего того, что может попасть в ухо из внешней среды.

Это очень интересно, что ухо имеет свой собственный механизм очищения. Клетки, которые выстилают наружный слуховой канал, расположены ближе к центру барабанной перепонки, далее простираются к стенкам слухового канала и выходят за пределы наружного слухового прохода. На всем пути своего расположения эти клетки покрыты ушным восковидным продуктом, количество которого уменьшается по мере продвижения к наружному каналу. Оказывается, движения челюсти усиливают этот процесс. В действительности вся эта схема похожа на одну большую конвейерную ленту, функцией которой является удаление ушной серы из слухового канала.

Очевидно, что для полного понимания процесса образования ушной серы, её консистенции, благодаря которой мы можем хорошо слышать, и которая одновременно выполняет достаточную защитную функцию, и того, как слуховой канал сам удаляет эту ушную серу, чтобы предотвратить потерю слуха, требуется некое логическое объяснение. Как могли простые постепенные эволюционные новообразования, появившиеся в результате генетической мутации или случайного изменения, быть причиной всех этих факторов и, несмотря на это обеспечить правильное функционирование этой системы на протяжении всего её существования?

Барабанная перепонка состоит из особой ткани, консистенция, форма, крепления, и точное расположение которой позволяют ей находиться в точном месте и выполнять точную функцию. Необходимо учитывать все эти факторы при объяснении того, каким образом барабанная перепонка способна резонировать в ответ на входящие звуковые волны, и таким образом запускать цепную реакцию, которая приводит к колебательной волне внутри улитки. И только потому, что другие организмы имеют отчасти подобные особенности строения, которые позволяют им слышать, само по себе не объясняет того, каким образом появились все эти особенности с помощью ненаправленных природных сил. Здесь мне вспоминается одно остроумное замечание, высказанное Г. K. Честертоном, где он сказал: “Для эволюциониста было бы абсурдно жаловаться и говорить, что для общепризнанно невообразимого Бога просто невероятно сотворить ‘все’ из ‘ничего’, а затем заявить, что то, что ‘ничто’ само превратилось во ‘все’ является более вероятным”. Впрочем, я отклонился от нашей темы.

Правильные колебания

Среднее ухо служит для передачи колебаний барабанной перепонки во внутреннее ухо, где , в которой находится Кортиев орган. Также как сетчатка является “органом глаза” Кортиев орган является настоящим “органом уха”. Поэтому среднее ухо на самом деле является “посредником”, который участвует в слуховом процессе. Как часто бывает в бизнесе, посредник всегда что-то имеет и таким образом уменьшает финансовую эффективность той сделки, которая заключается. Подобным образом, передача колебания барабанной перепонки через среднее ухо приводит к незначительной потере энергии, в результате чего через ухо проводится только 60 % энергии. Однако если бы не энергия, которая распространяется на более большую по размерам барабанную перепонку, которая установлена на более маленьком овальном окне с помощью трех слуховых косточек, вместе с их специфическим уравновешивающим действием, эта передача энергии была бы намного меньше, и нам было бы намного сложнее слышать.

Вырост части молоточка, (первая слуховая косточка), который называется рукоятка , прикреплен прямо к барабанной перепонке. Сам молоточек соединяется со второй слуховой косточкой, наковальней, которая в свою очередь прикреплена к стремечку. Стремечко имеет плоскую часть , которая прикреплена к овальному окну улитки. Как мы уже сказали, уравновешивающие действия этих трех соединенных между собой косточек позволяют передавать колебание в улитку среднего уха.

Обзор двух моих предыдущих разделов, а именно “Гамлет знаком с современной медициной, части I и II”, может позволить читателю увидеть, что необходимо понять относительно самого костеобразования. То, как эти три идеально образованные и взаимосвязанные косточки разместились в точном положении, благодаря которому происходит правильная передача колебания звуковой волны, требует еще одного “такого же” объяснения макроэволюции, на которую мы должны смотреть с недоверием.

Любопытно отметить, что внутри среднего уха расположены две скелетные мышцы, мышцы, напрягающие барабанную перепонку, и стременные мышцы. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, прикреплена к рукоятке молоточка и при сокращении она оттягивает барабанную перепонку назад в среднее ухо, таким образом, ограничивая её способность резонировать. Связка стременной мышцы прикреплена к плоской части стремечка и при сокращении она оттягивается от овального окна, таким образом, снижая колебание, которое передается через улитку.

Вместе эти две мышцы рефлексивно пытаются защитить ухо от слишком громких звуков, которые могут вызывать боль и даже повредить его. Время, за которое нервно-мышечная система успевает отреагировать на громкий звук, составляет около 150 миллисекунд, что приблизительно равно 1/6 частям секунды. Поэтому ухо не настолько защищено от внезапных громких звуков, как например звуков артиллерийского огня или взрыва, по сравнению с длительными звуками или шумным окружением.

Опыт свидетельствует о том, что иногда звуки могут причинять боль, также как и слишком яркий свет. Функциональные составляющие части для слуха, такие как барабанная перепонка, слуховые косточки и Кортиев орган, выполняют свою функцию, приходя в движение в ответ на энергию звуковой волны. Слишком сильное движение может вызвать повреждение или боль, также как если вы перенапрягаете локтевые или коленные суставы. Поэтому создается такое впечатление, что ухо имеет своего рода защиту против самоповреждения, которое может произойти при длительных громких звуках.

Обзор трех моих предыдущих разделов, а именно “Не просто для проведения звука, части I, II и III”, в которых говорится о нервно-мышечной функции на бимолекулярном и электрофизиологическим уровнях, позволит читателю лучше понять специфическую сложность механизма, который является естественной защитой от потери слуха. Осталось лишь понять, как эти идеально расположенные мышцы оказались в среднем ухе и стали выполнять ту функцию, которую они выполняют и делают это рефлексивно. Что за генетическая мутация или случайные изменения произошли однажды во времени, которые привели к такому сложному развитию внутри височной кости черепа?

Те из вас, кто бывал на борту самолета и испытывал во время посадки чувство давления на уши, которое сопровождается снижением слуха и ощущением, что вы говорите в пустоту, на самом деле убедились в значимости Евстахиевой трубы (слуховой трубки), которая расположена между средним ухом и задней частью носа.

Среднее ухо представляет собой закрытую, заполненную воздухом камеру, в которой давление воздуха на все стороны барабанной перепонки должно быть равным для того, чтобы обеспечивать достаточную подвижность, которая называется растяжимостью барабанной перепонки . Растяжимость определяет, насколько легко двигается барабанная перепонка при раздражении звуковыми волнами. Чем выше растяжимость, тем легче барабанной перепонке резонировать в ответ на звук, и соответственно чем ниже растяжимость, тем труднее она движется назад и вперед и, следовательно, порог, при котором можно услышать звук повышается, то есть звуки должны быть громче для того, чтобы их можно было услышать.

Воздух в среднем ухе обычно поглощается телом, что приводит к снижению давления воздуха в среднем ухе и уменьшению растяжимости барабанной перепонки. Это происходит в результате того, что вместо того, чтобы оставаться в правильном положении, барабанная перепонка выталкивается в среднее ухо внешним давлением воздуха, которое действует на наружный слуховой канал. Все это является результатом того, что внешнее давление выше, чем давление в среднем ухе.

Евстахиева труба соединяет среднее ухо с задней частью носа и глоткой.

Во время глотания, зевания или жевания, усилиями действия связанных мышц Евстахиева труба открывается, благодаря чему внешний воздух входит и проходит в среднее ухо и замещает тот воздух, который был поглощен телом. Таким образом, барабанная перепонка может поддерживать свою оптимальную растяжимость, что обеспечивает нам достаточный слух.

Теперь давайте вернемся к самолету. Находясь на высоте 35,000 футов, давление воздуха с обеих сторон барабанной перепонки одинаковое, хотя абсолютный объем меньше, чем таковой был бы на уровне моря. Важным здесь является не само давление воздуха, которое действует на обе стороны барабанной перепонки, а то, что независимо от того, какое давление воздуха действует на барабанную перепонку, с обеих сторон оно одинаковое. Когда самолет начинает снижаться, внешнее давление воздуха в салоне начинает подниматься и сразу же действует на барабанную перепонку через внешний слуховой канал. Единственным способом исправить это неравновесие воздушного давления через барабанную перепонку является способность открывать Евстахиеву трубу для того, чтобы впустить новую порцию внешнего давления воздуха. Обычно это происходит при жевании жевательной резинки или сосании леденца, и глотании, именно тогда происходит действие усилия на трубу.

Скорость, при которой происходит снижение самолета, и быстро меняющиеся повышения давления воздуха, заставляют некоторых людей ощущать заложенность в ушах. Кроме того, если у пассажира простуда или он недавно переболел, если у него проблемы с горлом или насморк, их Евстахиева труба может не работать во время этих изменений давления и они могут ощущать сильную боль, длительную заложенность и изредка сильное кровоизлияние в среднее ухо!

Но на этом нарушение функционирования Евстахиевой трубы не заканчивается. Если кто-либо из пассажиров страдает хроническими заболеваниями, со временем эффект вакуума в среднем ухе может вывести жидкость из капилляров, что может привести (если не обратиться к врачу) к состоянию под названием экссудативный отит . Это заболевание можно предупредить и оно лечится с помощью миринготомии и введения трубок . Отоларинголог-хирург делает маленькую дырочку в барабанной перепонке и вставляет трубочки для того, чтобы жидкость, которая находиться в среднем ухе, могла вытекать наружу. Эти трубочки заменяют Евстахиеву трубу до тех пор, пока причина возникновения такого состояния не устранится. Таким образом, эта процедура сохраняет соответствующий слух и предотвращает повреждения внутренних структур среднего уха.

Это замечательно, что современная медицина способна решить некоторые из этих проблем при нарушении функционирования Евстахиевой трубы. Но сразу же всплывает вопрос: как изначально появилась эта труба, какие части среднего уха образовались первыми, и как эти части функционировали без всех остальных необходимых частей? Размышляя об этом разве можно думать о многоэтапном развитии на основе так доселе и не известных генетических мутаций или случайного изменения?

Внимательное рассмотрение составляющих частей среднего уха и их абсолютная необходимость для осуществления достаточно слуха, так необходимого для выживания, показывает, что перед нами система, которая представляет неснижаемую сложность. Но ничего из того, что мы до сих пор рассматривали, не может дать нам способность слышать. Во всей этой головоломке есть один основной компонент, который необходимо рассмотреть, и который сам по себе является примером неснижаемой сложности. Этот замечательный механизм берет колебания из среднего уха и преобразовывает их в нервный сигнал, который поступает в мозг, где затем и обрабатывается. Этим основным компонентом является сам звук.

Система проведения звука

Нервные клетки, которые отвечают за передачу сигнала к мозгу для слуха, расположены в “Кортиевом органе”, который находится в улитке. Улитка состоит из трех, связанных между собой трубчатых канала, которые приблизительно в два с половиной раза свернуты в катушку.

(смотрите рисунок 3). Верхние и нижние каналы улитки окружены костью и называются лестница преддверия (верхний канал) и соответственно барабанная лестница (нижний канал). В обоих этих каналах находится жидкость, называемая перилимфа. Состав ионов натрия (Na+) и калия (K+) этой жидкости очень напоминает состав других внеклеточных жидкостей (вне клеток), то есть они имеют высокую концентрацию ионов Na+ и низкую концентрацию ионов K+ в отличие от внутриклеточных жидкостей (внутри клеток).

Рисунок 3.

Каналы сообщаются между собой на верхушке улитки через маленькое отверстие, называемое геликотрема.

Средний канал, который входит в мембранную ткань, называется средняя лестница и состоит из жидкости, называемой эндолимфа. Эта жидкость имеет уникальное свойство, так как является единственной внеклеточной жидкостью организма с высокой концентрацией ионов K+ и низкой концентрацией ионов Na+. Средняя лестница не связана непосредственно с другими каналами и отделена от лестницы преддверия эластичной тканью, называемой мембрана Рейснера, и от барабанной лестницы эластичной базилярной мембраной (смотрите рисунок 4).

Кортиев орган находится в подвешенном состоянии, подобно мосту над Золотыми Воротами, на базилярной мембране, которая расположена между барабанной лестницей и средней лестницей. Нервные клетки, которые участвуют для образования слуха, называемые волосковые клетки (из-за своих выростов, похожих на волоски), расположены на базилярной мембране, что позволяет нижней части клеток соприкасаться с перилимфой барабанной лестницы (смотрите рисунок 4). Волосоподобные выросты волосковых клеток, известные как стереоцилия, располагаются на верхушке волосковых клеток и таким образом соприкасаются со средней лестницей и эндолимфой, которая содержится внутри ней. Важность этой структуры будет более понятна, когда мы будем обсуждать электрофизиологический механизм, который лежит в основе раздражения слухового нерва.

Рисунок 4.

Кортиев орган состоит примерно из 20,000 таких волосковых клеток, которые размещены на базилярной мембране, покрывающей всю закрученную улитку, и имеет длину 34 мм. Более того, толщина базилярной мембраны меняется от 0.1 мм в начале (в основании) приблизительно до 0.5 мм в конце (на верхушке) улитки. Мы поймем, насколько важна эта особенность, когда будем говорить о высоте или частоте звука.

Давайте вспомним: звуковые волны входят в наружный слуховой канал, где они вызывают резонирование барабанной перепонки при амплитуде и частоте, которые свойственны самому звуку. Внутреннее и внешнее движение барабанной перепонки позволяет колебательной энергии передаваться к молоточку, который соединен с наковальней, которая в свою очередь соединена со стремечком. В идеальных обстоятельствах, давление воздуха на любой стороне барабанной перепонки одинаковое. Благодаря этому, а также способности Евстахиевой трубы пропускать внешний воздух в среднее ухо из задней части носа и горла при зевании, жевании и глотании, барабанная перепонка имеет высокую растяжимость, которая так необходима для движения. Затем колебание передается через стремечко в улитку, проходя через овальное окно. И только после этого запускается слуховой механизм.

Передача колебательной энергии в улитку приводит к образованию волны жидкости, которая должна передаваться через перилимфу в лестницу преддверия улитки. Однако, вследствие того, что лестница преддверия защищена костью и отделена от средней лестницы, не плотной стенкой, а эластичной мембраной, эта колебательная волна также передается посредством мембраны Рейснера в эндолимфу средней лестницы. В результате волна жидкости средней лестницы также заставляет эластичную базилярную мембрану волнообразно колебаться. Эти волны быстро достигают своего максимума, а затем также быстро спадают в области базилярной мембраны в прямой зависимости от частоты звука, который мы слышим. Звуки более высокой частоты вызывают больше движения в основании или более толстой части базилярной мембраны, и более низкая частота звуков вызывает больше движения на вершине или более тонкой части базилярной мембраны, в геликтореме. В результате волна входит в барабанную лестницу через геликторему и рассеивается через круглое окно.

То есть сразу видно, что если базилярная мембрана качается в “бризе” эндолимфатического движения внутри средней лестницы, то подвешенный Кортиев орган, со своими волосковыми клетками, будет прыгать как на батуте в ответ на энергию этого движения волны. Итак, для того, чтобы оценить всю сложность и понять, что же на самом деле происходит для того, чтобы возник слух, читатель должен ознакомиться с функцией нейронов. Если вы еще не знаете, как функционируют нейроны, я рекомендую вам просмотреть мою статью “Не просто для проведения звука, части I и II”, где подробно говорится о функции нейронов.

В состоянии покоя волосковые клетки имеют мембранный потенциал приблизительно 60мВ. Из физиологии нейрона мы знаем, что мембранный потенциал в состоянии покоя существует благодаря тому, что когда клетка не возбуждается ионы K+ покидают клетку через каналы для ионов K+, а ионы Na+ не входят через Na+ ионные каналы. Однако это свойство основывается на том факте, что клеточная мембрана соприкасается с внеклеточной жидкостью, которая обычно имеет мало ионов K+ и насыщена ионами Na+, подобно перилимфе, с которой соприкасается основание волосковых клеток.

Когда действие волны вызывает движение стереоцилии, то есть волосоподобных выростов волосковых клеток, они начинают сгибаться. Движение стереоцилии приводит к тому, что определенные каналы , предназначенные для трансдукции сигналов , и которые очень хорошо пропускают ионы K+, начинают открываться. Поэтому когда на Кортиев орган оказывается скачкоподобное действие волны, которая возникает вследствие колебания при резонансе барабанной перепонки через три слуховые косточки, ионы K+ поступают в волосковую клетку, в результате чего она деполяризуется, то есть её мембранный потенциал становиться менее негативным.

“Но, подождите, – сказали бы вы. – Вы только что рассказали мне все о нейронах, и я понимаю так, что когда каналы для осуществления трансдукции открываются, ионы K+ должны выходить из клетки и вызывать гиперполяризацию, а не деполяризацию”. И вы были бы абсолютно правы, потому что при обычных обстоятельствах, когда определенные ионные каналы открываются для того, чтобы увеличить проходимость этого определенного иона через мембрану, ионы Na+ входят в клетку, а ионы K+ выходят. Это происходит благодаря градиентам относительной концентрации ионов Na+ и ионов K+ через мембрану.

Но нам следует помнить, что наши обстоятельства здесь несколько иные. Верхняя часть волосковой клетки соприкасается с эндолимфой средней лестницы улитки и не соприкасается с перилимфой барабанной лестницы. Перилимфа в свою очередь соприкасается с нижней частью волосковой клетки. Немного раньше в этой статье мы подчеркивали, что эндолимфа имеет уникальную особенность, которая заключается в том, что она является единственной жидкостью, которая находится за пределами клетки и имеет высокую концентрацию ионов K+. Эта концентрация настолько высокая, что когда каналы для осуществления трансдукции, которые пропускают ионы K+, открываются в ответ на движение сгибания стереоцилии, ионы K+ входят в клетку и, таким образом, вызывают её деполяризацию.

Деполяризация волосковой клетки приводит к тому, что в её нижней части потенциалозависимые каналы ионов кальция (Ca++) начинают открываться и пропускать ионы Ca++ в клетку. В результате этого выделяется нейромедиатор волосковой клетки (то есть химический передатчик импульсов между клетками) и раздражает близлежащий нейрон улитки, который в конечном итоге посылает сигнал в мозг.

Частота звука, при которой образуется волна в жидкости, определяет, где вдоль базилярной мембраны волна будет иметь наивысшие точки. Как мы уже говорили, это зависит от толщины базилярной мембраны, в которой более высокие звуки вызывают больше активности в более тонком основании мембраны, а звуки более низкой частоты вызывают больше активности в её более толстой верхней части.

Можно легко увидеть, что волосковые клетки, которые находятся ближе к основанию мембраны, будут максимально реагировать на очень высокие звуки верхней границы человеческого слуха (20,000 гц), а волосковые клетки, которые находятся на противоположной самой верхней части мембраны, будут максимально реагировать на звуки нижней границы человеческого слуха (20 гц).

Нервные волокна улитки иллюстрируют тонотопическую карту (то есть группирования нейронов с близкими частотными характеристиками) в том, что они более чувствительны к определенным частотам, которые в конечном итоге расшифровываются в мозгу. Это означает, что определенные нейроны улитки связаны с определенными волосковыми клетками, и их нервные сигналы в результате передаются в мозг, который затем определяет высоту звука в зависимости от того, на какие волосковые клетки оказывалось раздражение. Более того, было показано, что нервные волокна улитки имеют спонтанную активность, так что когда они раздражаются звуком определенной высоты с определенной амплитудой, это приводит к модуляции их активности, которая в конечном итоге анализируется мозгом и расшифровывается как определенный звук.

В заключение стоит отметить, что волосковые клетки, которые расположены в определенном месте базилярной мембраны, будут максимально сгибаться в ответ на определенную высоту звуковой волны, в результате чего это место на базилярной мембране получает гребень волны. Образовавшаяся в результате деполяризация этой волосковой клетки приводит к тому, что она выделяет нейромедиатор, которые в свою очередь раздражает близлежащий нейрон улитки. Затем нейрон посылает сигнал в мозг (где он расшифровывается) в виде звука, который был услышан при определенной амплитуде и частоте в зависимости от того, какой нейрон улитки послал сигнал.

Учеными было составлено много схем проводящих путей активности этих слуховых нейронов. Существует намного больше других нейронов, которые находятся в соединительных отделах, которые получают эти сигналы, а затем передают их к другим нейронам. В результате сигналы поступают в слуховую кору головного мозга для окончательного анализа. Но до сих пор не известно, каким образом мозг преобразовывает огромное количество этих нейрохимических сигналов в то, что известно нам, как слух.

Препятствия для решения этой проблемы могут быть такими же загадочными и таинственными, как и сама жизнь!

Представленный краткий обзор строения и функционирования улитки уха может помочь читателю подготовиться к вопросам, которые часто задают обожатели теории о том, что все живое на земле возникло в результате действия случайных сил природы без какого-либо разумного вмешательства. Но существуют ведущие факторы, развитие которых должно иметь какое-то правдоподобное объяснение, особенно если принять во внимание абсолютную необходимость этих факторов для функции слуха у людей.

Возможно ли, что эти факторы образовались поэтапно с помощью процессов генетической мутации или случайного изменения? А может быть, каждая из этих частей выполняла какую-то доселе не известную функцию у других многочисленных предков, которые позднее объединились и позволили человеку слышать?

И если предположить, что одно из этих объяснений верное, то, что именно представляли собой на самом деле эти изменения, и каким образом они позволили образоваться такой сложной системе, которая преобразовывает воздушные волны во что-то, что человеческий мозг воспринимает как звук?

1. Развитие трех трубчатых каналов, называемых: преддверие улитки, средняя лестница и барабанная лестница, которые вместе образуют улитку.
2. Наличие овального окна, через которое принимается колебание из стремечка, и круглого окна, которые позволяют действию волны рассеиваться.
3. Наличие мембраны Рейснера, благодаря которой колебательная волна передается в среднюю лестницу.
4. Базилярная мембрана, с её изменяемой толщиной и идеальным расположением между средней лестницей и барабанной лестницей, играет роль в функции слуха.
5. Кортиев орган имеет такое строение и положение на базилярной мембране, которое позволяет ему испытывать пружинный эффект, играющий очень важную роль для человеческого слуха.
6. Наличие волосковых клеток внутри Кортиевого органа, стереоцилия которого также очень важна для человеческого слуха и без которой его бы просто не существовало.
7. Наличие перилимфы в верхней и нижней лестнице и эндолимфы в средней лестнице.
8. Наличие нервных волокон улитки, которые располагаются близко к волосковым клеткам, находящимся в Кортиевом органе.

Заключительное слово

Перед тем, как приступить к написанию этой статьи я взглянул на тот учебник по медицинской физиологии, которым я пользовался ещё в медицинском колледже, 30 лет назад. В том учебнике авторы отмечали уникальное строение эндолимфы по сравнению со всеми другими внеклеточными жидкостями нашего организма. В то время ученые еще не “знали” точной причины этих необычных обстоятельств, и авторы свободно признавали, что хотя и известно, что потенциал действия, который образовывался слуховым нервом, был связан с движением волосковых клеток, как именно это происходило, так никто объяснить не мог. Итак, как же нам из всего этого лучше понять, как работает эта система? А очень просто:

Станет ли кто-нибудь думать во время прослушивания своего любимого музыкального произведения, что звучащие в определенном порядке звуки появились в результате случайного действия сил природы?

Конечно же, нет! Мы понимаем, что эта прекрасная музыка была написана композитором для того, чтобы слушатели смогли насладиться тем, что он создал и понять, какие чувства и эмоции он испытывал в тот момент. Для этого он подписывает авторские рукописи своего произведения, чтобы весь мир знал, кто именно написал его. Если кто-то думает по-другому он просто будет выставлен на посмешище.

Подобным образом, когда вы слушаете каденцию, которая исполняется на скрипках, придет ли кому-нибудь на ум, что звуки музыки, издаваемые на скрипке Страдивари, появились просто в результате случайных сил природы? Нет! Интуиция нам подсказывает, что перед нами талантливый виртуоз, который берет определенные ноты для того, чтобы создать звуки, которые должен услышать и которыми должен насладиться его слушатель. И его желание настолько велико, что его имя наносится на упаковки компакт-дисков, чтобы покупатели, которые знают этого музыканта, покупали их и наслаждались любимой музыкой.

Но как же мы вообще можем слышать музыку, которая исполняется? Неужели эта наша способность появилась с помощью ненаправленных сил природы, как полагают биологи-эволюционисты? А может быть однажды, один разумный Создатель решил явить Себя, и если так, то каким образом мы можем обнаружить Его? Подписал ли Он Свое творение и оставил ли в природе Свои имена, которые могут помочь обратить наше внимание на Него?

Существует множество примеров разумного дизайна внутри человеческого тела, которые были описаны мной за последний год в статьях. Но когда я начал понимать, что движение волосковой клетки приводит к открытию каналов для переноса ионов K+, в результате чего ионы K+ поступают в волосковую клетку и деполяризуют её, я был буквально ошеломлен. Я внезапно осознал, что это и есть такая “подпись”, которую оставил нам Создатель. Перед нами пример того, как разумный Творец открывает Себя людям. И когда человечество думает, что знает все тайны жизни и то, как все появилось, ему стоит остановиться и задуматься, так ли это на самом деле.

Помните, что почти универсальный механизм деполяризации нейронов происходит в результате поступления ионов Na+ из внеклеточной жидкости в нейрон через каналы ионов Na+ после того, как они были достаточно сильно раздражены. Биологи, которые придерживаются эволюционной теории, до сих пор не могут объяснить развитие этой системы. Однако вся система зависит от существования и раздражения каналов ионов Na+ в сочетании с тем, что концентрация ионов Na+ выше за пределами клетки, чем внутри. Так работают нейроны нашего организма.

Теперь мы должны понять, что существуют другие нейроны в нашем теле, которые работают с точностью до наоборот. Они требуют, чтобы в клетку для деполяризации входили не ионы Na+, а ионы K+. На первый взгляд может показаться, что это просто невозможно. Ведь все знают, что все внеклеточные жидкости нашего тела содержат небольшое количество ионов K+ по сравнению со внутренней средой нейрона, и поэтому для ионов K+ было бы физиологически невозможно входить в нейрон для того, чтобы вызвать деполяризацию так, как это делают ионы Na+.

То, что однажды считалось “неизвестным” теперь стало совершенно ясным и понятным. Теперь понятно, почему эндолимфа должна обладать таким уникальным свойством, являясь единственной внеклеточной жидкостью организма с высоким содержанием ионов K+ и низким содержанием ионов Na+. Более того она расположена именно в том месте, где и должна располагаться, так что когда канал, через который проходят ионы K+, открывается в мембрану волосковых клеток, происходит их деполяризация. Эволюционно настроенные биологи должны уметь объяснить, как могли появиться эти на вид противоположные условия, и как они могли появиться в определенном месте нашего организма, именно там, где они необходимы. Это также как композитор правильно располагает ноты, а затем музыкант правильно исполняет произведение из этих нот на скрипке. Для меня это – разумный Создатель, который говорит нам: “Видите ли вы ту красоту, которой Я наделил Свое творение?”

Несомненно, для человека, который смотрит на жизнь и на её функционирование через призму материализма и натурализма, идея существования разумного дизайнера является чем-то невозможным. Тот факт, что все вопросы, которые я задавал относительно макроэволюции в этой и других моих статьях, вряд ли будут иметь в будущем правдоподобные ответы, кажется, вовсе не пугает или даже не волнует защитников теории о том, что вся жизнь образовалась в результате естественного отбора, который влиял на случайные изменения.

Как искусно заметил Вильям Дембски в своей работе The Design Revolution : “Дарвинисты используют свое непонимание в работах о ‘невыявленном’ дизайнере не как поправимое заблуждение и не как доказательство того, что способности дизайнера намного превосходят наши способности, но как доказательство того, что нет никакого ‘невыявленного’ дизайнера” .

В следующий раз мы поговорим о том, как наше тело координирует свою мышечную деятельность для того, чтобы мы могли сидеть, стоять и оставаться подвижными: это будет последний выпуск, который посвящен нервно-мышечной функции.

30504 1

Функция органа слуха базируется на двух принципиально различающихся процессах — механоакустическом, определяемом как механизм звукопроведения , и нейрональном, определяемом как механизм звуковосприятия . Первый основан на ряде акустических закономерностей, второй — на процессах рецепции и трансформации механической энергии звуковых колебаний в биоэлектрические импульсы и их трансмиссии по нервным проводникам к слуховым центрам и корковым слуховым ядрам. Орган слуха получил название слухового, или звукового, анализатора, в основе функции которого лежат анализ и синтез невербальной и вербальной звуковой информации, содержащей природные и искусственные звуки в окружающей среде и речевые символы — слова, отражающие материальный мир и мыслительную деятельность человека. Слух как функция звукового анализатора — важнейший фактор в интеллектуальном и социальном развитии личности человека, ибо восприятие звука является основой его языкового развития и всей его сознательной деятельности.

Адекватный раздражитель звукового анализатора

Под адекватным раздражителем звукового анализатора понимают энергию слышимого диапазона звуковых частот (от 16 до 20 000 Гц), носителем которых являются звуковые волны. Скорость распространения звуковых волн в сухом воздухе составляет 330 м/с, в воде — 1430, в металлах — 4000-7000 м/с. Особенность звукового ощущения заключается в том, что оно экстраполируется во внешнюю среду в направлении источника звука, это определяет одно из основных свойств звукового анализатора — ототопику , т. е. способность пространственного различения локализации источника звука.

Основными характеристиками звуковых колебаний являются их спектральный состав и энергия . Спектр звука бывает сплошным , когда энергия звуковых колебаний равномерно распределена по составляющим его частотам, и линейчатым , когда звук состоит из совокупности дискретных (прерывистых) частотных составляющих. Субъективно звук со сплошным спектром воспринимается как шум без определенной тональной окраски, например как шелест листвы или «белый» шум аудиометра. Линейчатым спектром с кратными частотами обладают звуки, издаваемые музыкальными инструментами и человеческим голосом. В таких звуках доминирует основная частота , которая определяет высоту звука (тон), а набор гармонических составляющих (обертонов) определяет тембр звука .

Энергетической характеристикой звуковых колебаний является единица интенсивности звука, которая определяется как энергия, переносимая звуковой волной через единицу поверхности в единицу времени . Интенсивность звука зависит от амплитуды звукового давления , а также от свойств самой среды, в которой распространяется звук. Под звуковым давлением понимают давление, возникающее при прохождении звуковой волны в жидкой или газообразной среде. Распространяясь в среде, звуковая волна образует сгущения и разряжения частиц среды.

Единицей измерения звукового давления в системе СИ является ньютон на 1 м 2 . В некоторых случаях (например, в физиологической акустике и клинической аудиометрии) для характеристики звука применяют понятие уровень звукового давления , выражаемый в децибелах (дБ), как отношение величины данного звукового давления Р к сенсорному пороговому значению звукового давления Ро = 2,10 -5 Н/м 2 . При этом число децибел N = 20lg (Р/Ро ). В воздушной среде звуковое давление в пределах слышимого диапазона частот меняется в пределах от 10 -5 Н/м 2 вблизи порога слышимости до 10 3 Н/м 2 при самых громких звуках, например при шуме, производимом реактивным двигателем. С интенсивностью звука связана субъективная характеристика слуха — громкость звука и многие другие качественные характеристики слухового восприятия.

Носителем звуковой энергии является звуковая волна. Под звуковыми волнами понимают циклические изменения состояния среды или ее возмущения, обусловленные упругостью данной среды, распространяющиеся в этой среде и несущие с собой механическую энергию. Пространство, в котором распространяются звуковые волны, называется звуковым полем.

Основными характеристиками звуковых волн являются длина волны, ее период, амплитуда и скорость распространения. Со звуковыми волнами связаны понятия излучения звука и его распространения. Для излучения звуковых волн необходимо в среде, в которой они распространяются, произвести некоторое возмущение за счет внешнего источника энергии, т. е. источника звука. Распространение звуковой волны характеризуется в первую очередь скоростью звука, которая, в свою очередь, определяется упругостью среды, т. е. степенью ее сжимаемости, и плотностью.

Распространяющиеся в среде звуковые волны обладают свойством затухания , т. е. снижением амплитуды. Степень затухания звука зависит от его частоты и упругости среды, в которой он распространяется. Чем ниже частота, тем меньше степень затухания, тем дальше распространяется звук. Поглощение звука средой заметно возрастает с увеличением его частоты. Поэтому ультразвук, особенно высокочастотный, и гиперзвук распространяются на очень малые расстояния, ограниченные несколькими сантиметрами.

Законы распространения звуковой энергии присущи механизму звукопроведения в органе слуха. Однако, чтобы звук начал распространяться по цепи слуховых косточек, необходимо, чтобы барабанная перепонка пришла в колебательное движение. Колебания последней возникают в результате ее способности резонировать , т. е. поглощать энергию падающих на нее звуковых волн.

Резонанс — это акустическое явление, в результате которого падающие на какое-либо тело звуковые волны вызывают вынужденные колебания этого тела с частотой приходящих волн. Чем ближе собственная частота колебаний облучаемого объекта к частоте падающих волн, тем больше звуковой энергии этот объект поглощает, тем выше становится амплитуда его вынужденных колебаний, в результате чего этот объект сам начинает издавать собственный звук с частотой, равной частоте падающего звука. Барабанная перепонка благодаря своим акустическим свойствам обладает способностью резонировать на широкий спектр звуковых частот практически с одинаковой амплитудой. Такой тип резонирования называется тупым резонансом .

Физиология звукопроводящей системы

Анатомическими элементами звукопроводящей системы являются ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, мышцы барабанной полости, структуры преддверия и улитки (перилимфа, эндолимфа, рейснерова, покровная и базилярная мембраны, волоски чувствительных клеток, вторичная барабанная перепонка (мембрана окна улитки). На рис. 1 представлена общая схема системы звукопроведения.

Рис. 1. Общая схема системы звукопроведения. Стрелками показано направление звуковой волны: 1 — наружный слуховой проход; 2 — надбарабанное пространство; 3 — наковальня; 4 — стремя; 5 — головка молоточка; 6, 10 — лестница преддверия; 7, 9 — улитковый проток; 8 — улитковая часть преддверно-улиткового нерва; 11 — барабанная лестница; 12 — слуховая труба; 13 — окно улитки, прикрытое вторичной барабанной перепонкой; 14 — окно преддверия, с подножной пластинкой стремени

Каждому из этих элементов свойственны специфические функции, которые в совокупности обеспечивают процесс первичной обработки звукового сигнала — от его «поглощения» барабанной перепонкой до разложения на частоты структурами улитки и подготовки его к рецепции. Изъятие из процесса звукопроведения любого из этих элементов или повреждение какого-либо из них приводит к нарушению передачи звуковой энергии, проявляющемуся явлением кондуктивной тугоухости .

Ушная раковина человека сохранила в редуцированном виде некоторые полезные акустические функции. Так, интенсивность звука на уровне наружного отверстия слухового прохода на 3-5 дБ выше, чем в свободном звуковом поле. Определенную роль ушные раковины играют в реализации функции ототопики и бинаурального слуха. Ушные раковины играют также и защитную роль. Благодаря особой конфигурации и рельефу при обдувании их воздушным потоком образуются разбегающиеся вихревые потоки, препятствующие попаданию в слуховой проход воздуха и пылевых частиц.

Функциональное значение наружного слухового прохода следует рассматривать в двух аспектах — клинико-физиологическом и физиолого-акустическом. Первый определяется тем, что в коже перепончатой части наружного слухового прохода имеются волосяные луковицы, сальные и потовые железы, а также специальные железы, вырабатывающие ушную серу. Указанные образования играют трофическую и защитную роль, препятствуя проникновению в наружный слуховой проход инородных тел, насекомых, пылевых частиц. Ушная сера , как правило, выделяется в небольших количествах и является естественной смазкой для стенок наружного слухового прохода. Будучи в «свежем» состоянии липкой, она способствует прилипанию к стенкам перепончато-хрящевой части наружного слухового прохода пылевых частиц. Высыхая, она во время акта жевания фрагментируется под влиянием движений в височно-нижнечелюстном суставе и вместе со слущивающимися частицами рогового слоя кожного покрова и прилипшими к ней посторонними включениями выделяется наружу. Ушная сера обладает бактерицидным свойством, в результате чего на коже наружного слухового прохода и барабанной перепонке не обнаруживается микроорганизмов. Длина и изогнутость наружного слухового прохода способствуют защите барабанной перепонки от прямого повреждения инородным телом.

Функциональный (физиолого-акустический) аспект характеризуется ролью, которую играет наружный слуховой проход в проведении звука к барабанной перепонке. На этот процесс влияет не диаметр имеющегося или возникающего в результате патологического процесса сужения слухового прохода, а протяженность этого сужения. Так, при длинных узких рубцовых стриктурах потеря слуха на разных частотах может достигать 10-15 дБ.

Барабанная перепонка является приемником-резонатором звуковых колебаний, обладающим, как уже было отмечено выше, свойством резонировать в широком диапазоне частот без существенных энергетических потерь. Колебания барабанной перепонки передаются рукоятке молоточка, далее — наковальне и стремени. Колебания подножной пластинки стремени передаются перилимфе вестибулярной лестницы, что вызывает колебания основной и покровной мембран улитки. Их колебания передаются волосковому аппарату слуховых рецепторных клеток, в которых происходит трансформация механической энергии в нервные импульсы. Колебания перилимфы в вестибулярной лестнице передаются через вершину улитки к перилимфе барабанной лестницы и далее приводят в колебание вторичную барабанную перепонку окна улитки, подвижность которой обеспечивает протекание колебательного процесса в улитке и защищает рецепторные клетки от чрезмерного механического воздействия при громких звуках.

Слуховые косточки объединены в сложную рычажную систему, обеспечивающую повышение силы звуковых колебаний, необходимое для преодоления инерции покоя перилимфы и эндолимфы улитки и силы трения перилимфы в протоках улитки. Роль слуховых косточек заключается также и в том, что они путем непосредственной передачи жидким средам улитки энергии звука предотвращают отражение звуковой волны от перилимфы в области вестибулярного окна.

Подвижность слуховых косточек обеспечивается тремя суставами, два из которых (наковальне-молоточковый и наковальне-стременной ) устроены типичным образом. Третье сочленение (подножная пластинка стремени в окне преддверия) — это лишь сустав по функции, на самом деле это сложно устроенная «заслонка», выполняющая двоякую роль: а) обеспечение подвижности стремени, необходимой для передачи звуковой энергии структурам улитки; б) герметизация ушного лабиринта в области вестибулярного (овального) окна. Элементом, обеспечивающим эти функции, является кольцевая соединительнотканная связка.

Мышцы барабанной полости (мышца, натягивающая барабанную перепонку, и стременная мышца) выполняют двойную функцию — защитную в отношении сильных звуков и адаптационную при необходимости адаптации звукопроводящей системы к слабым звукам. Они иннервируются двигательными и симпатическими нервами, что при некоторых заболеваниях (миастения, рассеянный склероз, различного рода вегетативные нарушения) нередко отражается на состоянии этих мышц и может проявляться не всегда идентифицируемыми нарушениями слуха.

Известно, что мышцы барабанной полости рефлекторно сокращаются в ответ на звуковое раздражение. Этот рефлекс исходит из рецепторов улитки. Если воздействовать звуком на одно ухо, то в другом ухе возникает содружественное сокращение мышц барабанной полости. Эта реакция получила название акустического рефлекса и используется в некоторых методиках исследования слуха.

Различают три вида звукопроведения: воздушный, тканевый и тубарный (т. е. посредством слуховой трубы). Воздушный тип — это естественное звукопроведение, обусловленное поступлением звука к волосковым клеткам спирального органа из воздушной среды посредством ушной раковины, барабанной перепонки и всей остальной системы звукопроведения. Тканевое , или костное , звукопроведение реализуется в результате проникновения звуковой энергии к подвижным звукопроводящим элементам улитки через ткани головы. Примером реализации костного звукопроведения может служить методика камертонального исследования слуха, при которой рукоятка звучащего камертона прижимается к сосцевидному отростку, темени или другой части головы.

Различают компрессионный и инерционный механизм тканевого звукопроведения. При компрессионном типе возникает сжатие и разряжение жидких сред улитки, что вызывает раздражение волосковых клеток. При инерционном типе элементы звукопроводящей системы, благодаря силам инерции, развиваемым их массой, отстают в своих колебаниях от остальных тканей черепа, в результате чего возникают колебательные движения в жидких средах улитки.

К функциям внутриулиткового звукопроведения относится не только дальнейшая передача звуковой энергии к волосковым клеткам, но и первичный спектральный анализ звуковых частот, и распределение их по соответствующим сенсорным элементам , находящимся на базилярной мембране. При этом распределении соблюдается своеобразный акустико-топический принцип «кабельной» передачи нервного сигнала к высшим слуховым центрам, позволяющий осуществлять высший анализ и синтез информации, содержащейся в звуковых сообщениях.

Слуховая рецепция

Под слуховой рецепцией понимают трансформацию механической энергии звуковых колебаний в электрофизиологические нервные импульсы, являющиеся закодированным выражением адекватного раздражителя звукового анализатора. Рецепторы спирального органа и другие элементы улитки служат генератором биотоков, именуемых улитковыми потенциалами . Существует несколько типов этих потенциалов: токи покоя, токи действия, микрофонный потенциал, суммационный потенциал.

Токи покоя регистрируются в отсутствие звукового сигнала и делятся на внутриклеточный и эндолимфатический потенциалы. Внутриклеточный потенциал регистрируется в нервных волокнах, в волосковых и опорных клетках, в структурах базилярной и рейснеровой (ретикулярной) мембран. Эндолимфатический потенциал регистрируется в эндолимфе улиткового протока.

Токи действия — это интерферированные пики биоэлектрических импульсов, генерируемые только волокнами слухового нерва в ответ на звуковое воздействие. Информация, содержащаяся в токах действия, находится в прямой пространственной зависимости от места раздражаемых на основной мембране нейронов (теории слуха Гельмгольца, Бекеши, Дэвиса и др.). Волокна слухового нерва группируются по каналам, т. е. по признаку их частотной пропускной способности. Каждый канал способен передавать только сигнал определенной частоты; таким образом, если в данный момент на улитку действуют низкие звуки, то в процессе передачи информации участвуют только «низкочастотные» волокна, а высокочастотные в это время находятся в состоянии покоя, т. е. в них регистрируется только спонтанная активность. При раздражении улитки длительным однотонным звуком частота разрядов в отдельных волокнах уменьшается, что связано с феноменом адаптации или утомлением.

Микрофонный эффект улитки является результатом ответа на звуковое воздействие только наружных волосковых клеток. Действие ототоксических веществ и гипоксия приводят к угнетению или исчезновению микрофонного эффекта улитки. Однако в метаболизме этих клеток присутствует и анаэробный компонент, поскольку микрофонный эффект сохраняется на протяжении нескольких часов после смерти животного.

Суммационный потенциал обязан своим происхождением реакции на звук внутренних волосковых клеток. При нормальном гомеостатическом состоянии улитки суммационный потенциал, регистрируемый в улитковом протоке, сохраняет оптимальный отрицательный знак, однако незначительная гипоксия, действие хинина, стрептомицина и ряда других факторов, нарушающих гомеостаз внутренних сред улитки, нарушают соотношение величин и знаков улитковых потенциалов, при котором суммационный потенциал становится положительным.

К концу 50-х гг. XX в. было установлено, что в ответ на звуковое воздействие в различных структурах улитки возникают определенные биопотенциалы, которые дают начало сложному процессу восприятия звуков; при этом акционные потенциалы (токи действия) возникают в рецепторных клетках спирального органа. В клиническом отношении представляется весьма важным факт высокой чувствительности этих клеток к дефициту кислорода, изменению уровня углекислоты и сахара в жидких средах улитки, нарушению ионного равновесия. Указанные изменения могут приводить к парабиотическим обратимым или необратимым патоморфологическим изменениям рецепторного аппарата улитки и к соответствующим нарушениям слуховой функции.

Отоакустическая эмиссия . Рецепторные клетки спирального органа помимо своей основной функции обладают еще одним удивительным свойством. В покое или при действии звука они приходят в состояние высокочастотной вибрации, в результате чего образуется кинетическая энергия, распространяющаяся как волновой процесс через ткани внутреннего и среднего уха и поглощающаяся барабанной перепонкой. Последняя под влиянием этой энергии начинает излучать наподобие диффузора громкоговорителя очень слабый звук в полосе 500-4000 Гц. Отоакустическая эмиссия является не процессом синаптического (нервного) происхождения, а результатом механических колебаний волосковых клеток спирального органа.

Психофизиология слуха

Психофизиология слуха рассматривает две основные группы проблем: а) измерение порога ощущения , под которым понимают минимальный предел чувствительности сенсорной системы человека; б) построение психофизических шкал , отражающих математическую зависимость или отношение в системе «стимул/ реакция» при различных количественных значениях ее компонентов.

Существуют две формы порога ощущения — нижний абсолютный порог ощущения и верхний абсолютный порог ощущения . Под первым понимают минимальную величину стимула, вызывающего ответную реакцию, при которой впервые возникает осознанное ощущение данной модальности (качества) раздражителя (в нашем случае — звука). Под вторым подразумевают величину раздражителя, при которой ощущение данной модальности раздражителя исчезает или качественно изменяется . Например, мощный звук вызывает искаженное восприятие его тональности или даже экстраполируется в область болевого ощущения («порог боли»).

Величина порога ощущения зависит от того, при какой степени адаптации слуха он измерен. При адаптации к тишине порог понижается, при адаптации к определенному шуму — повышается.

Подпороговыми стимулами называются те, величина которых не вызывает адекватного ощущения и не формирует чувственного восприятия. Однако, по некоторым данным, подпороговые стимулы при достаточно длительном их действии (минуты и часы) могут вызывать «спонтанные реакции» типа беспричинных воспоминаний, импульсивных решений, внезапных озарений.

С порогом ощущения связаны так называемые пороги различения : дифференциальный порог интенсивности (силы) (ДПИ или ДПС) и дифференциальный порог качества или частоты (ДПЧ). Оба этих порога измеряются как при последовательном , так и при одновременном предъявлении стимулов. При последовательном предъявлении стимулов порог различения может быть установлен в том случае, если сравниваемые интенсивности и тональности звука различаются не менее чем на 10%. Пороги одновременного различения, как правило, устанавливаются при пороговом обнаружении полезного (тестирующего) звука на фоне помехи (шумовой, речевой, гетеромодальной). Метод определения порогов одновременного различения применяют для исследования помехоустойчивости звукового анализатора.

В психофизике слуха рассматриваются также пороги пространства , местоположения и времени . Взаимодействие ощущений пространства и времени дает интегральное чувство движения . Чувство движения основано на взаимодействии зрительного, вестибулярного и звукового анализаторов. Порог местоположения определяется пространственно-временной дискретностью возбуждаемых рецепторных элементов. Так, на базальной мембране звук в 1000 Гц отображается примерно в области ее средней части, а звук 1002 Гц сдвинут в сторону основного завитка настолько, что между участками этих частот находится одна невозбужденная клетка, для которой «не нашлось» соответствующей частоты. Следовательно, теоретически порог звукового местоположения идентичен порогу различения частоты и составляет 0,2% в частотном измерении. Этот механизм обеспечивает экстраполированный в пространство порог ототопики в горизонтальной плоскости в 2-3-5°, в вертикальной плоскости этот порог в несколько раз выше.

Психофизические законы восприятия звука формируют психофизиологические функции звукового анализатора. Под психофизиологическими функциями любого органа чувств понимают процесс возникновения ощущения, специфического для данной рецепторной системы при действии на нее адекватного раздражителя. В основе психофизиологических методов лежит регистрация субъективного ответа человека на тот или иной раздражитель.

Субъективные реакции органа слуха делятся на две большие группы — спонтанные и вызванные . Первые по своему качеству приближаются к ощущениям, вызванным реальным звуком, хотя и возникают «внутри» системы, чаще всего при утомлении звукового анализатора, интоксикациях, различных местных и общих заболеваниях. Вызванные ощущения обусловлены в первую очередь действием адекватного раздражителя в заданных физиологических пределах. Однако они могут быть спровоцированы внешними патогенными факторами (акустическая или механическая травма уха или слуховых центров), тогда эти ощущения по своей сути приближаются к спонтанным.

Звуки делятся на информационные и индифферентные . Нередко вторые служат помехой для первых, поэтому в слуховой системе существует, с одной стороны, механизм селекции полезной информации, с другой — механизм подавления помех. Вместе они обеспечивают одну из важнейших физиологических функций звукового анализатора — помехоустойчивость .

В клинических исследованиях используется лишь небольшая часть психофизиологических методов исследования слуховой функции, в основе которых лежат лишь три: а) восприятие интенсивности (силы) звука, отражающееся в субъективном ощущении громкости и в дифференцировке звуков по силе; б) восприятие частоты звука, отражающееся в субъективном ощущении тона и тембра звука, а также и в дифференцировке звуков по тональности; в) восприятие пространственной локализации источника звука, отражающееся в функции пространственного слуха (ототопика). Все указанные функции в естественных условиях обитания человека (и животных) взаимодействуют, изменяя и оптимизируя процесс восприятия звуковой информации.

Психофизиологические показатели функции слуха, как и любого другого органа чувств, основываются на одной из важнейших функций сложных биологических систем — адаптации .

Адаптация — это биологический механизм, при помощи которого организм или отдельные его системы приспосабливаются к энергетическому уровню действующих на них внешних или внутренних раздражителей для адекватного функционирования в процессе своей жизнедеятельности . Процесс адаптации органа слуха может реализовываться в двух направлениях: повышение чувствительности при слабых звуках или их отсутствии и понижение чувствительности при чрезмерно сильных звуках . Повышение чувствительности органа слуха в тишине называют физиологической адаптацией. Восстановление чувствительности после ее снижения, возникающего под влиянием длительно действующего шума, называют обратной адаптацией. Время, в течение которого чувствительность органа слуха возвращается к исходному, более высокому уровню, называют временем обратной адаптации (BOA).

Глубина адаптация органа слуха к звуковому воздействию зависит от интенсивности, частоты и времени действия звука, а также от времени тестирования адаптации и соотношения частот воздействующего и тестирующего звуков. Степень слуховой адаптации оценивают по величине потери слуха над порогом и по BOA.

Маскировка — психофизиологический феномен, основанный на взаимодействии тестирующего и маскирующего звуков . Сущность маскировки заключается в том, что при одновременном восприятии двух звуков разной частоты более интенсивный (более громкий) звук будет маскировать более слабый. В объяснении этого феномена конкурируют две теории. Одна из них отдает предпочтение нейрональному механизму слуховых центров, находя подтверждение в том, что при воздействии шума на одно ухо наблюдается повышение порога чувствительности на другое ухо. Другая точка зрения основана на особенностях биомеханических процессов, происходящих на базилярной мембране, а именно при моноауральной маскировке, когда тестирующий и маскирующий звуки подаются в одно ухо, более низкие звуки маскируют более высокие звуки. Этот феномен объясняют тем, что «бегущая волна», распространяющаяся по базилярной мембране от низких звуков к вершине улитки, поглощает аналогичные волны, образующиеся от более высоких частот в нижних участках базилярной мембраны, и лишает таким образом способности последнюю резонировать на высокие частоты. Вероятно, оба указанных механизма имеют место. Рассмотренные физиологические функции органа слуха лежат в основе всех существующих методов его исследования.

Пространственное восприятие звука

Пространственное восприятие звука (ототопика по В. И. Воячеку) является одной из психофизиологических функций органа слуха, благодаря которой животные и человек обладают способностью определять направление и пространственное положение источника звука. Основу этой функции составляет двуушный (бинауральный) слух. Лица с выключенным одним ухом не способны по звуку ориентироваться в пространстве и определять направление источника звука. В клинике ототопика имеет значение при дифференциальной диагностике периферических и центральных поражений органа слуха. При поражении полушарий головного мозга возникают различные нарушения ототопики. В горизонтальной плоскости функция ототопики осуществляется с большей точностью, чем в вертикальной плоскости, что подтверждает теорию о ведущей роли в этой функции бинаурального слуха.

Теории слуха

Вышеперечисленные психофизиологические свойства звукового анализатора в той или иной степени объяснимы рядом теорий слуха, разработанных в конце XIX — начале XX в.

Резонансная теория Гельмгольца объясняет возникновение тонального слуха явлением резонирования так называемых струн основной перепонки на различные частоты: на высокие звуки резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенные в нижнем завитке улитки, на средние частоты резонируют волокна, расположенные в среднем завитке улитки, и на низкие частоты — в верхнем завитке, где расположены наиболее длинные и расслабленные волокна.

Теория бегущей волны Бекеши основана на гидростатических процессах в улитке, обусловливающих при каждом колебании подножной пластинки стремени деформацию основной мембраны в виде волны, бегущей по направлению к вершине улитки. При низких частотах бегущая волна достигает участка основной мембраны, находящегося в верхушке улитки, где расположены длинные «струны», при высоких частотах волны вызывают изгиб основной мембраны в основном завитке, где расположены короткие «струны».

Теория П. П. Лазарева объясняет пространственное восприятие отдельных частот вдоль основной мембраны неодинаковой чувствительностью волосковых клеток спирального органа к разным частотам. Эта теория нашла свое подтверждение в трудах К. С. Равдоника и Д. И. Насонова, согласно которым живые клетки организма независимо от их принадлежности реагируют биохимическими изменениями на облучение звуком.

Теории о роли основной мембраны в пространственном различении звуковых частот нашли подтверждение в исследованиях с условными рефлексами в лаборатории И. П. Павлова. В этих исследованиях вырабатывался условный пищевой рефлекс на разные частоты, который исчезал после разрушения разных участков основной мембраны, ответственных за восприятие тех или иных звуков. В. Ф. Ундриц исследовал биотоки улитки, которые исчезали при разрушении различных участков основной мембраны.

Оториноларингология. В.И. Бабияк, М.И. Говорун, Я.А. Накатис, А.Н. Пащинин