Fisiologi sistem sensorik penciuman. Penganalisis penciuman: struktur dan fungsi

Sistem sensorik penciuman menempati tempat yang sangat penting dalam kehidupan hewan. Dialah yang memainkan peran penting dalam menemukan makanan, menghindari predator dan faktor lingkungan yang berbahaya, menemukan individu dari lawan jenis atau mengenali anggota spesies mereka sendiri. Jadi, misalnya, pada beberapa spesies kupu-kupu, jantan dapat menemukan betina yang terletak pada jarak 8-10 km darinya, dipandu oleh bau yang dikeluarkan oleh kelenjar kelaminnya. Selain itu, sistem penciuman diberikan kepentingan khusus dalam proses pertukaran informasi antara individu-individu dari spesiesnya sendiri - ini adalah transmisi sinyal alarm dan bahaya, menandai wilayah tersebut.

Tidak diragukan lagi, indera penciuman memainkan peran penting dan dalam kehidupan manusia, meskipun nilai ini sering diremehkan. Karena manusia secara signifikan lebih rendah daripada sebagian besar hewan dalam kepekaan terhadap bau dan kekhususan penciuman, beberapa peneliti percaya bahwa indera penciuman adalah dasar, yaitu. dalam proses evolusi telah kehilangan makna aslinya. Selain itu, seseorang, tidak seperti binatang, mengorientasikan dirinya di ruang angkasa, terutama dengan bantuan penglihatan, dan di lingkungan sosial - dengan bantuan pendengaran dan ucapan. Sementara itu, kemoresepsi penciuman memainkan peran yang jauh lebih besar dalam kehidupan manusia daripada yang diperkirakan. Salah satu alasan mengapa penciuman sangat penting adalah karena sinyal penciuman memberikan pengaruhnya pada proses fisiologis dan jiwa manusia, sering kali dalam keadaan tidak sadar. Jadi, percobaan menunjukkan bahwa setelah seseorang disajikan dengan beberapa zat yang mudah menguap, bau yang tidak dia sadari (dia tidak menyadari bahwa komposisi kimia lingkungan telah berubah), ada perubahan dalam tingkat hormonnya. dalam darah, perubahan reaksi berwarna emosional, kinerja fisik dan mental, dll. Sangat baik dan cukup menarik, ini dan masalah lainnya, khususnya hubungan penciuman dengan identifikasi sosial, seksual (pilihan pasangan seksual) dan perilaku orang tua , dipertimbangkan dalam buku teks Zhukov D.A. “Dasar biologis dari perilaku. mekanisme humoral.

Sama seperti sistem indera pengecap, penciuman meningkatkan peluang kita untuk bertahan hidup dengan menginformasikan tentang kualitas lingkungan dan makanan, keberadaan sejumlah zat beracun. Dalam beberapa tahun terakhir, aromaterapi telah dikembangkan secara intensif, berdasarkan penggunaan zat-zat yang berbau untuk tujuan kesehatan, rehabilitasi dan terapeutik.

Bagian perifer dari penganalisis penciuman. Reseptor penciuman terletak di epitel penciuman (lapisan penciuman), melapisi concha hidung superior. Epitel olfaktorius multi-baris mengandung sel reseptor olfaktorius, sel basal dan sel pendukung (Gbr. 6.2). Epitel penciuman terletak pada membran basal, di mana kelenjar penciuman (Bowman) berada, yang menghasilkan lendir. Saluran ekskretoris kelenjar terbuka di permukaan epitel penciuman, memberikan keluarnya lendir, yang berkontribusi pada penerimaan penciuman yang efektif (lendir adalah media di mana zat-zat berbau larut dan berinteraksi dengan sel-sel reseptor penciuman).

Gbr.6.2. Skema struktur epitel penciuman

OB - klub penciuman; OK - sel pendukung; CO, proses sentral sel penciuman; SM, sel basal; BM, membran dasar; VL, rambut penciuman; MVR, mikrovili penciuman dan MVO, mendukung mikrovili sel.

sel reseptor olfaktorius adalah sel sensorik bipolar primer dan memiliki dua proses - dendrit (di bagian atas sel) dan akson (di dasar sel). Pada manusia, jumlah reseptor adalah 10 juta, sedangkan, misalnya, dalam gembala Jerman, yang mengacu pada macrosmatics - 224 juta. Dendrit pada permukaan epitel penciuman berakhir dengan penebalan bola khusus - bohlam, atau klub penciuman. Ini adalah pusat sitokimia penting dari sel reseptor penciuman. Di bagian atas gada terdapat 10-12 silia (rambut) tertipis, yang masing-masing mengandung mikrotubulus. Silia terbenam dalam sekresi kelenjar Bowman. Kehadiran rambut seperti itu sepuluh kali lipat meningkatkan area membran reseptor dengan molekul zat berbau.

Akson (proses pusat panjang) dikumpulkan dalam bundel 15-40 serat (filamen penciuman) dan, setelah melewati pelat ethmoid tulang ethmoid, dikirim ke bola penciuman otak.

sel pendukung memisahkan satu sel reseptor dari yang lain dan membentuk permukaan epitel olfaktorius. Sel-sel ini, asal glial, memiliki mikrovili di permukaannya. Dipercaya bahwa sel-sel pendukung (seperti kelenjar Bowman) terlibat dalam pembentukan rahasia yang menutupi epitel olfaktorius. Selain itu, mereka melakukan fungsi fagositik dan, mungkin, mengarahkan proses pertumbuhan proses sel reseptor.

sel basal terletak pada membran basal. Mereka mampu membelah dan berfungsi sebagai sumber regenerasi sel reseptor. Seperti yang Anda ketahui, sel reseptor penciuman (seperti kuncup pengecap dan segmen luar fotoreseptor) terus diperbarui - masa pakainya sekitar 1,5 bulan. Sel basal tidak pernah muncul ke permukaan epitel olfaktorius, mis. tidak berhubungan langsung dengan persepsi zat bau.

Mekanisme penerimaan olfaktorius. Persepsi bau, mis. kandungan satu zat berbau atau kompleks zat berbau di bagian udara yang dianalisis dimulai dengan proses interaksi zat berbau dengan silia dari klub penciuman sel reseptor (penghancuran silia tidak termasuk fungsi kemoreseptor, yang, bagaimanapun, dipulihkan saat mereka beregenerasi). Untuk melakukan ini, molekul zat berbau harus dirasakan oleh reseptor protein yang sesuai yang terletak di membran silia, yaitu. berinteraksi dengannya (ketika molekul zat kimia melekat pada makromolekul protein reseptor, konformasi yang terakhir berubah). Akibat interaksi ini, permeabilitas ion membran dendrit sel reseptor berubah, terjadi depolarisasi, yang bila tingkat kritis menyebabkan generasi potensial aksi di soma sel. Potensial ini dikirim sepanjang akson ke bulbus olfaktorius.

Mempertimbangkan ide-ide modern tentang langkah-langkah proses ini secara lebih rinci.

Zat berbau menembus ke daerah penciuman ketika udara dihirup melalui hidung atau melalui choanae ketika udara masuk melalui mulut. Dengan pernapasan yang tenang, hampir semua udara melewati saluran hidung bagian bawah dan memiliki sedikit kontak dengan selaput lendir daerah penciuman yang terletak di saluran hidung bagian atas. Sensasi penciuman dalam hal ini hanyalah hasil difusi antara udara yang dihirup dan udara daerah penciuman. Bau lemah dengan pernapasan seperti itu tidak terasa. Agar zat berbau mencapai reseptor penciuman, lebih banyak napas dalam-dalam atau beberapa napas pendek dengan cepat mengikuti satu sama lain. Beginilah cara hewan (tidak terkecuali manusia) mengendus dengan meningkatkan aliran udara di saluran hidung bagian atas. Menembus ke saluran hidung bagian atas, bahan kimia bekerja pada sel-sel penciuman, yang, karena kekhususannya, memungkinkan seseorang untuk membedakan satu bau dari yang lain dan bahkan untuk menangkap bau tertentu dalam campuran beberapa bau. Dipercayai bahwa sel-sel penciuman memiliki sejumlah persepsi bau, tetapi kisaran kemampuan masing-masing berbeda, yaitu. secara individual, setiap sel reseptor mampu merespons dengan eksitasi fisiologis terhadap karakteristiknya, meskipun spektrum zat baunya luas. Adalah penting bahwa spektrum ini serupa di sel yang berbeda. Akibatnya, setiap bau menyebabkan respons listrik dari banyak sel reseptor di lapisan penciuman, di mana mosaik tertentu (pola spesifik) dari sinyal listrik terbentuk. Mosaik seperti itu, individu untuk setiap bau, adalah kode bau, yang, pada gilirannya, diuraikan menjadi pusat yang lebih tinggi penganalisis penciuman. Konsentrasi zat yang berbau tercermin dalam tingkat umum eksitasi sel (peningkatan atau penurunan frekuensi impuls).

Membawa informasi dari reseptor penciuman. Seperti disebutkan di atas, proses sentral sel reseptor penciuman, yang melakukan fungsi akson, bergabung dengan akson serupa lainnya untuk membentuk filamen penciuman (15-40 buah), yang menembus rongga tengkorak melalui pelat kribiformis dari tulang yang sama. dan pergi ke bohlam penciuman. Bulbus penciuman adalah pusat otak pertama di mana pemrosesan impuls yang diterima dari sel-sel reseptor penciuman terjadi, dan ini adalah satu-satunya bagian otak, penghapusan bilateral yang selalu menyebabkan hilangnya penciuman total. Umbi olfaktorius berbentuk bulat atau Bentuk oval memiliki rongga di dalam, atau ventrikel. Secara histologis, enam lapisan sel yang tersusun secara konsentris dan empat jenis neuron dibedakan dalam bulbus olfaktorius - mitral, fasikular, granular, dan periglomerulus.

Fitur utama pemrosesan informasi di bohlam penciuman adalah: 1) konvergensi sel-sel sensitif pada sel mitral (akson dari sekitar 1000 sel olfaktorius berakhir di dendrit satu sel mitral), 2) mekanisme penghambatan yang jelas, dan 3) kontrol eferen impuls yang memasuki bulbus. Dengan demikian, sel-sel fasikular dan sel-sel granula bulbus olfaktorius adalah neuron penghambat, yang dengannya kontrol aferentasi olfaktorius ke bawah dilakukan.

Mukosa hidung juga mengandung ujung saraf bebas. saraf trigeminal (saraf kranial ke-5), beberapa di antaranya juga mampu bereaksi terhadap bau. Di wilayah faring, rangsangan penciuman mampu merangsang serat glosofaringeal (IX) dan saraf vagus (X). Semuanya terlibat dalam pembentukan sensasi penciuman. Peran mereka, yang sama sekali tidak berhubungan dengan saraf penciuman, dipertahankan bahkan jika fungsi epitel penciuman terganggu akibat, misalnya, infeksi (flu), cedera otak traumatis, tumor (dan operasi otak terkait) . PADA kasus serupa membicarakan tentang hiposmia, ditandai dengan peningkatan yang signifikan dalam ambang persepsi. Pada hipogonadisme hipofisis (sindrom Kalman), indera penciuman disediakan secara eksklusif oleh saraf-saraf ini, karena dalam kasus ini terjadi aplasia bulbus olfaktorius.

Proyeksi sentral dari sistem sensorik penciuman. Akson sel mitral terbentuk saluran penciuman, menyampaikan informasi ke berbagai bagian telensefalon dan, pertama-tama, ke neuron substansia perforasi anterior, atau nukleus olfaktorius anterior, dan neuron zona pelusida. Daerah-daerah ini disebut oleh sejumlah penulis. utama zona proyeksi korteks penganalisis penciuman. Pada gilirannya, akson dari neuron ini membentuk saluran yang mengarah ke struktur lain dari telensefalon: daerah prepiriform dan periamygdala korteks, inti kompleks amigdala, hippocampus, gyrus parahippocampal, uncus, korteks piriform, gyrus temporal (?). Selain itu, melalui kompleks amigdala (inti amigdala), komunikasi juga disediakan dengan inti vegetatif. hipotalamus. Jadi, informasi dari sel reseptor olfaktorius mencapai hampir semua struktur. sistem limbik dan hanya sebagian - struktur korteks baru. Hubungan langsung penganalisis penciuman dengan sistem limbik ini menjelaskan adanya komponen emosional yang signifikan dalam persepsi penciuman. Jadi, misalnya, bau bisa menimbulkan perasaan senang atau jijik, saat berubah keadaan fungsional organisme. Inilah yang menjadi dasar aromaterapi.

Telah ditunjukkan bahwa kehadiran sejumlah besar pusat otak penciuman tidak diperlukan untuk pengenalan bau. Dipercaya bahwa struktur otak di atas adalah pusat asosiatif yang memastikan hubungan sistem sensorik penciuman dengan sistem sensorik lain dan organisasi berdasarkan sejumlah bentuk perilaku kompleks (makanan, pertahanan, seksual, dll.) , yang dikendalikan oleh sistem limbik otak. Dengan kata lain, pusat-pusat ini memungkinkan Anda untuk mendapatkan sensasi penciuman dan pada saat yang sama (dan ini mungkin hal yang paling penting dalam aktivitas mereka) mereka memungkinkan untuk menentukan kebutuhan saat ini dan kesadarannya, yaitu. motivasi, serta aktivitas perilaku yang terkait dengan realisasi kebutuhan ini, dukungan vegetatifnya dan penilaian situasi, yang diekspresikan dalam pembentukan keadaan emosional tertentu.

Penting untuk ditekankan bahwa sistem sensorik penciuman pada dasarnya berbeda dari semua sistem sensorik lainnya dalam hal serat aferennya tidak melewati sisi berlawanan dari otak besar, tidak beralih di talamus, dan, kemungkinan besar, tidak memiliki representasi di struktur neokorteks. Ciri-ciri organisasi struktural dan fungsional seperti itu disebabkan oleh fakta bahwa penerimaan penciuman adalah salah satu jenis kepekaan yang paling kuno.

Selain itu, pentingnya sistem penciuman sensorik dalam pelestarian spesies tidak boleh diremehkan, karena itu yang menentukan sifat perilaku seksual hewan (dan, mungkin, sampai batas tertentu, pada manusia), pilihan pasangan, dan segala sesuatu yang berhubungan dengan proses reproduksi, karena sintesis protein -reseptor dalam sel reseptor penciuman dikontrol secara ketat oleh gen. Eksperimen pada hewan telah menunjukkan bahwa respons saraf dari saluran penciuman dapat diubah dengan suntikan testosteron, mis. eksitasi neuron penciuman berkorelasi dengan kandungan hormon seks dalam tubuh. Tidak diragukan lagi, data tersebut harus diekstrapolasi ke manusia dengan tingkat kehati-hatian tertentu. Masalah-masalah ini dibahas secara lebih rinci dalam buku teks Zhukov D.A. “Dasar biologis dari perilaku manusia. mekanisme humoral.

Reseptor penciuman, tidak seperti reseptor rasa, dirangsang oleh zat gas, sedangkan reseptor rasa hanya dirangsang oleh zat terlarut dalam air atau air liur. Zat yang dirasakan oleh indera penciuman tidak dapat dibagi menjadi beberapa kelompok menurut: struktur kimia atau oleh sifat respons yang ditimbulkan oleh sel-sel reseptor: mereka sangat beragam. Oleh karena itu, merupakan kebiasaan untuk membedakan sejumlah besar bau: bunga, halus, musky, kapur barus, bau sedikit, pembusukan, kaustik, dll. Zat kimia yang serupa dapat berada di kelas bau yang berbeda, dan sebaliknya, zat yang memiliki bau serupa dapat memiliki sifat kimia yang sama sekali berbeda. Bau yang terjadi di alam biasanya berbagai campuran pada skala bau yang diterima, di mana komponen tertentu mendominasi.

Bagian perifer dari sistem sensorik olfaktorius.

Reseptor penciuman pada manusia terletak di rongga hidung (Gbr. 5.16), yang dibagi menjadi dua bagian oleh septum hidung. Masing-masing bagian, pada gilirannya, dibagi menjadi tiga turbinat yang ditutupi dengan selaput lendir: atas, tengah dan bawah. Reseptor penciuman terutama ditemukan di mukosa atas dan dalam bentuk pulau-pulau di turbinat tengah. Sisa dari selaput lendir rongga hidung disebut pernapasan. Itu dilapisi dengan epitel bersilia multi-baris, yang mencakup banyak sel sekretori.

Beras. 5.16.

Epitel olfaktorius dibentuk oleh dua jenis sel - reseptor dan pendukung. Di kutub luar, menghadap permukaan epitel di rongga hidung, sel-sel reseptor memiliki silia yang dimodifikasi, terbenam dalam lapisan lendir yang menutupi epitel penciuman. Lendir disekresikan oleh kelenjar uniseluler epitel bagian pernapasan rongga hidung, sel pendukung dan kelenjar khusus, saluran yang terbuka ke permukaan epitel. Aliran lendir diatur oleh silia epitel pernapasan. Ketika dihirup, molekul zat berbau disimpan di permukaan lendir, larut di dalamnya, dan mencapai silia sel reseptor. Di sini molekul berinteraksi dengan situs reseptor spesifik pada membran. Kehadiran sejumlah besar zat berbau menunjukkan bahwa molekul reseptor membran sel yang sama dapat mengikat beberapa rangsangan kimia. Diketahui bahwa sel reseptor memiliki kepekaan selektif terhadap berbagai zat, sementara pada saat yang sama, di bawah pengaruh stimulus yang sama, sel reseptor tetangga tereksitasi secara berbeda. Biasanya, dengan peningkatan konsentrasi zat bau, frekuensi impuls di saraf penciuman meningkat, tetapi beberapa zat dapat menghambat aktivitas sel reseptor.

Zat berbau, selain merangsang sel reseptor, mampu merangsang ujung serat aferen saraf trigeminal (pasangan V). Diyakini bahwa mereka sensitif terhadap bau menyengat dan bau terbakar.

Membedakan ambang deteksi dan ambang pengakuan bau. Perhitungan telah menunjukkan bahwa kontak tidak lebih dari delapan molekul zat dengan satu sel reseptor cukup untuk mendeteksi zat tertentu. Pada hewan, ambang penciuman jauh lebih rendah, dan sensitivitasnya lebih tinggi daripada manusia, karena indera penciuman dalam kehidupan mereka memainkan peran yang jauh lebih besar daripada manusia. Pada konsentrasi rendah zat yang berbau, hampir tidak cukup untuk menyebabkan sensasi bau "sebagian", seseorang, sebagai suatu peraturan, tidak dapat menentukannya. Mereka hanya dapat mengenali zat dalam konsentrasi yang melebihi ambang batas.

Dengan aksi stimulus yang berkepanjangan, indera penciuman melemah: adaptasi terjadi. Dengan stimulasi intensif yang berkepanjangan, adaptasi bisa lengkap, yaitu. baunya hilang sama sekali.

Indera penciuman adalah kemampuan untuk merasakan dan membedakan bau. Menurut perkembangan kemampuan penciuman, semua hewan dibagi menjadi makrosmatik, di mana penganalisis penciuman adalah yang utama (predator, hewan pengerat, ungulata, dll.), mikrosmatik, yang visual dan analisa pendengaran(primata, burung) dan anosmatik, yang tidak memiliki indera penciuman (cetacea). Reseptor penciuman terletak di bagian atas rongga hidung. Dalam mikrosmatik manusia, luas epitel penciuman yang mengandungnya adalah 10 cm 2, dan jumlah total reseptor penciuman mencapai 10 juta. Tetapi pada gembala Jerman makrosmatik, permukaan epitel penciuman adalah 200 cm 2, dan jumlah total sel penciuman lebih dari 200 juta.

Studi tentang kerja penciuman diperumit oleh fakta bahwa masih belum ada klasifikasi bau yang diterima secara umum. Pertama-tama, ini disebabkan oleh subjektivitas ekstrim dari persepsi sejumlah besar rangsangan penciuman. Klasifikasi paling populer, yang membedakan tujuh bau utama - bunga, musky, mint, kapur barus, halus, tajam dan busuk. Mencampur bau ini dalam proporsi tertentu memungkinkan Anda mendapatkan rasa lain. Terlihat bahwa molekul zat yang menyebabkan bau tertentu memiliki bentuk yang mirip. Jadi, bau halus disebabkan oleh zat dengan molekul dalam bentuk batang, dan bau kapur barus - dalam bentuk bola. Namun, tajam dan bau busuk berkaitan dengan muatan listrik molekul.

Epitel olfaktorius(Gbr. 25) mengandung sel pendukung, sel reseptor dan sel basal. Yang terakhir, dalam proses pembelahan dan pertumbuhannya, dapat berubah menjadi sel reseptor baru. Dengan demikian, sel-sel basal menggantikan hilangnya reseptor olfaktorius secara permanen karena kematiannya (masa pakai reseptor olfaktorius kira-kira 60 hari).

Reseptor penciuman- sensorik primer dan merupakan bagian dari sel saraf. Ini adalah neuron bipolar, dendrit pendek tidak bercabang yang meluas ke permukaan mukosa hidung dan membawa seikat 10-12 silia mobile. Akson sel reseptor dikirim ke SSP dan membawa informasi penciuman. Di selaput lendir rongga hidung ada kelenjar khusus yang mengeluarkan lendir, yang melembabkan permukaan sel reseptor. Slime memiliki fungsi lain. Dalam lendir, molekul zat berbau mengikat protein khusus untuk waktu yang singkat. Karena itu, zat berbau hidrofobik terkonsentrasi di lapisan jenuh air ini, yang membuatnya lebih mudah untuk dilihat. Dengan pilek, pembengkakan selaput lendir mencegah penetrasi molekul bau ke sel reseptor, sehingga ambang iritasi meningkat tajam dan indera penciuman menghilang sementara.

Untuk mencium, mis. merangsang reseptor penciuman, molekul zat harus mudah menguap dan setidaknya sedikit larut dalam air. Sensitivitas reseptor sangat tinggi - dimungkinkan untuk merangsang sel penciuman bahkan dengan satu molekul. Bau yang dibawa oleh udara yang dihirup berinteraksi dengan reseptor protein pada membran silia, menyebabkan depolarisasi (potensial reseptor). Ini menyebar di sepanjang membran sel reseptor dan menyebabkan munculnya potensial aksi yang "lari" di sepanjang akson ke otak.

Frekuensi potensial aksi tergantung pada jenis dan intensitas bau, tetapi secara umum, satu sel sensorik dapat merespons berbagai macam bau. Biasanya beberapa dari mereka lebih disukai, mis. ambang reaksi untuk bau tersebut lebih rendah. Jadi, setiap zat yang berbau merangsang banyak sel, tetapi masing-masing dengan cara yang berbeda. Kemungkinan besar bahwa setiap reseptor penciuman disesuaikan dengan bau murninya sendiri dan mentransmisikan informasi tentang modalitasnya, dikodekan oleh "nomor saluran" (telah ditunjukkan bahwa reseptor setiap zat bau spesifik terlokalisasi di area tertentu dari epitel olfaktorius). Intensitas bau dikodekan oleh frekuensi potensial aksi di serat penciuman. Penciptaan sensasi penciuman holistik adalah fungsi dari sistem saraf pusat.

Akson sel penciuman dirakit menjadi sekitar 20-40 filamen penciuman. Sebenarnya mereka adalah saraf penciuman. Keunikan bagian konduksi dari sistem penciuman adalah bahwa serat aferennya tidak bersilangan dan tidak memiliki sakelar di talamus. Saraf olfaktorius memasuki rongga kranial melalui lubang di tulang ethmoid dan berakhir di neuron bulbus olfaktorius. Umbi penciuman terletak di bagian bawah lobus frontal otak terminal. Mereka adalah bagian dari paleocortex (korteks kuno) dan, seperti semua struktur kortikal, memiliki struktur berlapis. Itu. dalam perjalanan evolusi, telencephalon (termasuk belahan otak) muncul terutama untuk menyediakan fungsi penciuman . Dan hanya di masa depan ia bertambah besar dan mulai berpartisipasi dalam proses menghafal (korteks lama; reptil), dan kemudian dalam menyediakan fungsi motorik dan berbagai sensorik (korteks baru; burung dan mamalia). Umbi penciuman adalah satu-satunya bagian otak, penghapusan bilateral yang selalu menyebabkan hilangnya penciuman total.

Lapisan yang paling menonjol di bulbus olfaktorius adalah sel mitral. Mereka menerima informasi dari reseptor, dan akson sel mitral membentuk saluran penciuman yang menuju ke pusat penciuman lainnya. Traktus olfaktorius juga mengandung serat eferen (sentrifugal) dari pusat olfaktorius lainnya. Mereka berakhir di neuron bulbus olfaktorius. Ujung bercabang dari serat saraf penciuman dan dendrit bercabang sel mitral, terjalin dan membentuk sinapsis satu sama lain, membentuk formasi karakteristik - glomerulus(glomerulus). Mereka termasuk proses dan sel-sel lain dari bulbus olfaktorius. Dipercaya bahwa penjumlahan eksitasi terjadi di glomeruli, yang dikendalikan oleh impuls eferen. Studi menunjukkan bahwa neuron bulbus olfaktorius yang berbeda merespons secara berbeda terhadap berbagai jenis bau, yang mencerminkan spesialisasi mereka dalam proses indikator bau.

Penganalisis penciuman ditandai dengan adaptasi cepat terhadap bau - biasanya setelah 1-2 menit dari permulaan kerja zat apa pun. Perkembangan adaptasi (kecanduan) ini adalah fungsi dari olfactory bulb, atau lebih tepatnya, interneuron penghambat yang terletak di dalamnya.

Jadi, akson sel mitral membentuk saluran penciuman. Serabutnya menuju ke berbagai formasi otak depan (nukleus penciuman anterior, amigdala, nukleus septum, nukleus hipotalamus, hipokampus, korteks prepiriform, dll.). Regio olfaktorius kanan dan kiri berkontak dengan komisura anterior.

Sebagian besar area yang menerima informasi dari traktus olfaktorius dianggap sebagai pusat asosiatif. Mereka memastikan hubungan sistem penciuman dengan penganalisa lain dan organisasi atas dasar banyak bentuk perilaku yang kompleks - makanan, pertahanan, seksual, dll. Terutama penting dalam pengertian ini adalah koneksi dengan hipotalamus dan amigdala, di mana sinyal penciuman mencapai pusat yang memicu Berbagai jenis reaksi tanpa syarat (instingtif).

Diketahui bahwa rangsangan penciuman mampu membangkitkan emosi dan mengambil ingatan. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa hampir semua pusat penciuman adalah bagian dari sistem limbik, yang terkait erat dengan pembentukan dan aliran emosi dan memori.

Karena aktivitas bohlam olfaktorius dapat dimodifikasi karena sinyal yang datang dari struktur kortikal lain, keadaan bohlam (dan, oleh karena itu, reaksi terhadap bau) berubah tergantung pada tingkat umum aktivasi otak, motivasi, kebutuhan. Hal ini sangat penting dalam pelaksanaan program perilaku yang terkait, misalnya dengan pencarian makanan, reproduksi, perilaku teritorial. .

Lama ke badan anak perusahaan indra penciuman dikaitkan vomeronasal atau organ Jacobson (VNO). Diyakini bahwa pada primata, termasuk manusia, VNO pada orang dewasa berkurang . Namun, penelitian terbaru menunjukkan bahwa VNO adalah sistem sensorik independen yang berbeda dari sistem penciuman dalam beberapa hal.

Reseptor VNO terletak di dinding inferomedial daerah hidung dan berbeda dalam struktur dari reseptor penciuman. Stimulus yang cukup untuk reseptor ini adalah feromon- zat volatil yang aktif secara biologis diekskresikan oleh hewan di lingkungan dan secara khusus mempengaruhi perilaku individu dari spesies mereka. Perbedaan mendasar dari sistem sensorik ini adalah bahwa rangsangannya tidak disadari. Hanya pusat subkortikal yang ditemukan, khususnya hipotalamus, tempat sinyal dari VNO diproyeksikan, sedangkan pusat kortikal tidak ditemukan. Feromon ketakutan, agresi, feromon seks, dll telah dijelaskan di sejumlah hewan.

Pada manusia, feromon disekresikan oleh kelenjar keringat khusus. Sejauh ini, hanya feromon seks (pria dan wanita) yang telah dijelaskan untuk manusia. Dan sekarang menjadi jelas bahwa preferensi seksual seseorang terbentuk tidak hanya atas dasar faktor sosial budaya, tetapi juga sebagai akibat dari pengaruh bawah sadar.

Dengan partisipasi penganalisis penciuman, orientasi di ruang sekitarnya dilakukan dan proses kognisi dunia luar terjadi. Ini mempengaruhi perilaku makan, mengambil bagian dalam pengujian makanan untuk dimakan, dalam menyiapkan alat pencernaan untuk pengolahan makanan (melalui mekanisme refleks terkondisi), dan juga dalam perilaku defensif, membantu menghindari bahaya karena kemampuan untuk membedakan zat berbahaya bagi tubuh. tubuh.

Karakteristik struktural dan fungsional dari penganalisis penciuman.

Bagian perifer dibentuk oleh reseptor saluran hidung bagian atas dari selaput lendir rongga hidung. Reseptor olfaktorius di mukosa hidung berakhir di silia olfaktorius. Zat gas larut dalam lendir yang mengelilingi silia, maka sebagai hasilnya reaksi kimia terjadi impuls saraf.

Bagian konduksi adalah saraf olfaktorius. Melalui serat saraf penciuman, impuls tiba di bulbus olfaktorius (struktur otak depan tempat informasi diproses) dan kemudian mengikuti ke pusat penciuman kortikal.

Bagian tengah adalah pusat penciuman kortikal yang terletak di permukaan bawah lobus temporal dan frontal korteks serebral. Di korteks, bau ditentukan dan reaksi tubuh yang memadai terbentuk.

Penganalisis penciuman meliputi:

departemen periferal Alat analisis terletak di ketebalan selaput lendir saluran hidung bagian atas dan diwakili oleh sel berbentuk gelendong dengan masing-masing dua proses. Satu proses mencapai permukaan mukosa, berakhir di sini dengan penebalan, yang lain (bersama dengan filamen proses lainnya) merupakan bagian konduktif. Bagian perifer dari penganalisis penciuman adalah reseptor sensorik utama, yang merupakan ujung sel neurosecretory. Bagian atas setiap sel membawa 12 silia, dan akson berangkat dari dasar sel. Silia direndam dalam media cair - lapisan lendir yang diproduksi oleh kelenjar Bowman. Kehadiran rambut penciuman secara signifikan meningkatkan area kontak reseptor dengan molekul zat berbau. Pergerakan rambut memberikan proses aktif menangkap molekul zat bau dan kontak dengannya, yang mendasari persepsi bau yang ditargetkan. Sel-sel reseptor penganalisis penciuman terbenam dalam epitel penciuman yang melapisi rongga hidung, di mana, selain itu, ada sel-sel pendukung yang melakukan fungsi mekanis dan secara aktif terlibat dalam metabolisme epitel penciuman.

Bagian perifer dari penganalisis penciuman terletak di selaput lendir saluran hidung bagian atas dan bagian berlawanan dari septum hidung. pencium dan mendukung sel. Di sekitar setiap sel pendukung ada 9-10 penciuman . Sel-sel penciuman ditutupi dengan rambut, yang merupakan benang sepanjang 20-30 mikron. Mereka membungkuk dan tidak menekuk dengan kecepatan 20-50 kali per menit. Di dalam rambut ada fibril, yang biasanya menebal - tombol di ujung rambut. Di dalam badan sel olfaktorius dan proses perifernya terdapat sejumlah besar mikrotubulus dengan diameter 0,002 m, diasumsikan melakukan komunikasi antara berbagai organel sel. Badan sel olfaktorius kaya akan RNA, yang membentuk kelompok padat di dekat nukleus. Setelah terpapar uap yang berbau

Beras. 70. Alat analisis penciuman perifer:

d- diagram struktur rongga hidung: 1 - saluran hidung bagian bawah; 2 - dasar, 3 - rata-rata dan 4 - turbinat superior; 5 - saluran hidung bagian atas; B- diagram struktur epitel olfaktorius: 1 - badan sel olfaktorius, 2 - sel pendukung; 3 - bunga pala; 4 - mikrovili; 5 - benang penciuman.

zat, terjadi pelonggaran dan hilangnya sebagian, yang menunjukkan bahwa fungsi sel penciuman disertai dengan perubahan distribusi RNA dan kuantitasnya.

Sel olfaktorius memiliki dua proses. Salah satunya melalui lubang pelat berlubang tulang ethmoid masuk ke rongga tengkorak ke bohlam penciuman, di mana eksitasi ditransmisikan ke neuron yang terletak di sana. Serat mereka membentuk jalur penciuman yang mencapai berbagai bagian batang otak. Wilayah kortikal penganalisis penciuman terletak di girus hipokampus dan di tanduk amon.

Proses kedua dari sel olfaktorius berbentuk tongkat dengan lebar 1 m, panjang 20-30 m dan diakhiri dengan vesikel olfaktorius - sebuah gada dengan diameter 2 m. Terdapat 9-16 silia pada vesikel olfaktorius.

departemen konduktor diwakili oleh jalur saraf konduksi berupa saraf olfaktorius menuju bulbus olfaktorius (bentukan berbentuk oval). departemen konduktor. Neuron pertama penganalisis penciuman harus dianggap sebagai sel neurosensorik atau neuroreseptor. Akson sel ini membentuk sinapsis, yang disebut glomeruli, dengan dendrit utama sel bulbus olfaktorius mitral, yang mewakili neuron kedua. Akson sel mitral bulbus olfaktorius membentuk traktus olfaktorius, yang memiliki ekstensi segitiga (segitiga olfaktorius) dan terdiri dari beberapa berkas. Serabut traktus olfaktorius masuk dalam berkas terpisah ke nukleus anterior tuberkulum optikus.

departemen pusat terdiri dari bohlam penciuman yang dihubungkan oleh cabang-cabang saluran penciuman dengan pusat-pusat yang terletak di paleokorteks (korteks kuno dari belahan otak) dan di inti subkortikal, serta bagian kortikal, yang terlokalisasi di lobus temporal otak, gyrus kuda laut.

Bagian sentral, atau kortikal, penganalisis penciuman terlokalisasi di bagian anterior lobus korteks berbentuk buah pir di wilayah gyrus kuda laut.

Persepsi bau. Molekul zat berbau berinteraksi dengan protein khusus yang dibangun ke dalam membran sel reseptor neurosensori rambut penciuman. Dalam hal ini terjadi adsorpsi rangsangan pada membran kemoreseptor. Berdasarkan teori stereokimia kontak ini dimungkinkan jika bentuk molekul bau sesuai dengan bentuk protein reseptor dalam membran (seperti kunci dan gembok). Lendir yang menutupi permukaan kemoreseptor adalah matriks terstruktur. Ini mengontrol ketersediaan permukaan reseptor untuk molekul stimulus dan mampu mengubah kondisi penerimaan. Teori modern penerimaan penciuman menunjukkan bahwa tautan awal dalam proses ini dapat berupa dua jenis interaksi: yang pertama adalah transfer muatan kontak ketika molekul zat berbau bertabrakan dengan situs reseptif, dan yang kedua adalah pembentukan kompleks molekul dan kompleks dengan transfer muatan. Kompleks ini perlu dibentuk dengan molekul protein dari membran reseptor, situs aktif yang bertindak sebagai donor dan akseptor elektron. Poin penting dari teori ini adalah posisi interaksi multipoint molekul zat berbau dan situs reseptif.

Fitur adaptasi penganalisis penciuman. Adaptasi terhadap aksi zat yang berbau dalam penganalisis penciuman tergantung pada kecepatan aliran udara di atas epitel penciuman dan konsentrasi zat yang berbau. Biasanya, adaptasi ditunjukkan dalam kaitannya dengan satu bau dan mungkin tidak mempengaruhi bau lainnya.

Persepsi rangsangan penciuman. Reseptor penciuman sangat sensitif. Untuk merangsang satu sel penciuman manusia, dari 1 hingga 8 molekul zat berbau (butil merkaptan) sudah cukup. Mekanisme persepsi bau belum ditetapkan. Diasumsikan bahwa rambut penciuman, seolah-olah, adalah antena khusus yang secara aktif terlibat dalam pencarian dan persepsi zat-zat yang berbau. Mengenai mekanisme persepsi, ada titik yang berbeda penglihatan. Dengan demikian, Eimur (1962) percaya bahwa pada permukaan rambut sel-sel olfaktorius terdapat daerah reseptif khusus berupa lubang-lubang, celah-celah dengan ukuran tertentu dan bermuatan dengan cara tertentu. Molekul berbagai zat bau memiliki bentuk, ukuran dan muatan yang melengkapi bagian-bagian berbeda dari sel penciuman, dan ini menentukan perbedaan antara bau.

Beberapa peneliti percaya bahwa pigmen penciuman yang ada di zona reseptif penciuman juga terlibat dalam persepsi rangsangan penciuman, seperti pigmen retina dalam persepsi rangsangan visual. Menurut ide-ide ini, bentuk pigmen yang berwarna mengandung elektron yang tereksitasi. Zat berbau, yang bekerja pada pigmen penciuman, menyebabkan transisi elektron ke tingkat energi yang lebih rendah, yang disertai dengan perubahan warna pigmen dan pelepasan energi yang dihabiskan untuk terjadinya impuls.

Biopotensial muncul di fuli dan menyebar lebih jauh di sepanjang jalur penciuman ke korteks serebral.

Molekul zat berbau mengikat reseptor. Sinyal dari sel reseptor memasuki glomeruli (glomeruli) bulbus olfaktorius - organ kecil yang terletak di bagian bawah otak tepat di atas rongga hidung. Masing-masing dari dua umbi mengandung sekitar 2000 glomeruli - dua kali lebih banyak dari jenis reseptor yang ada. Sel-sel yang memiliki reseptor dari jenis yang sama mengirim sinyal ke bola lampu yang sama. Dari glomeruli, sinyal ditransmisikan ke sel mitral - neuron besar, dan kemudian ke area khusus otak, di mana informasi dari reseptor yang berbeda digabungkan untuk membentuk gambaran keseluruhan.

Menurut teori J. Aymour dan R. Moncrieff (teori stereokimia), bau suatu zat ditentukan oleh bentuk dan ukuran molekul bau, yang menurut konfigurasinya, mendekati situs reseptor membran “seperti kunci dari gembok”. Konsep berbagai jenis situs reseptor yang berinteraksi dengan molekul bau tertentu menunjukkan adanya tujuh jenis situs reseptor (sesuai dengan jenis bau: kapur barus, halus, bunga, musky, pedas, mint, busuk). Situs reseptif berada dalam kontak dekat dengan molekul bau, sedangkan muatan situs membran berubah dan potensi muncul di dalam sel.

Menurut Eimur, seluruh rangkaian wewangian tercipta dari kombinasi tujuh komponen ini. Pada bulan April 1991, staf Institut. Howard Hughes (Universitas Columbia) Richard Axel dan Linda Buck menemukan bahwa struktur situs reseptor di membran sel penciuman diprogram secara genetik, dan ada lebih dari 10 ribu spesies situs spesifik tersebut. Dengan demikian, seseorang dapat merasakan lebih dari 10 ribu bau.

Adaptasi penganalisis penciuman dapat diamati dengan kontak yang terlalu lama dengan stimulus bau. Adaptasi terhadap aksi zat berbau terjadi agak lambat dalam 10 detik atau menit dan tergantung pada durasi aksi zat, konsentrasinya dan kecepatan aliran udara (mengendus).

Sehubungan dengan banyak zat berbau, adaptasi lengkap terjadi agak cepat, yaitu, baunya tidak lagi terasa. Seseorang berhenti memperhatikan rangsangan yang terus-menerus bertindak seperti bau tubuhnya, pakaian, kamarnya, dll. Sehubungan dengan sejumlah zat, adaptasi terjadi secara perlahan dan hanya sebagian. Dengan tindakan jangka pendek dari rasa lemah atau stimulus penciuman: adaptasi dapat memanifestasikan dirinya dalam peningkatan sensitivitas penganalisis yang sesuai. Telah ditetapkan bahwa perubahan dalam sensitivitas dan fenomena adaptasi terutama terjadi tidak di perifer, tetapi di bagian kortikal dari penganalisis gustatory dan olfactory. Kadang-kadang, terutama dengan aksi yang sering dari stimulus pengecap atau penciuman yang sama, fokus terus-menerus dari peningkatan eksitabilitas terjadi di korteks serebral. Dalam kasus seperti itu, sensasi rasa atau bau, yang meningkatkan rangsangan, mungkin juga muncul di bawah aksi berbagai zat lain. Selain itu, sensasi bau atau rasa yang sesuai dapat menjadi mengganggu, muncul bahkan tanpa adanya rangsangan rasa atau bau, dengan kata lain, ilusi dan halusinasi muncul. Jika saat makan siang Anda mengatakan bahwa hidangannya busuk atau asam, maka beberapa orang memiliki sensasi penciuman dan pengecapan yang sesuai, akibatnya mereka menolak untuk makan.

Adaptasi terhadap satu bau tidak mengurangi kepekaan terhadap bau dari jenis lain, karena aroma yang berbeda bekerja pada reseptor yang berbeda.

44. Sistem sensorik somatik. Struktur dan fungsi kulit. Klasifikasi reseptor kulit Mekanoreseptor dan sensitivitas suhu.

Koneksi jalur reseptor kulit dan viseral di sumsum tulang belakang:

1 - bundel Gaulle; 2 - bundel Burdakh; 3 - tulang belakang; 4 - tulang belakang depan; 5 - saluran spinotalamikus (konduksi sensitivitas nyeri); 6 - akson motorik; 7 - akson simpatik; delapan - tanduk depan; 9 - jalur propriospinal; sepuluh - klakson belakang; I - visceroreceptor; 12 - proprioseptor; 13 - termoreseptor; 14 - nosiseptor; 15 - mekanoreseptor http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

Sensasi penciuman bahan kimia yang berbau neuroepitel penciuman, yang mana reseptor primer umbi olfaktorius, membentuk proyeksi ke struktur limbik makrosmatika mikrosmatika

Bau dan bau

Tabel 7. 1.

Klasifikasi bau primer (menurut Eimur)

Epitel olfaktorius

Epitel penciuman pada manusia terletak terutama di bagian atas dan sebagian di cangkang tengah rongga hidung, mengandung tiga jenis sel: neuron kemoreseptor bipolar, sel pendukung dan sel basal (Gbr. 7.1). Sel sensorik bipolar adalah reseptor sensorik utama, jumlahnya pada manusia sekitar 10 juta (dalam makrosmatik, misalnya, pada babi atau anjing, jumlahnya sekitar 225 juta). sel pendukung adalah analog dari sel glial, mereka mendukung dan memisahkan sel reseptor, berpartisipasi dalam proses metabolisme dan fagositosis. sel basal terletak di membran utama, mengelilingi prosesus sentral dari sel reseptor dan merupakan prekursor dari sel epitel olfaktorius yang baru terbentuk. Neuron sensorik primer dari epitel olfaktorius ada tidak lebih dari 60 hari, setelah itu mereka dihancurkan. Sel reseptor baru yang terbentuk dari sel basal menggantikan sel sebelumnya yang sudah mati, membentuk kontak sinaptik dengan bagian pusat. Sisa-sisa sel reseptor yang membusuk difagositosis oleh sel pendukung. Kemampuan regenerasi neuron sensorik hanya melekat dalam sistem penciuman, dan tidak diamati dalam sistem sensorik lainnya.

Dendrit sel penciuman bipolar disuplai dengan 10 - 20 bulu mata menonjol dari epitel dan terbenam dalam lapisan mukus olfaktorius. Bulu mata meningkatkan permukaan membran plasma sel reseptor dan mengandung spesifik untuk epitel olfaktorius protein kemoreseptif dan terkait secara fungsional protein G. Perlekatan molekul bau pada protein kemoreseptor disertai dengan serangkaian reaksi biokimia yang melibatkan pembawa pesan sekunder dan pembentukan selanjutnya. potensial aksi sel reseptor. Akson sel reseptor mengikuti membran basal dan, bila digabungkan, membentuk berkas serat tak bermielin. saraf penciuman, yang melewati lubang tulang ethmoid dan pergi ke bulbus olfaktorius.

pusat penciuman yang lebih tinggi

Traktus olfaktorius lateral dibagi menjadi beberapa bagian, berakhir di struktur limbik otak depan: nukleus olfaktorius anterior, sekat, piriformis dan parahippocampal daerah korteks. Neuron dari struktur ini tereksitasi ketika menerima informasi aferen dari reseptor olfaktorius dan mengirimkannya hipokampus, amandel, hipotalamus dan formasi retikuler otak tengah. Penerima sinyal lain yang diterima dari reseptor penciuman dan diubah di korteks limbik adalah nukleus medioventral talamus. Neuron nukleus ini mengirimkan informasi ke area frontal korteks, yang pada akhirnya menjadi tingkat integratif tertinggi dari sistem penciuman.

Sebagian besar area proyeksi saluran penciuman tidak terlibat langsung dalam persepsi bau, peran fisiologisnya adalah untuk membentuk asosiasi sistem penciuman dengan sistem sensorik lainnya dalam pembentukan makanan, perilaku seksual dan defensif. Aktivasi struktur sistem limbik yang terkait dengan persepsi bau menciptakan komponen emosional persepsi penciuman, yang menentukan sikap subjektif terhadap bau tertentu.

Gangguan penciuman

Paling sering, gangguan penciuman disebabkan oleh gangguan akses zat bau ke epitel penciuman, penyebab lain mungkin kerusakan epitel itu sendiri atau jalurnya. Hilangnya seluruh sensitivitas penciuman dilambangkan dengan istilah keadaan kekurangan penciuman ketika hanya mengacu pada bau tertentu, mereka berbicara tentang anosmia tertentu. Sensitivitas yang berkurang didefinisikan sebagai: hiposmia, dan sensitivitas penciuman yang menyimpang disebut disosmia: dengan itu, bau yang menyenangkan tampak tidak menyenangkan, dalam kasus lain ada bau yang sebenarnya tidak ada di lingkungan.

Kehilangan penciuman tidak dianggap separah kehilangan penglihatan atau pendengaran, di mana seseorang menjadi cacat. Penilaian biasanya hanya didasarkan pada konsekuensi yang dirasakan dari anosmia atau hiposmia, ketika hanya terlihat jelas bahwa semua makanan kehilangan aromanya, dan segala sesuatu yang lain kehilangan aroma uniknya, yang dikaruniai tanaman, gelombang laut, dan buku. Sebagai aturan, fakta bahwa sensasi penciuman memengaruhi perilaku tidak hanya melalui kesan sadar, tetapi juga tidak sadar, tidak diperhitungkan, yang, bagaimanapun, sangat sulit untuk diperhitungkan dan dievaluasi.

Tabel 7.2.

Bantuan 7.1. Klasifikasi bau subyektif

Dibuat pada kuartal pertama abad ke-20, klasifikasi Zwaardemaker menggabungkan bau yang mirip secara subyektif ke dalam kelas yang terpisah. Ini adalah: 1) kelas bau esensial; 2) kelas bau aromatik (kamper, pedas, adas manis, lemon, almond); 3) kelas aroma balsamic (floral, lily, almond); 4) kelas bau amber-musky; 5) kelas bau bawang putih; 6) kelas bau terbakar; 7) kelas bau kaprilat (dari lat. capra - kambing); 8) kelas bau tidak sedap (narkotika, kutu busuk); 9) kelas bau yang memuakkan. Berbagai zat secara sewenang-wenang dan subyektif didistribusikan ke dalam kelas, dan, misalnya, alokasi bau yang tidak menyenangkan dan memuakkan ke kelas yang berbeda tidak dibenarkan dengan cara apa pun.

Seleksi grup bau dasar, untuk menjelaskan sisanya dengan berbagai kombinasinya, diberikan dalam klasifikasi Crocker dan Henderson, yang sangat mirip dengan gagasan persepsi gustatory berdasarkan empat selera dasar. Dengan analogi dengan mereka, empat bau utama diidentifikasi (aromatik, asam, terbakar dan kaprilat) dan, oleh karena itu, disarankan bahwa ada empat jenis reseptor penciuman yang secara khusus mengikat zat pembawa setiap bau. Untuk menilai bau kompleks apa pun, subjek diminta untuk mengatur intensitas masing-masing bau utama di dalamnya, menyatakannya sebagai angka dalam kisaran dari 0 hingga 8, untuk akhirnya mengkarakterisasi bau ini dengan angka empat digit dari 0001 hingga 8888. Klasifikasi ini juga tidak dibenarkan secara teoritis, karena hipotesis keberadaan tepat empat jenis reseptor untuk mengikat zat-zat yang berbau belum terbukti. Ini, tentu saja, juga subjektif, seperti penilaian digital dari intensitas bau itu sendiri.

Klasifikasi Hening didasarkan pada gagasan enam bau dasar yang ditempatkan dalam ruang tiga dimensi pada sudut yang berbeda dari prisma trihedral. Enam bau dasar yang dipilih secara sewenang-wenang (bunga, buah, busuk, pedas, resin dan terbakar), menurut penulis, sesuai dengan enam sensasi penciuman dasar, dan sisanya harus ditempatkan pada bidang dan tepi prisma, atau di dalam dia. Klasifikasi ini memiliki cacat yang sama dengan yang sebelumnya, karena isolasi bau utama, serta sensasi penciuman utama, tidak dibenarkan secara fisiologis dengan cara apa pun.

Bantuan 7.2. Olfaktometri

Olfakometer disebut perangkat yang dirancang untuk mengukur sensitivitas penciuman pada manusia. Untuk ini, labu berleher dua yang dihubungkan secara seri digunakan, di mana konsentrasi zat-zat berbau yang berkurang dibuat. Dengan bantuan tabung dengan nozel berbentuk zaitun yang dimasukkan ke dalam hidung, subjek harus menarik udara yang jenuh dengan zat berbau dari botol dan menentukan sensasi penciuman minimum. Dalam beberapa desain olfaktometer, udara dengan uap berbau dimasukkan ke dalam botol dengan jarum suntik, dan kemudian sensitivitasnya dapat diperkirakan dengan jumlah minimum udara yang harus dimasukkan untuk mendapatkan sensasi penciuman. Desain olfaktometer lainnya menggunakan bahan berpori yang diresapi dengan zat berbau, mikrokapsul yang mengandung sampel standar zat tersebut.

Bantuan 7.3. Produk parfum aromatik

PADA awal XIX abad di Cologne, cairan harum yang disebut "air Cologne" diproduksi dan dijual. Kemudian, itu dibuat di Prancis, dan "air Cologne" dalam transkripsi Prancis disebut cologne. Pada pertengahan abad ke-19, perusahaan parfum pertama muncul, pada saat yang sama prinsip-prinsip dasar untuk persiapan parfum sedang dibuat. Produk parfum aromatik meliputi parfum, eau de parfum, eau de toilette. Ekstrak alkohol dari daun, biji, buah, dan akar tanaman harum, yang jumlahnya mendekati 3500, digunakan sebagai bahan baku untuk pembuatan produk wewangian. Damar wangi dari beberapa tanaman digunakan untuk meningkatkan stabilitas produk yang dibuat. bau. Bahan baku yang berasal dari hewan (ambergris, musk, luwak, berang-berang) memiliki bau yang menyengat dan tidak menyenangkan, tetapi zat-zat ini berkontribusi pada komposisi yang harmonis dari semua wewangian yang digunakan dan menciptakan komponen aroma yang sensual. Penambahan wewangian sintetis biasanya meningkatkan daya tahan parfum dan memungkinkan kombinasi aroma yang tidak terduga.

Parfum (Prancis - parfum, Inggris - parfum) adalah cairan paling pekat dan mahal yang mengandung 15 hingga 22% komposisi parfum, dilarutkan dalam alkohol 90%. Mereka mengandung campuran minyak wangi dan esensi bunga alami yang paling mahal, memiliki aroma pekat dan kaya, paling cocok untuk upacara khidmat. Aroma parfum yang baik tidak pernah dianggap tajam, tetapi secara bertahap tumbuh dan berkembang dalam manifestasi banyak komponennya, menciptakan "simfoni". Air wangi (eau de parfum) dalam hal konsentrasi minyak esensial menempati posisi menengah antara parfum dan eau de toilette, mengandung 12-13 persen bahan baku aromatik dalam alkohol 90%. Eau de parfum kadang-kadang disebut sebagai parfum siang hari. Eau de toilette (eau de toilette) memiliki konsentrasi zat wangi sekitar 8 - 10 persen dalam alkohol 85%, yang memungkinkan Anda untuk menggunakannya beberapa kali sehari. Penunjukan Eau de Cologne paling sering ditemukan pada botol dengan cairan aromatik untuk pria, yang merupakan analog dari eau de toilette. Konsentrasi zat aromatik dalam cairan tersebut adalah 3 - 5 persen dalam alkohol 70-80%. Deodoran digunakan sebagai bahan yang higienis dan menyegarkan yang menghilangkan bau keringat, sekaligus memiliki aroma tersendiri.

Ada klasifikasi yang berbeda parfum tergantung pada baunya, namun, semuanya subjektif dan skematis. bunga kelompok aroma yang paling banyak, termasuk parfum di mana aroma bunga atau karangan bunga mendominasi dengan tambahan aroma buah atau hutan: Dingin air Wanita, bukit pasir, Kenzo, Keabadian untuk laki-laki, Laura, Keabadian, joop!, rumah, Hugo, Gabriella Sabatini, Tresor, Jalur N5, Fahrenheit, Magnetik, Dalisme, Hugo Wanita, Anais Ana" saya" s, Daya tarik, Davidoff, Pemacu, Melarikan diri, Bagus kehidupan, Menjadi. jerukkelompok wewangian dibedakan dengan penggunaan minyak esensial yang diekstraksi dari kulit jeruk: bergamot, mandarin, lemon. Aroma bunga jeruk pahit, aroma melati atau aroma kayu ditambahkan ke komponen ini: L" au par Kenzo, Satu, Menjadi, bukit pasir menuangkan rumah, Cerruti1881. Chyprekelompok wewangian mengandung buket nilam, lumut ek, permen karet kemenyan dan bergamot. Ini dibedakan oleh rasa manis yang luar biasa dengan sedikit kepahitan dan kesegaran yang menyegarkan: momen, Yasatis, Paloma, picasso, Cantik.

AmberParfum (oriental, oriental) dapat memiliki aroma eksotis yang kaya, dan terkadang tajam, manis atau menusuk, yang tergantung pada komposisi zat resin dan balsamik, amber dan musk, melati, iris, cendana, bunga jeruk. Terkadang kelompok ini termasuk wewangian pedas, kurang manis dan dengan dominan aroma cengkeh, merica, daun salam, serta dengan penambahan aroma kayu dan hewan. Parfum oriental, menurut pembuat parfum, mengandung wewangian erotis yang paling sensual:Samsara, Loulou, obsesi, Candu menuangkan rumah, Candu, Venesia, Nuit d" Ete, Roma, Casniir, Le Pria, gairah, penyihir noir, Kontradiksi, L" au D" lssey rumah. di mana Roma, obsesi, Kontradiksi. bau pakis kombinasikan aroma lavender, bergamot, coumarin dengan aroma kayu dan oak moss di dasarnya. Nama grup ini berasal dari parfum Fougere royale (pakis kerajaan), yang dibuat pada abad ke-19. Parfum ini memiliki aroma segar, sedikit pahit, yang dianggap maskulin: Drakkar Noir.

Bantuan 7.4. aromaterapi

Aromaterapi adalah salah satu bidangnya obat alternatif, yang didasarkan pada efek bau pada mental dan keadaan fisik orang. Sensasi penciuman selama aromaterapi dikombinasikan dengan efek penyembuhan minyak esensial yang menembus tubuh ketika dihirup atau dioleskan ke kulit. Aromaterapi menggunakan minyak esensial alami, yang efeknya telah diketahui orang sejak lama, bahkan sebelum teknik ekstraksi dengan penyulingan dikembangkan. Di Mesir, para arkeolog telah menemukan jejak penggunaan tanaman minyak atsiri untuk keperluan medis dan kosmetik, serta untuk pembalseman orang mati, sejak milenium ke-4 SM. Beberapa zat asal tumbuhan, yang merupakan bagian dari dupa, disebutkan dalam Perjanjian Lama, seperti kayu cendana, mur dan kemenyan. Ada lebih dari dua ribu tanaman dari mana minyak atsiri dapat diekstraksi, yang merupakan cairan volatil transparan atau berwarna terang yang memiliki bau khas yang nyata dan tidak larut dalam air. Jumlah zat organik dan anorganik yang menyusun minyak atsiri bervariasi dari 120 hingga 500, misalnya minyak atsiri kemenyan mengandung sekitar 300 komponen.

Istilah aromaterapi, diciptakan pada tahun 1928 oleh ahli kimia-perfumer Prancis Gattefosse, dengan tegas menunjukkan pencapaian efek terapeutik yang diinginkan dengan bantuan sensasi penciuman dan emosi positif yang ditimbulkannya. Namun, efek terapeutik aromaterapi muncul tidak hanya sebagai hasil dari sensasi penciuman dan emosi yang ditimbulkannya, tetapi juga sebagai akibat dari masuknya komponen minyak esensial alami ke dalam tubuh melalui saluran udara(menghirup, menghirup) dan melalui kulit (pijat aromatik, kompres, mandi). Komponen minyak atsiri yang telah masuk ke tubuh manusia ternyata mampu bekerja pada banyak proses biokimia dan fisiologis, tetapi masalah ini belum banyak dipelajari, dan sebagian besar gagasan yang ada tentang efek minyak atsiri didasarkan pada pendaftaran empiris dari minyak atsiri. konsekuensi yang terlihat dari penggunaannya.

Efek terapeutik aromaterapi telah dicatat untuk terlalu banyak bekerja, apatis, stres, insomnia, dan gangguan seksual. Ada bukti anti-inflamasi dan merangsang sistem imun aksi minyak esensial, yang juga memiliki sifat bakterisida. Efek analgesik minyak esensial dimanifestasikan dalam pengurangan di bawah pengaruh rasa sakit pada migrain, neuralgia, radang sendi, osteochondrosis, serta nyeri otot disebabkan oleh pekerjaan yang berlebihan atau berkepanjangan. Minyak aromatik yang digunakan dalam tata rias mempercepat regenerasi sel-sel kulit, sehingga memperlambat penuaan dan membuatnya elastis. Mereka digunakan dalam pengobatan penyakit kulit tertentu (eksim, jerawat, seborrhea, rambut rontok, dll). Antara konsekuensi fisiologis penggunaan zat aromatik memancarkan:

1) Efek menyegarkan (menyebabkan minyak esensial kananga, cemara, immortelle, mint keriting, peppermint, lavender, mandarin, bigardia, jeruk, lemon).

2). Efek menyegarkan, meningkatkan efisiensi (aroma lemon, melati). Efek stimulasi (minyak esensial ketumbar, pala, cengkeh, peppermint, verbena, rosemary, juniper, hisop dan lemon).

3). Efek relaksasi dan menenangkan (ylang-ylang, basil, galbanum, immortelle, chamomile, lavender, lemon balm, mimosa, bigardia, orange, rose, cendana, vanilla dan cedar). Minyak kenanga merangsang produksi endorfin, yang memiliki efek analgesik, menyebabkan euforia dan merangsang fungsi seksual. Dill, geranium, melati, chamomile, lemon balm, bigardia, vanilla, lemon wormwood memiliki efek menenangkan.

4). Tindakan anti-stres (minyak esensial bergamot, galbanum, geranium, melati, ketumbar, lavender, mimosa, bigardia).

Penggemar aromaterapi menganggapnya sebagai tindakan balasan alami terhadap lingkungan perkotaan yang keras yang jenuh dengan bau terbakar, bahan kimia beracun, parfum buatan yang keras, dan perasa makanan. Penggunaan minyak atsiri dianggap sebagai sarana untuk menciptakan kembali keharmonisan manusia dengan alam. Tidak seperti obat-obatan, minyak esensial yang digunakan dalam aromaterapi jarang memiliki efek samping, penggunaannya untuk menghilangkan stres psiko-emosional dapat menggantikan obat penenang, dan untuk meningkatkan efisiensi - psikostimulan. Minyak esensial dapat digunakan tidak hanya untuk tujuan pengobatan, tetapi hanya untuk menikmati aromanya, seperti yang telah dilakukan banyak orang selama ribuan tahun. Keterbatasan, dan kadang-kadang kontraindikasi aromaterapi, adalah sensitivitas manusia yang berubah secara alergi, yang harus diingat.

Bantuan 7.5. Modifikasi perilaku dengan feromon

Bau badan menyebabkan respon perilaku dan fisiologis, dimanifestasikan oleh modulasi perilaku ibu, perubahan suasana hati dan hubungan antara pasangan. Kemampuan feromon manusia tertentu untuk meningkatkan suasana hati dapat digunakan untuk mengurangi depresi. Beberapa perusahaan parfum mulai memproduksi parfum, cologne, dan deodoran yang mengandung feromon, yang menurut produsen membuatnya lebih mudah untuk diidentifikasi. hubungan cinta. Beberapa metode pijat erotis dikombinasikan dengan aksi bau badan (feromon) adalah cara yang efektif untuk mengembalikan potensi.

Feromon jantan dari banyak spesies hewan memiliki kemampuan untuk mempercepat masa pubertas wanita dan meningkatkan kesuburannya. Pada saat yang sama, feromon urin jantan dewasa yang mendominasi dalam kelompok menghambat pubertas anak tikus jantan. Efek ini dimanifestasikan oleh rendahnya tingkat testosteron pada anak tikus dan perlambatan perkembangan seksual mereka. Signifikansi biologis dari efek penghambatan feromon adalah pengecualian laki-laki terlemah dari aktivitas reproduksi dan berkontribusi pada pelestarian hierarki dalam komunitas ini. Dipraktekkan di beberapa komunitas pria, buang air kecil secara demonstratif pada salah satu anggota komunitas ini berarti memberinya peringkat sosial terendah. Sehubungan dengan itu, diusulkan untuk menggunakan feromon laki-laki atau analog sintetiknya untuk menekan kekerasan seksual dan perilaku agresif, terutama di kalangan remaja.

Pelaku pelecehan seksual sering cenderung mengaitkan tindakan mereka terhadap korban dengan ketertarikan yang tidak disadari. Salah satu faktor pemicu tindakan tersebut mungkin adalah feromon yang dikeluarkan oleh korban, terutama karena selama stres yang biasanya dialami korban, pelepasan feromon meningkat. Berkaitan dengan hal tersebut, diajukan usulan untuk "kebiri vomeronasal" terhadap orang-orang yang rentan terhadap kekerasan dengan memasukkan mereka ke dalam organ vomeronasal bahan kimia (deterjen) yang mencegah aksi feromon. Dapat diasumsikan bahwa tindakan tersebut dapat mencegah dilakukannya tindakan kekerasan tidak hanya yang bersifat seksual, tetapi juga dalam arti yang lebih luas.

Pertanyaan untuk pengendalian diri

146. Manakah dari berikut ini yang bukan bagian dari sistem sensorik olfaktorius?

A. Neuroepitel penciuman.

B. Umbi penciuman.

B. Kulit kayu piriformis.

D.Gyrus Parahipocampal.

D. girus pascasentral.

147. Manakah dari berikut ini yang bukan merupakan karakteristik reseptor olfaktorius?

A. Ada sekitar 60 hari.

B. Mereka digantikan oleh reseptor baru yang terbentuk dari sel basal.

B. Mereka adalah reseptor sensorik sekunder.

G. Mereka memiliki 10-20 silia.

D. Memiliki G-protein untuk mengaktifkan second messenger.

148. Apa yang menentukan sensitivitas individu reseptor penciuman terhadap zat-zat yang berbau?

A. Sifat-sifat molekul zat berbau.

B. Profil penciuman dari neuron sensorik.

B. Ambang batas sensitivitas mutlak.

D. Ambang batas sensitivitas yang berbeda.

D. Sekresi mukus olfaktorius.

149. Sel apa yang membentuk traktus olfaktorius lateral dengan aksonnya?

A. Sel reseptor bipolar.

B. Neuron sensorik primer.

B. Sel periglomerulus bulbus olfaktorius.

D. Sel mitral bulbus olfaktorius.

D. Sel granular bulbus olfaktorius.

A. Di dasar septum hidung.

B. Di bagian atas concha rongga hidung.

B. Di turbinat tengah rongga hidung.

D. Di bulbus olfaktorius.

D. Di pusat penciuman yang lebih tinggi.

151. Manakah dari bau yang ditunjukkan yang tidak ada dalam klasifikasi stereokimia Eimur?

B. mint.

V. Asam.

G. Musk.

D. Putrid.

152. Molekul bau yang masuk ke rongga hidung diserap pada:

A. Neuron sensorik bipolar.

B. Sel pendukung.

B. Sel basal

G. Lendir penciuman.

D. Perantara sekunder.

153. Sistem pembawa pesan sekunder apa yang tidak digunakan dalam neuron sensorik bipolar dari epitel olfaktorius?

A. Siklik adenosin monofosfat.

B. Siklik guanosin monofosfat.

B. Fosfolipase C.

D. Inositol-3-fosfat.

D.Diasilgliserol.

154. Saraf penciuman dibentuk oleh apa?

A. Proses sel bipolar.

B. Serabut sel pendukung.

B. Akson sel basal.

G. Kumpulan serat sel mitral.

D. Akson sel balok.

155. Struktur apa yang tidak menerima sinyal aferen dari traktus olfaktorius?

A. Nukleus olfaktorius anterior.

B. Bola penciuman.

B. Partisi.

D. Kulit kayu piriformis.

D. Korteks Parahipocampal.

156. Manakah dari area korteks yang ditunjukkan yang merupakan tingkat integratif tertinggi dari sistem sensorik penciuman?

A. Daerah oksipital.

B. girus pascasentral.

B. Girus Presentral.

D. Girus temporal superior.

D.daerah frontal

157. Bau:

A.Ekaliptus.

V. Lemon.

D.Rosemary.

158. Aktivitas struktur otak apa yang berubah sebagai akibat dari aksi feromon dan menentukan hasrat seksual?

A. Umbi penciuman.

B. Hipotalamus medial.

B. Korteks prefrontal.

D.korteks temporal.

D. girus pascasentral.

159. Istilah apa yang digunakan untuk menunjukkan perubahan sensitivitas penciuman, di mana bau yang menyenangkan mulai dianggap tidak menyenangkan?

A.Anosmia.

B.Hiposmia.

B. Disosmia.

G. Makrosmia.

D. Mikrosmia.

160. Bau apa yang paling khas dari feromon yang dipancarkan manusia?

A. mint.

B. Musk.

V. Halus.

G. Kaprilovy.

D. Semua jawaban salah.

Bab 7

Sensasi penciuman timbul sebagai akibat dari tindakan bahan kimia yang berbau memasuki rongga hidung dari lingkungan eksternal bersama dengan udara saat menghirup atau dari rongga mulut saat makan. Aroma mengiritasi sel kemoreseptor neuroepitel penciuman, yang mana reseptor primer. Sel-sel ini terletak di rongga hidung mewakili bagian perifer dari sistem penciuman. Departemen pusatnya diwakili umbi olfaktorius, membentuk proyeksi ke struktur limbik otak, dan korteks serebral terlibat dalam pemrosesan informasi sensorik selanjutnya. Tidak seperti kebanyakan mamalia milik makrosmatika dengan indra penciuman yang sangat berkembang, manusia termasuk, seperti lumba-lumba dan paus, untuk mikrosmatika, di mana peran bau dalam organisasi perilaku jauh lebih sedikit.

Bau dan bau

Zat yang membawa bau harus bersifat volatil agar dapat masuk ke rongga hidung bersama dengan udara, dan larut agar dapat menembus sel reseptor melalui lapisan mukus olfaktorius yang menutupi epitel concha hidung. Sejumlah besar zat memenuhi persyaratan ini, dan seseorang dapat membedakan ribuan bau yang berbeda, tetapi korespondensi yang ketat antara bau dan struktur molekul kimia tidak dapat ditemukan. Karena keadaan ini, sebagian besar teori bau yang ada didasarkan pada pemilihan sewenang-wenang dari beberapa kelas bau primer, dengan analogi dengan modalitas rasa yang ada (Referensi 7.1).

Pada pertengahan abad ke-20, R. Moncrieff R.W. mengemukakan adanya beberapa jenis kemoreseptor olfaktorius yang mampu mengikat molekul kimia dengan konfigurasi stereokimia tertentu. Hipotesis ini membentuk dasar teori stereokimia bau, yang didasarkan pada identifikasi korespondensi antara bentuk stereokimia molekul zat berbau dan bau yang melekat padanya. Bentuk molekul bau ditentukan oleh hasil studi mereka dengan difraksi sinar-X dan spektroskopi inframerah, diikuti oleh konstruksi model molekul tiga dimensi.

Pembuktian eksperimental teori stereokimia dilakukan oleh Eimur (Amoore J. E.), yang berhasil mengidentifikasi tujuh kelas berbeda di antara beberapa ratus molekul bau yang diselidiki. Masing-masing mengandung zat dengan konfigurasi stereokimia molekul yang serupa dan bau yang serupa. Semua zat dengan bau yang sama juga memiliki bentuk molekul yang serupa secara geometris, berbeda dengan molekul zat dengan bau yang berbeda. Disintesis secara artifisial, dan karena itu tidak ditemukan di alam, molekul dengan bentuk tertentu memiliki bau yang sesuai dengan bentuk yang diberikan kepada mereka. Tujuh bau yang melekat dalam tujuh kelas molekul bau dianggap utama dalam teori stereokimia, dan semua bau lainnya dijelaskan dalam kerangka teori ini dengan berbagai kombinasi bau primer (Tabel 7.1).