Žmogaus fiziologija. Generolas

Vadovėlis aukštesniajam švietimo įstaigos fizinė kultūra. 7-asis leidimas

Rusijos Federacijos kūno kultūros ir sporto ministerijos patvirtintas kaip vadovėlis kūno kultūros aukštosioms mokykloms

Leidinys parengtas Nacionalinio valstybinio kūno kultūros, sporto ir sveikatos universiteto Fiziologijos katedroje. P. F. Lesgaftas, Sankt Peterburgas

Recenzentai:

V. I. Kulešovas, gydytojas med. mokslai, prof. (VmedA pavadinta S. M. Kirovo vardu)

I. M. Kozlovas, daktaras biol. ir gydytojas ped. mokslai, prof. (NSU pavadintas P. F. Lesgafto vardu, Sankt Peterburgas)

© Solodkov A. S., Sologub E. B., 2001, 2005, 2008, 2015, 2017 m.

© leidimas, „Sport Publishing House LLC“, 2017 m

Solodkovas Aleksejus Sergejevičius – Nacionalinio valstybinio kūno kultūros, sporto ir sveikatos universiteto Fiziologijos katedros profesorius. P. F. Lesgaftas (25 m., katedros vedėjas 1986–2012).

Rusijos Federacijos nusipelnęs mokslo darbuotojas, Petrovskio mokslų ir menų akademijos akademikas, aukštųjų mokyklų garbės darbuotojas profesinis išsilavinimas Rusijos Federacija, „Sporto fiziologijos“ sekcijos pirmininkas ir Sankt Peterburgo fiziologų draugijos valdybos narys. I. M. Sechenovas.

Sologub Elena Borisovna – biologijos mokslų daktarė, profesorė. Nuo 2002 m. gyvena Niujorke (JAV).

Nacionalinio valstybinio kūno kultūros, sporto ir sveikatos universiteto Fiziologijos katedroje. P. F. Lesgafta dirbo nuo 1956 m., nuo 1986 iki 2002 m. - katedros profesoriumi. Ji buvo išrinkta Rusijos medicinos ir technikos mokslų akademijos akademiku, Rusijos aukštojo mokslo garbės darbuotoja, vardo Sankt Peterburgo fiziologų, biochemikų ir farmakologų draugijos valdybos nare. I. M. Sechenovas.

Žmogaus fiziologija yra teorinis pagrindas nemažai praktinių disciplinų (medicina, psichologija, pedagogika, biomechanika, biochemija ir kt.). Nesuprasdami normalios fiziologinių procesų eigos ir juos charakterizuojančių konstantų, įvairūs specialistai negali teisingai įvertinti žmogaus organizmo funkcinės būklės ir jo veikimo. įvairios sąlygos veikla. Žinios fiziologiniai mechanizmai reglamentas įvairios funkcijos kūno struktūra yra svarbi norint suprasti atsigavimo procesų eigą intensyvaus raumenų darbo metu ir po jo.

Atskleidus pagrindinius mechanizmus, užtikrinančius vientiso organizmo egzistavimą ir jo sąveiką su aplinka, fiziologija leidžia išsiaiškinti ir ištirti įvairių organų ir sistemų veiklos pokyčių sąlygas ir pobūdį žmogaus ontogenezės procese. Fiziologija yra mokslas, kuris vykdo sisteminis požiūris tiriant ir analizuojant įvairius kompleksinio žmogaus organizmo vidinius ir tarpsisteminius ryšius ir juos redukuojant į konkrečių funkcinių darinių ir vieno teorinio paveikslo.

Svarbu pabrėžti, kad šiuolaikinių mokslinių fiziologinių sampratų kūrime reikšmingą vaidmenį atlieka šalies mokslininkai. Bet kurio mokslo istorijos išmanymas yra būtina sąlyga norint teisingai suprasti disciplinos vietą, vaidmenį ir reikšmę visuomenės socialinio-politinio statuso turinyje, jos įtaką šiam mokslui, taip pat mokslo įtaką. ir jos atstovai apie visuomenės raidą. Todėl atsižvelgus į atskirų fiziologijos skyrių istorinį raidos kelią, paminėjus ryškiausius jos atstovus ir analizuojant gamtamokslinę bazę, kuria remiantis susiformavo pagrindinės šios disciplinos sampratos ir idėjos, galima įvertinti. moderniausias ir nustatyti jo perspektyvias ateities kryptis.

Fiziologijos mokslą Rusijoje XVIII–XIX amžiuje atstovauja daugybė puikių mokslininkų - I. M. Sechenovas, F. V. Ovsjannikovas, A. Ya. Danilevskis, A. F. Samoilovas, I. R. Tarkhanovas, N. E. Vvedenskis ir kt. Bet tik I. I. M. P. Seche nuopelnas kuriant naujas kryptis ne tik rusų, bet ir pasaulio fiziologijoje.

Fiziologija kaip savarankiška disciplina pradėta dėstyti 1738 metais Akademiniame (vėliau Sankt Peterburgo) universitete. Didelį vaidmenį fiziologijos raidoje atlieka ir 1755 m. įkurtas Maskvos universitetas, kuriame 1776 m. buvo atidaryta fiziologijos katedra.

1798 metais Sankt Peterburge buvo įkurta Medicinos chirurgijos (karo medicinos) akademija, kuri suvaidino išskirtinį vaidmenį žmogaus fiziologijos raidoje. Jos vadovaujamai fiziologijos katedrai paeiliui vadovavo P. A. Zagorskis, D. M. Vellanskis, N. M. Jakubovičius, I. M. Sechenovas, I. F. Sionas, F. V. Ovsiannikovas, I. R. Tarkhanovas, I. P. Pavlovas, L. A. Orbelis, A. V. Lebedinskis, M. P. Brestkinas ir kiti žymūs fiziologijos mokslo atstovai. Už kiekvieno įvardinto pavadinimo slypi pasaulinės reikšmės fiziologijos atradimai.

Fiziologija buvo įtraukta į mokymo programą kūno kultūros universitetuose nuo pirmųjų jų organizavimo dienų. 1896 m. P. F. Lesgafto sukurtuose Aukštuosiuose kūno kultūros kursuose iškart buvo atidarytas fiziologijos kabinetas, kurio pirmasis vadovas buvo akademikas I. R. Tarkhanovas. Vėlesniais metais fiziologiją čia dėstė N. P. Kravkovas, A. A. Walteris, P. P. Rostovcevas, V. Ya. Chagovetsas, A. G. Ginecinskis, A. A. Ukhtomskis, L. A. Orbelis, I. S. Beritovas, A. N. Krestovnikovas, G. V. Folbortas ir kt.

Sparti fiziologijos raida ir spartėjanti mokslo ir technologijų pažanga šalyje lėmė tai, kad XX amžiaus 30-aisiais atsirado nauja nepriklausoma žmogaus fiziologijos dalis - sporto fiziologija, nors atskiri darbai buvo skirti kūno tyrimams. pabaigoje paskelbtos funkcijos fizinio aktyvumo metu (Ir O. Rozanovas, S. S. Gruzdevas, Ju. V. Blaževičius, P. K. Gorbačiovas ir kt.). Kartu pabrėžtina, kad sistemingi sporto fiziologijos tyrimai ir dėstymas mūsų šalyje prasidėjo anksčiau nei užsienyje, buvo kryptingesnis. Beje, pažymime, kad tik 1989 m. Tarptautinės fiziologijos mokslų sąjungos Generalinė asamblėja nusprendė prie jos sukurti komisiją „Sporto fiziologija“, nors panašios komisijos ir sekcijos SSRS mokslų akademijos sistemoje, 2010 m. SSRS medicinos mokslų akademija, Visasąjunginė fiziologų draugija. SSRS valstybinio sporto komiteto I. P. Pavlovas mūsų šalyje egzistavo nuo septintojo dešimtmečio.

Teorines prielaidas sporto fiziologijos atsiradimui ir vystymuisi sukūrė esminiai I. M. Sechenovo, I. P. Pavlovo, N. E. Vvedenskio, A. A. Ukhtomsky, I. S. Beritašvili, K. M. Bykovo ir kitų darbai. Tačiau sistemingai tyrinėti kūno kultūros ir sporto fiziologinius pagrindus pradėta daug vėliau. Ypač dideli nuopelnai kuriant šią fiziologijos sekciją priklauso L. A. Orbeliui ir jo mokiniui A. N. Krestovnikovui, neatsiejamai susiję su Kūno kultūros universiteto formavimu ir plėtra. P. F. Lesgaftas ir jo fiziologijos katedra – pirmasis toks katedra tarp sporto universitetų šalyje ir pasaulyje.

1919 m. Kūno kultūros institute įkūrus Fiziologijos katedrą. P. F. Lesgaftas, dėstantis šį dalyką atliko L. A. Orbeli, A. N. Krestovnikovas, V. V. Vasiljeva, A. B. Gandelsmanas, E. K. Žukovas, N. V. Zimkinas, A. S. Mozžuchinas, E. B. Sologubas, A. S. Solodkovas ir kt. 1938 m. A. N. Krestovnikovas išleido pirmąją knygą „mūsų šalyje“ ir „T. fiziologijos“ kūno kultūros institutams, o 1939 m. – monografiją „Sporto fiziologija“. Svarbus vaidmuo tame tolimesnis vystymas trys Žmogaus fiziologijos vadovėlio leidimai, kuriuos redagavo N.V.Zimkinas (1964, 1970, 1975), suvaidino disciplinos mokymą.

Vardas:Žmogaus fiziologija.
Kositsky G.I.
Išleidimo metai: 1985
Dydis: 36,22 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų

Šiame leidime (3-iajame) nagrinėjami visi pagrindiniai fiziologijos klausimai, taip pat yra biofizikos ir fiziologinės kibernetikos pagrindų klausimai. Vadovėlis susideda iš 4 skyrių: Bendroji fiziologija, Fiziologinių procesų reguliavimo mechanizmai, Vidinė organizmo aplinka, Kūno ir aplinkos ryšiai. Knyga skirta medicinos studentams.

Vardas:Žmogaus fiziologija. Dinaminių schemų atlasas. 2-asis leidimas
Sudakovas K.V., Andrianovas V.V., Vagin Yu.E.
Išleidimo metai: 2015
Dydis: 10,04 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Pristatytas vadovėlis "Žmogaus fiziologija. Dinaminių schemų atlasas", kurį redagavo K.V. Sudakova savo papildytame ir pataisytame 2-ajame leidime svarsto tokius normalios fiziologijos klausimus ... Atsisiųskite knygą nemokamai

Vardas:Žmogaus fiziologija diagramose ir lentelėse. 3 leidimas
Brinas V.B.
Išleidimo metai: 2017
Dydis: 128,52 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Brin VB redaguojamame vadovėlyje „Žmogaus fiziologija schemose ir lentelėse“ nagrinėjami bendrosios fiziologijos, organų ir jų sistemų fiziologijos bei kiekvieno iš jų ypatumai. Trečiasis ... Atsisiųsti knygą nemokamai

Vardas: Endokrininės sistemos fiziologija
Pariyskaya E.N., Erofejevas N.P.
Išleidimo metai: 2013
Dydis: 10,75 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Knygoje „Endokrininės sistemos fiziologija“, kurią redagavo Pariyskaya E.N.

Vardas: Centro fiziologija nervų sistema
Erofejevas N.P.
Išleidimo metai: 2014
Dydis: 17,22 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų
Apibūdinimas: N. P. Erofejevo redaguotoje knygoje „Centrinės nervų sistemos fiziologija“ aptariami centrinės nervų sistemos organizavimo ir funkcijų principai, skirti judesių kontrolei, judesių ir raumenų reguliavimui... Atsisiųskite knygą nemokamai

Vardas: Intensyviosios terapijos klinikinė fiziologija
Šmakovas A.N.
Išleidimo metai: 2014
Dydis: 16,97 MB
Formatas: pdf
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Vadovėlyje „Klinikinė fiziologija intensyviosios terapijos srityje“, red., Shmakov A.N., nagrinėjami kritinių vaikų ligų klinikinės fiziologijos klausimai. Amžiaus klausimai f... Atsisiųsti knygą nemokamai

Vardas: Aukštesniojo nervinio aktyvumo fiziologija su neurobiologijos pagrindais. 2-asis leidimas.
Šulgovskis V.V.
Išleidimo metai: 2008
Dydis: 6,27 MB
Formatas: djvu
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Pristatomame vadovėlyje „Aukštosios nervinės veiklos fiziologija su neurobiologijos pagrindais“ nagrinėjami pagrindiniai temos klausimai, įskaitant tokius GNA ir neurobiologijos fiziologijos aspektus kaip tyrimų istorija ... Atsisiųskite knygą nemokamai

Vardas:Širdies fiziologijos pagrindai
Evlakhovas V.I., Pugovkinas A.P., Rudakova T.L., Šalkovskaja L.N.
Išleidimo metai: 2015
Dydis: 7 MB
Formatas: fb2
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Praktinis vadovas„Širdies fiziologijos pagrindai“, Evlakhov V.I. ir kt., Aptaria ontogenezės ypatybes, anatominius ir fiziologinius ypatumus. širdies reguliavimo principai. Teigiama, bet ... Atsisiųskite knygą nemokamai

Vardas: Fiziologija paveiksluose ir lentelėse: klausimai ir atsakymai
Smirnovas V.M.
Išleidimo metai: 2009
Dydis: 10,2 MB
Formatas: djvu
Kalba: rusų
Apibūdinimas: Knygoje "Physiology in Figures and Tables: Questions and Answers", red., Smirnov V.M. ir kt., Interaktyvioje formoje klausimų ir atsakymų forma nagrinėjama normalios žmogaus fiziologijos eiga. Aprašyta...

Mokomoji literatūra medicinos studentams

FIZIOLOGIJA

ŽMOGUS

Redaguota

V.M. Pokrovskis,

G.F.Korotko

Antrasis leidimas, pataisytas ir padidintas

UDC612.1/.8(O75) BBK 28.903

R e n s e n t s:

V.B. Brinas, prof., vyr. Šiaurės Osetijos valstybinės medicinos akademijos normaliosios fiziologijos katedra; S.A. Česnokova, prof. Rusijos tautų draugystės universiteto Fiziologijos katedra.

Žmogaus fiziologija: Vadovėlis / Red. V.M. PokrovF50sky, G.F. Trumpai. - 2-asis leidimas, pataisytas. ir papildomas - M.:

Medicina, 2003. - 656 p.: iliustr.: l. nesveikas. - (Mokymosi literatūra medicinos studentams). ISBN 5-225-04729-7

Antrasis vadovėlio leidimas (pirmasis išleistas 1997 m., stereotipinis tris kartus – 1998, 2000 ir 2001 m.) buvo pataisytas pagal naujausius mokslo pasiekimus. Pateikiami nauji faktai ir koncepcijos. Vadovėlio autoriai – aukštos kvalifikacijos atitinkamų fiziologijos sričių specialistai. Ypatingas dėmesys kreipėsi į svarbiausių žmogaus organizmo sistemų funkcinės būklės kiekybinio įvertinimo metodų aprašymą. Vadovėlis atitinka Rusijos sveikatos apsaugos ministerijos patvirtintą programą.

Medicinos universitetų ir fakultetų studentams.

POKROVSKIS Vladimiras Michailovičius, dr med. Mokslai, Kubano valstybinės medicinos akademijos profesorius

TRUMPAI Genadijus Feodosevičius, Dr. Biol. Mokslai, Kubano valstybinės medicinos akademijos profesorius

Avdejevas Sergejus Nikolajevičius, mokslų daktaras. medus. Sci., Rusijos sveikatos apsaugos ministerijos Pulmonologijos institutas

Aisanovas Zaurbekas Ramazanovičius, dr med. Sci., Rusijos sveikatos apsaugos ministerijos Pulmonologijos institutas

Vodolažskaja Margarita Gennadievna, Dr. Biol. mokslai, Stavropolio valstybinio universiteto profesorius

Gurfinkelis Viktoras Semenovičius, dr med. Sci., profesorius, Rusijos mokslų akademijos akademikas, Rusijos mokslų akademijos Informacijos perdavimo problemų institutas

Degtyarevas Vitalijus Prokofjevičius, dr med. mokslai, Maskvos valstybinio medicinos ir odontologijos universiteto profesorius

Kobrinas Vladimiras Isaakovičius, dr med. Sci., Rusijos valstybinio medicinos universiteto profesorius

Kosickis Grigorijus Ivanovičius, dr med. mokslai, profesorius, narys korespondentas RAMS, Rusijos valstybinis medicinos universitetas

Kuznikas Borisas Iljičius, dr. med. Mokslininkas, Čitos valstijos medicinos akademijos profesorius

Kurajevas Grigorijus Asvandurovičius, Dr. Biol. mokslai, profesorius, narys korespondentas RAO, Rostovo valstybinis universitetas

Kucenko Irina Igorevna, Dr. med. Mokslai, Kubano valstybinės medicinos akademijos profesorius

Levinas Jurijus Sergejevičius, mokslų daktaras. biol. Sci., Rusijos mokslų akademijos Informacijos perdavimo problemų institutas

maligonovas Jevgenijus Antonovičius, cand. medus. Mokslininkas, Kubano valstybinės medicinos akademijos docentas

Natochinas Jurijus Viktorovičius, Dr. Biol. mokslai, profesorius, Rusijos mokslų akademijos akademikas, Sankt Peterburgo valstybinis universitetas

Nozdračiovas Aleksandras Danilovičius, dr med. mokslai, profesorius, Rusijos mokslų akademijos akademikas, Sankt Peterburgo valstybinis universitetas

Orlovas Ratmiras Sergejevičius, dr med. Sci., Rusijos mokslų akademijos Evoliucinės fiziologijos ir biochemijos instituto profesorius

Osadchy Olegas Jevgenievičius, dr med. Mokslai, Kubanos valstybinė medicinos akademija

Ostrovskis Michailas Arkadjevičius,

Perovas Jurijus Mitrofanovičius, cand. medus. Mokslai, Kubano valstybinės medicinos akademijos profesorius

Pokhotko Aleksandras Georgijevičius, cand. medus. Mokslai, Kubanos valstybinė medicinos akademija

Pyatinas Vasilijus Fiodorovičius, dr med. Sci., Samaros valstybinio medicinos universiteto profesorius

Tkačukas Vsevolodas Arsenjevičius, Dr. Biol. mokslai, profesorius, narys korespondentas RAS, Maskvos valstybinio universiteto RAMS akademikas

Khananashvili Jakovas Abramovičius, dr. med. mokslai, Rostovo valstybinio medicinos universiteto profesorius

Černiakas Aleksandras Vladimirovičius, cand. medus. Sci., Rusijos sveikatos apsaugos ministerijos Pulmonologijos institutas

Chorayan Hovhannesas Grigorjevičius, Dr. Biol. mokslai, Rostovo valstybinio universiteto profesorius

Chuchalinas Aleksandras Grigorjevičius, dr med. moksl., profesorius, Rusijos medicinos mokslų akademijos akademikas, Rusijos sveikatos apsaugos ministerijos Pulmonologijos institutas

Ševelevas Igoris Aleksandrovičius, Dr. Biol. Mokslai, profesorius, Rusijos mokslų akademijos akademikas, Maskvos valstybinis universitetas

3.1. Centrinės nervų sistemos veiklos mechanizmai. - O.G. Chorayan. . . 97

3.3. Autonominės (autonominės) nervų sistemos fiziologija, - A.D. Nozdračiovas 171

3.3.4. Sinaptinis sužadinimo perdavimas autonominėje nervų sistemoje 182

3.3.5. Autonominės nervų sistemos įtaka audinių ir organų funkcijoms 187

6 skyrius. Kraujo ir limfos apytaka.– V.M. Pokrovskis, G. I. Kositskis. . . 21A

6.2.3.6. Cirkuliuojančio kraujo tūrio reguliavimas. Kraujo saugyklos. . . 329

6.2.3.7. Veiklos pokyčiaiširdies ir kraujagyslių sistemos

n1.doc

žmogaus fiziologija

Redagavo V.M. Pokrovskis, G.F. Korotko

1 skyrius. DIDRINIAI AUDINIAI

NERVINIO AUDINIO FIZIOLOGIJA

Sužadinimo laidumas išilgai nervų

Pagrindinė aksonų funkcija yra perduoti impulsus, kylančius neurone. Aksonai gali būti padengti mielino apvalkalu (mielinizuotos skaidulos) arba be jo (nemielinizuotos skaidulos). Mielinizuotos skaidulos dažniau būna motoriniuose nervuose, nemielinizuotos skaidulos vyrauja autonominėje (vegetacinėje) nervų sistemoje.

Individualus mielinizuotas nervinis pluoštas susideda iš ašinio cilindro, padengto mielino apvalkalu, kurį sudaro Schwann ląstelės. Ašinis cilindras turi membraną ir aksoplazmą. Mielino apvalkalas yra Schwann ląstelės produktas ir susideda iš 80% lipidų, turinčių didelį atsparumą ohminei ir 20% baltymų.

Mielino apvalkalas ašinio cilindro neuždengia ištisiniu dangteliu, o pertraukiamas, paliekant atviras ašinio cilindro sritis, vadinamas mazginėmis pertraukomis (Ranvier intercepts). Atkarpų tarp šių perėmimų ilgis yra skirtingas ir priklauso nuo nervinės skaidulos storio: kuo ji storesnė, tuo didesnis atstumas tarp perėmimų.

Nemielinizuotas nervines skaidulas dengia tik Schwann apvalkalas.

Sužadinimo laidumas nemielinizuotose skaidulose skiriasi nuo mielinizuotų skaidulų dėl skirtingos membranų struktūros. Nemielinizuotose skaidulose sužadinimas palaipsniui apima gretimas ašinio cilindro membranos dalis ir taip plinta iki aksono galo. Sužadinimo sklidimo išilgai pluošto greitį lemia jo skersmuo.

Nemielinizuotose nervinėse skaidulose, kur medžiagų apykaitos procesai neužtikrina greito sužadinimui sunaudotos energijos kompensacijos, šio sužadinimo plitimas vyksta laipsniškai silpnėjant - mažėjant. Mažėjantis sužadinimo laidumas būdingas mažai organizuotai nervų sistemai.

Aukštesniems gyvūnams, visų pirma dėl mielino apvalkalo buvimo ir nervų skaidulų metabolizmo tobulumo, sužadinimas praeina neišnykęs, nesumažėjęs. Tai palengvina vienodo krūvio pluošto buvimas visoje membranoje ir greitas jo atsigavimas po sužadinimo.

Mielino skaidulose sužadinimas apima tik mazgų pertraukų sritis, ty apeina zonas, padengtas mielinu. Toks sužadinimo laidumas išilgai pluošto vadinamas sūriuoju (šokinėjimu). Mazginėse pertraukose natrio kanalų skaičius siekia 12 000 1 µm, tai yra daug daugiau nei bet kurioje kitoje skaidulų sekcijoje. Dėl to mazgų perėmimai yra labiausiai sužadinami ir užtikrina didelį sužadinimo greitį. Sužadinimo laidumo išilgai mielino skaidulos laikas yra atvirkščiai proporcingas ilgiui tarp pertraukų.

Sužadinimo laidumas išilgai nervinės skaidulos nesutrinka ilgą (daug valandų) laiką. Tai rodo mažą nervinių skaidulų nuovargį. Manoma, kad nervinis pluoštas yra gana nenuilstantis dėl to, kad energijos resintezės procesai joje vyksta pakankamai dideliu greičiu ir turi laiko atkurti energijos sąnaudas, atsirandančias praeinant sužadinimui.

Sužadinimo momentu nervinės skaidulos energija eikvojama natrio-kalio siurblio veikimui. Ypač didelės energijos sąnaudos atsiranda Ranvier mazguose dėl didelio natrio ir kalio kanalų tankio čia.

J. Erlangeris ir X. Gasseris (1937) pirmieji suskirstė nervines skaidulas pagal sužadinimo laidumo greitį. Naudojant ekstraląstelinį elektrodą, atsiranda skirtingas sužadinimo laidumo greitis išilgai mišraus nervo skaidulų. Atskirai registruojami skaidulų, leidžiančių žadinimą skirtingu greičiu, potencialai (2.18 pav.).

Priklausomai nuo sužadinimo greičio, nervinės skaidulos skirstomos į tris tipus: A, B, C. Savo ruožtu A tipo skaidulos skirstomos į keturias grupes: A?, A?, A?, A?. Didžiausią laidumo greitį (iki 120 m/s) turi Aβ grupės pluoštai, susidedantys iš 12–22 µm skersmens skaidulų. Kiti pluoštai yra mažesnio skersmens ir atitinkamai sužadinimas per juos vyksta mažesniu greičiu (2.4 lentelė).

Nervinį kamieną sudaro daug skaidulų, tačiau sužadinimas, einantis per kiekvieną iš jų, neperduodamas į kaimyninius. Ši sužadinimo išilgai nervo savybė vadinama izoliuoto sužadinimo laidumo išilgai atskiro nervinio pluošto dėsniu. Tokio įgyvendinimo galimybė yra didelė fiziologinė reikšmė, nes tai suteikia, pavyzdžiui, kiekvieno neuromotorinio vieneto susitraukimo izoliaciją.

Nervinio pluošto gebėjimas atlikti sužadinimą atskirai yra dėl to, kad yra apvalkalai, taip pat dėl ​​to, kad skysčio, užpildančio pluošto tarpus, atsparumas yra žymiai mažesnis nei pluošto membranos atsparumas. Todėl srovė, paliekanti sužadintą pluoštą, yra šuntuojama skystyje ir pasirodo esanti silpna gretimų skaidulų sužadinimui. Būtina sąlyga Sužadinimo vedimas nerve yra ne tik jo anatominis tęstinumas, bet ir fiziologinis vientisumas. Bet kuriame metaliniame laidininke elektros tekės tol, kol laidininkas išlaikys fizinį tęstinumą. Nervų „laidininkui“ šios sąlygos neužtenka: nervinė skaidula turi išlaikyti ir fiziologinį vientisumą. Jei pažeidžiamos pluošto membranos savybės (perrišimas, blokada su novokainu, amoniaku ir kt.), Sužadinimo laidumas išilgai pluošto sustoja. Kita savybė, būdinga sužadinimo laidumui išilgai nervinės skaidulos, yra dvišalio laidumo gebėjimas. Taikant stimuliaciją tarp dviejų švino elektrodų ant pluošto paviršiaus, po kiekvienu iš jų atsiras elektros potencialas.

SINAPSĖS FIZIOLOGIJA

Sinapsės vadinamos kontaktais, kurie sukuria neuronus kaip nepriklausomus darinius. Sinapsė yra sudėtinga struktūra ir susideda iš presinapsinės dalies (signalą perduodančio aksono galo), sinapsinio plyšio ir postsinapsinės dalies (suvokiančios ląstelės struktūros).

Sinapsių klasifikacija. Sinapsės klasifikuojamos pagal vietą, veikimo pobūdį, signalo perdavimo būdą.

Pagal vietą išskiriamos neuroraumeninės ir neuroneuroninės sinapsės, pastarosios savo ruožtu skirstomos į aksosomatines, aksoaksonines, aksodendritines, dendrosomatines.

Pagal veikimo suvokimo struktūrą pobūdį sinapsės gali būti sužadinančios ir slopinančios.

Pagal signalo perdavimo būdą sinapsės skirstomos į elektrines, chemines, mišrias.

Neuronų sąveikos pobūdis. Jį lemia šios sąveikos metodas: tolimas, gretimas, kontaktinis.

Tolimąją sąveiką gali užtikrinti du neuronai, esantys skirtingose ​​kūno struktūrose. Pavyzdžiui, daugelio smegenų struktūrų ląstelėse susidaro neurohormonai, neuropeptidai, kurie gali humoraliai paveikti kitų skyrių neuronus.

Gretutinė neuronų sąveika vykdoma tuo atveju, kai neuronų membranas skiria tik tarpląstelinė erdvė. Paprastai tokia sąveika vyksta ten, kur tarp neuronų membranų nėra glijos ląstelių. Toks gretimumas būdingas uoslės nervo aksonams, lygiagrečioms smegenėlių skaiduloms ir kt. Manoma, kad gretima sąveika užtikrina gretimų neuronų dalyvavimą atliekant vieną funkciją. Taip atsitinka visų pirma todėl, kad metabolitai, neuronų veiklos produktai, patekę į tarpląstelinę erdvę, veikia kaimyninius neuronus. Gretima sąveika kai kuriais atvejais gali užtikrinti elektrinės informacijos perdavimą iš neurono į neuroną.

Kontaktinė sąveika atsiranda dėl specifinių neuronų membranų kontaktų, kurie sudaro vadinamąsias elektrines ir chemines sinapses.

elektrinės sinapsės. Morfologiškai jie reiškia membranos sekcijų susiliejimą arba konvergenciją. AT paskutinis atvejis sinapsinis plyšys nėra ištisinis, o pertraukiamas pilno kontakto tilteliais. Šie tilteliai sudaro pasikartojančią ląstelinę sinapsės struktūrą, o ląsteles riboja gretimų membranų plotai, atstumas tarp kurių žinduolių sinapsėse yra 0,15-0,20 nm. Membranų susiliejimo vietose yra kanalų, kuriais ląstelės gali keistis tam tikrais produktais. Be aprašytų ląstelių sinapsių, tarp elektrinių sinapsių išskiriamos ir kitos – ištisinio tarpo pavidalu; kiekvieno iš jų plotas siekia 1000 mikronų, kaip, pavyzdžiui, tarp ciliarinio gangliono neuronų.

Elektrinės sinapsės turi vienpusį sužadinimo laidumą. Tai nesunku įrodyti registruojant elektrinį potencialą sinapsėje: stimuliuojant aferentinius kelius, sinapsės membrana depoliarizuojasi, o stimuliuojant eferentines skaidulas – hiperpoliarizuojasi. Paaiškėjo, kad tą pačią funkciją atliekančių neuronų sinapsėse yra dvipusis sužadinimo laidumas (pavyzdžiui, sinapsės tarp dviejų jautrių ląstelių), o tarp skirtingų funkcijų (sensorinių ir motorinių) neuronų – vienpusis. Elektrinių sinapsių funkcijos pirmiausia yra skubios organizmo reakcijos. Tai, matyt, paaiškina jų vietą gyvūnuose struktūrose, kurios užtikrina skrydžio reakciją, pabėgimą nuo pavojaus ir pan.

Elektrinė sinapsė yra gana nevarginanti ir atspari išorinės ir vidinės aplinkos pokyčiams. Matyt, šios savybės kartu su greičiu užtikrina aukštą jo veikimo patikimumą.

cheminės sinapsės. Struktūriškai juos vaizduoja presinapsinė dalis, sinapsinis plyšys ir postsinapsinė dalis. Presinapsinė cheminės sinapsės dalis susidaro plečiantis aksonui išilgai jo eigos arba galo (2.19 pav.). Presinapsinėje dalyje yra agranulinės ir granuliuotos pūslelės. Burbuluose (kvantuose) yra tarpininko. Presinapsinio išsiplėtimo metu yra mitochondrijos, kurios užtikrina mediatoriaus, glikogeno granulių ir kt. sintezę. Pakartotinai stimuliuojant presinapsinę galą, mediatoriaus atsargos sinapsinėse pūslelėse išsenka. Manoma, kad mažose granuliuotose pūslelėse yra norepinefrino, didelėse – kitų katecholaminų. Agranulinėse pūslelėse yra acetilcholino. Sužadinimo mediatoriai taip pat gali būti glutamo ir asparto rūgščių dariniai.

Sinapsiniai kontaktai gali būti tarp aksono ir dendrito (aksodendrito), aksono ir ląstelės somos (aksosomatinės), aksonų (aksoaksoninės), dendritų (dendrodendritinės), dendritų ir ląstelės somos.

Tarpininko poveikis postsinapsinei membranai yra padidinti jos pralaidumą Na + jonams. Na + jonų srauto atsiradimas iš sinapsinio plyšio per postsinapsinę membraną sukelia jo depoliarizaciją ir sukelia sužadinimo postsinapsinio potencialo (EPSP) susidarymą (žr. 2.19 pav.).

Sinapsėms, turinčioms cheminį sužadinimo perdavimo metodą, būdingas sinoptinis sužadinimo laidumo vėlavimas, trunkantis apie 0,5 ms, ir postsinapsinio potencialo (PSP) išsivystymas reaguojant į presinapsinį impulsą. Šis potencialas sužadinimo metu pasireiškia postsinapsinės membranos depoliarizacija, o slopinimo metu – jos hiperpoliarizacija, dėl kurios išsivysto slopinamasis postsinapsinis potencialas (IPSP). Susijaudinus padidėja postsinapsinės membranos laidumas.

EPSP atsiranda neuronuose, sinapsėse veikiant acetilcholinui, norepinefrinui, dopaminui, serotoninui, glutamo rūgščiai, medžiagai P.

IPSP sukelia glicino, gama-aminosviesto rūgšties, veikimo sinapsėse. IPSP gali išsivystyti ir veikiant mediatoriams, kurie sukelia EPSP, tačiau tokiais atvejais mediatorius sukelia postsinapsinės membranos perėjimą į hiperpoliarizacijos būseną.

Kad sužadinimas sklistų per cheminę sinapsę, svarbu, kad nervinis impulsas, einantis išilgai presinapsinės dalies, sinapsiniame plyšyje visiškai užgestų. Tačiau nervinis impulsas fiziologiniai pokyčiai presinapsinėje membranos dalyje. Dėl to šalia jo paviršiaus kaupiasi sinapsinės pūslelės, kurios išlieja neuromediatorių į sinapsinį plyšį.

Mediatoriaus perėjimas į sinapsinį plyšį vyksta egzocitozės būdu: pūslelė su mediatoriumi susiliečia ir susilieja su presinapsine membrana, tada atsidaro išėjimas į sinapsinį plyšį ir į jį patenka mediatorius. Ramybės būsenoje neuromediatorius į sinapsinį plyšį patenka nuolat, bet nedideliais kiekiais. Atėjusio sužadinimo įtakoje tarpininko kiekis smarkiai padidėja. Tada mediatorius pereina į postsinapsinę membraną, veikia specifinius jos receptorius ir ant membranos suformuoja mediatoriaus-receptoriaus kompleksą. Šis kompleksas keičia membranos pralaidumą K+ ir Na+ jonams, dėl to kinta jos ramybės potencialas.

Priklausomai nuo tarpininko pobūdžio, ramybės membranos potencialas gali mažėti (depoliarizacija), būdingas sužadinimui, arba padidėti (hiperpoliarizacija), būdingas slopinimui. EPSP reikšmė priklauso nuo išleisto mediatoriaus kiekio ir gali būti 0,12-5,0 mV. Veikiant EPSP, membranos atkarpos, esančios greta sinapsės, yra depoliarizuojamos, tada depoliarizacija pasiekia neurono aksono kalvą, kur vyksta sužadinimas, kuris plinta į aksoną.

Slopinančiose sinapsėse šis procesas vystosi taip: sinapsės aksono galas yra depoliarizuotas, dėl to atsiranda silpnos elektros srovės, dėl kurių mobilizuojasi ir į sinapsinį plyšį išsiskiria specifinis slopinantis mediatorius. Jis taip pakeičia postsinapsinės membranos jonų pralaidumą, kad atveria apie 0,5 nm skersmens poras. Šios poros nepraleidžia Na+ jonų (tai sukeltų membranos depoliarizaciją), tačiau išleidžia K+ jonus iš ląstelės, dėl to atsiranda postsinapsinės membranos hiperpoliarizacija.

Šis membranos potencialo pasikeitimas sukelia IPSP vystymąsi. Jo atsiradimas yra susijęs su specifinio tarpininko išsiskyrimu į sinapsinį plyšį. Įvairių nervų struktūrų sinapsėse gali atlikti slopinamojo tarpininko vaidmenį įvairių medžiagų. Moliuskų ganglijose slopinamojo tarpininko vaidmenį atlieka acetilcholinas, aukštesniųjų gyvūnų centrinėje nervų sistemoje – gama aminosviesto rūgštis, glicinas.

Neuroraumeninės sinapsės užtikrina sužadinimo laidumą iš nervinės skaidulos į raumenį dėl mediatoriaus acetilcholino, kuris, sujaudinus nervo galūnėlę, pereina į sinapsinį plyšį ir veikia galinę raumenų skaidulos plokštelę. Todėl, kaip ir tarpneuroninė sinapsė, neuroraumeninė sinapsė turi presinapsinę dalį, priklausančią nervų galui, sinapsinį plyšį ir postsinapsinę dalį (galinę plokštelę), priklausančią raumenų skaiduloms.

Presinapsiniame gale susidaro acetilcholinas, kuris kaupiasi pūslelių pavidalu. Susijaudinus elektriniu impulsu, einančiu palei aksoną, presinapsinę sinapsės dalį, jos membrana tampa pralaidi acetilcholinui.

Toks pralaidumas įmanomas dėl to, kad dėl presinapsinės membranos depoliarizacijos atsidaro jos kalcio kanalai. Ca2+ jonas iš sinapsinio plyšio patenka į presinapsinę sinapsės dalį. Acetilcholinas išsiskiria ir patenka į sinapsinį plyšį. Čia jis sąveikauja su savo receptoriais postsinapsinėje membranoje, priklausančioje raumenų skaiduloms. Receptoriai, susijaudinę, atidaro baltymų kanalą, įmontuotą į membranos lipidų sluoksnį. Per atvirą kanalą Na + jonai prasiskverbia į raumenų ląstelę, o tai lemia raumenų ląstelės membranos depoliarizaciją, todėl susidaro vadinamasis galinės plokštelės potencialas (EPP). Tai sukelia raumenų skaidulų veikimo potencialo generavimą.

Neuroraumeninė sinapsė perduoda sužadinimą viena kryptimi: nuo nervinio galo iki postsinapsinės raumenų skaidulos membranos, o tai atsiranda dėl cheminės jungties buvimo neuroraumeninio perdavimo mechanizme.

Sužadinimo laidumo per sinapsę greitis yra daug mažesnis nei išilgai nervinės skaidulos, nes reikia laiko suaktyvinti presinapsinę membraną, prasiskverbti per ją kalciui, išsiskirti acetilcholinui į sinapsinį plyšį, depoliarizuotis. postsinapsinė membrana ir PKP vystymasis.

Sinaptinis sužadinimo perdavimas turi keletą savybių:

1) tarpininko buvimas presinapsinėje sinapsės dalyje;

2) santykinis sinapsės mediatoriaus specifiškumas, t.y., kiekviena sinapsė turi savo dominuojantį tarpininką;

3) postsinapsinės membranos perėjimas mediatorių įtakoje į de- arba hiperpoliarizacijos būseną;

4) specifinių blokuojančių medžiagų poveikio postsinapsinės membranos receptorių struktūroms galimybė;

5) membranos postsinapsinio potencialo trukmės padidėjimas slopinant fermentų, naikinančių sinapsinį tarpininką, veikimą;

6) PSP išsivystymas postsinapsinėje membranoje iš miniatiūrinių potencialų, kuriuos sukelia siųstuvo kvantai;

7) tarpininko veikimo sinapsėje aktyvios fazės trukmės priklausomybė nuo mediatoriaus savybių;

8) vienpusis sužadinimo elgesys;

9) postsinapsinės membranos chemiškai jautrių receptorių kanalų buvimas;

10) mediatoriaus kvantų išsiskyrimo į sinapsinį plyšį padidėjimas yra proporcingas impulsų, ateinančių palei aksoną, dažniui;

11) sinapsinio perdavimo efektyvumo didėjimo priklausomybė nuo sinapsės naudojimo dažnumo („treniruočių efektas“);

12) sinapsės nuovargis, atsirandantis dėl jos ilgalaikio aukšto dažnio stimuliavimo. Šiuo atveju nuovargis gali atsirasti dėl mediatoriaus išeikvojimo ir nesavalaikės sintezės presinapsinėje sinapsės dalyje arba gilios, nuolatinės postsinapsinės membranos depoliarizacijos (pesiminio slopinimo).

Šios savybės reiškia chemines sinapses. Elektrinės sinapsės turi keletą savybių, būtent: nedidelis sužadinimo laidumo uždelsimas; depoliarizacijos atsiradimas tiek pre-, tiek posinapsinėje sinapsės dalyse; didesnio sinapsinio plyšio ploto buvimas elektrinėje sinapsėje nei cheminėje.

Sinaptiniai mediatoriai yra medžiagos, turinčios specifinių inaktyvatorių. Pavyzdžiui, acetilcholiną inaktyvuoja acetilcholinesterazė, norepinefriną – monoaminooksidazė, katecholometiltransferazė.

Nepanaudotas neurotransmiteris ir jo fragmentai absorbuojami atgal į presinapsinę sinapsės dalį.

Daugelis kraujyje ir postsinapsinėje membranoje esančių cheminių medžiagų keičia sinapsės būseną, todėl ji tampa neaktyvi. Taigi, prostaglandinai slopina neurotransmiterio sekreciją sinapsėje. Kitos medžiagos, vadinamos chemoreceptorių kanalų blokatoriais, sustabdo perdavimą sinapsėse. Pavyzdžiui, botulino toksinas, manganas blokuoja mediatoriaus sekreciją neuroraumeninėje sinapsėje, slopinančiose centrinės nervų sistemos sinapsėse. Tubokurarinas, atropinas, strichninas, penicilinas, pikrotoksinas ir kt. blokuoja sinapsėje esančius receptorius, dėl to mediatorius, patekęs į sinapsinį plyšį, neranda savo receptoriaus.

Tuo pačiu metu buvo išskirtos medžiagos, kurios blokuoja sistemas, kurios naikina mediatorius. Tai eserinas, organiniai fosforo junginiai.

Neuroraumeninėje sinapsėje acetilcholinas paprastai trumpai (1-2 ms) veikia sinapsinę membraną, nes ją iš karto pradeda ardyti acetilcholinesterazė. Tais atvejais, kai tai neįvyksta ir acetilcholinas nesunaikinamas šimtus milisekundžių, jo veikimas membranoje sustoja ir membrana ne depoliarizuojasi, o hiperpoliarizuojasi ir sužadinimas per šią sinapsę blokuojamas.

Neuromuskulinio perdavimo blokada gali būti sukelta šiais būdais:

1) vietinių anestetikų, blokuojančių sužadinimą presinapsinėje dalyje, veikimas;

2) tarpininko išsiskyrimo presinapsinėje dalyje blokada (pavyzdžiui, botulino toksino);

3) tarpininko sintezės pažeidimas, pavyzdžiui, veikiant hemicholiniui;

4) acetilcholino receptorių blokada, pavyzdžiui, veikiant bungarotoksinui;

5) acetilcholino išstūmimas iš receptorių, pavyzdžiui, curare veikimas;

6) postsinapsinės membranos inaktyvavimas sukcinilcholinu, dekametoniu ir kt.;

7) cholinesterazės slopinimas, dėl kurio acetilcholinas išsaugomas ilgą laiką ir sukelia gilią depoliarizaciją bei sinapsės receptorių inaktyvaciją. Šis poveikis pastebimas veikiant organiniams fosforo junginiams.

Ypač raumenų tonusui mažinti, ypač operacijų metu, naudojama neuroraumeninio perdavimo blokada raumenų relaksantais; depoliarizuojantys raumenų relaksantai veikia subsinapsinės membranos receptorius (sukcinilcholinas ir kt.), nedepoliarizuojantys raumenų relaksantai, kurie konkurencijos būdu pašalina acetilcholino poveikį membranai (curare grupės vaistai).

RAUMENŲ AUDINIO FIZIOLOGIJA

Kūno judėjimą erdvėje, tam tikros laikysenos palaikymą, žmogaus ir stuburinių gyvūnų širdies ir kraujagyslių bei virškinamojo trakto darbą atlieka du pagrindiniai raumenų tipai: ruožuotasis (skeletinis, širdies) ir lygiasis, kurie skiriasi vienas nuo kito. kita ląstelių ir audinių struktūra, inervacija ir tam tikro laipsnio veikimo mechanizmai. Tuo pačiu metu šių tipų raumenų raumenų susitraukimo molekuliniai mechanizmai turi daug bendro.

Skeleto raumenys

Skeleto raumenų skaidulų klasifikacija

Žmonių ir stuburinių gyvūnų skeleto raumenys susideda iš kelių tipų raumenų skaidulų, kurios skiriasi viena nuo kitos struktūrinėmis ir funkcinėmis savybėmis. Šiuo metu yra keturi pagrindiniai raumenų skaidulų tipai.

Oksidacinio tipo lėtos fazinės skaidulos. Šio tipo skaiduloms būdingas didelis kiekis mioglobino baltymo, kuris gali surišti O2 (savybėmis panašus į hemoglobiną). Raumenys, daugiausia sudaryti iš tokio tipo skaidulų, dėl jų tamsiai raudonos spalvos vadinami raudonais. Jie atlieka labai svarbią žmonių ir gyvūnų laikysenos palaikymo funkciją. Apriboti šio tipo skaidulų ir, atitinkamai, raumenų nuovargį, atsiranda labai lėtai dėl mioglobino ir daugybės mitochondrijų. Funkcija po nuovargio atsistato greitai. Šių raumenų neuromotoriniai vienetai susideda iš daugybės raumenų skaidulų.

Oksidacinio tipo greitosios fazės skaidulos. Raumenys, daugiausia sudaryti iš šio tipo skaidulų, greitai susitraukia be pastebimo nuovargio, o tai paaiškinama dideliu šių skaidulų mitochondrijų skaičiumi ir gebėjimu formuoti ATP oksidacinio fosforilinimo būdu. Paprastai skaidulų, sudarančių neuromotorinį vienetą, skaičius šiuose raumenyse yra mažesnis nei ankstesnėje grupėje. Pagrindinė šio tipo raumenų skaidulų paskirtis – atlikti greitus, energingus judesius.

Greitos fazės skaidulos su glikolitiniu oksidacijos tipu. Šio tipo skaidulos pasižymi tuo, kad jose dėl glikolizės susidaro ATP. Šios grupės skaidulose yra mažiau mitochondrijų nei ankstesnės grupės skaidulose. Raumenys, kuriuose yra šių skaidulų, greitai ir stipriai susitraukia, tačiau gana greitai pavargsta. Šioje raumenų skaidulų grupėje nėra mioglobino, todėl raumenys, sudaryti iš šio tipo skaidulų, vadinami baltais.

Visų šių grupių raumenų skaiduloms būdinga viena, kraštutiniais atvejais kelios galinės plokštės, sudarytos iš vieno motorinio aksono.

tonizuojančios skaidulos. Skirtingai nuo ankstesnių raumenų skaidulų toninėse skaidulose, motorinis aksonas sudaro daug sinapsinių kontaktų su raumenų skaidulų membrana. Susitraukimai vystosi lėtai dėl mažo miozino ATPazės aktyvumo. Atsipalaidavimas taip pat vyksta lėtai. Šio tipo raumenų skaidulos efektyviai veikia izometriniu režimu. Šios raumenų skaidulos nesukuria veikimo potencialo ir nesilaiko „viskas arba nieko“ dėsnio. Vienas presinapsinis impulsas sukelia nedidelį susitraukimą. Impulsų serija sukels postsinapsinio potencialo sumavimą ir sklandžiai didėjančią raumenų skaidulų depoliarizaciją. Žmonėms šio tipo raumenų skaidulos yra išorinių akies raumenų dalis.

Tarp raumenų skaidulų struktūros ir funkcijos yra glaudus ryšys. Įrodyta, kad greitosios fazės skaidulos turi labai išvystytą sarkoplazminį tinklą ir platų T sistemos tinklą, o lėtosios skaidulos turi mažiau išvystytą sarkoplazminį tinklą ir T sistemos tinklą. Be to, sarkoplazminiame tinkle skiriasi kalcio pompų aktyvumas: greitosiose skaidulose jis daug didesnis, todėl šioms raumenų skaiduloms greitai atsipalaiduoja. Dauguma žmogaus skeleto raumenų yra sudaryti iš raumenų skaidulų. įvairių tipų vyraujant vienam iš tipų, atsižvelgiant į funkcijas, kurias atlieka tas ar kitas raumuo.

Raumenų skaidulos nėra funkcinis skeleto raumenų vienetas. Šį vaidmenį atlieka neuromotorinis, arba motorinis, vienetas, kurį sudaro motorinis neuronas ir raumenų skaidulų grupė, inervuota šio motorinio neurono aksoninėmis šakomis, esančiomis centrinėje nervų sistemoje. Raumenų skaidulų, sudarančių motorinį vienetą, skaičius yra skirtingas (2.5 lentelė) ir priklauso nuo viso raumens atliekamos funkcijos.

Tiksliausius ir greičiausius judesius užtikrinančiuose raumenyse motorinis vienetas susideda iš kelių raumenų skaidulų, o laikysenos palaikymą dalyvaujančiuose raumenyse – keli šimtai ir net tūkstančiai raumenų skaidulų.

Raumenų skaidulų ramybės potencialo vertė yra maždaug - 90 mV, veikimo potencialas - 120-130 mV. Veikimo potencialo trukmė 1-3 ms, kritinio potencialo reikšmė 50 mV.

Skeleto raumenys

Skeleto raumenų funkcijos ir savybės

Skeleto raumenys yra neatsiejama žmogaus raumenų ir kaulų sistemos dalis. Šiuo atveju raumenys atlieka šias funkcijas:

1) suteikti tam tikrą žmogaus kūno laikyseną;

2) perkelti kūną erdvėje;

3) perkelti atskiras kūno dalis viena kitos atžvilgiu;

4) yra šilumos šaltinis, atliekantis termoreguliacinę funkciją.

Šiame skyriuje aptarsime funkcines raumenų savybes, susijusias su dalyvavimu raumenų ir kaulų sistemos darbe. Skeleto raumenys turi šias esmines savybes:

1) jaudrumas – gebėjimas reaguoti į dirgiklio veikimą keičiant joninį laidumą ir membranos potencialą. Natūraliomis sąlygomis šis dirgiklis yra tarpininkas acetilcholinas, kuris išsiskiria motorinių neuronų aksonų presinapsinėse galūnėse. Dažnai laboratorijoje

Naudojama elektrinė raumenų stimuliacija. Elektrinės raumenų stimuliacijos metu iš pradžių sužadinamos nervinės skaidulos, kurios išskiria acetilcholiną, t.y., šiuo atveju stebimas netiesioginis raumenų dirginimas. Taip yra dėl to, kad nervinių skaidulų jaudrumas yra didesnis nei raumenų skaidulų. Norint tiesiogiai stimuliuoti raumenis, būtina naudoti raumenų relaksantus – medžiagas, kurios blokuoja nervinio impulso perdavimą per neuroraumeninę sinapsę;

2) laidumas - gebėjimas atlikti veikimo potencialą išilgai ir giliai į raumenų skaidulą išilgai T sistemos;

3) kontraktiliškumas – gebėjimas susijaudinus sutrumpinti arba išvystyti įtampą;

4) elastingumas – gebėjimas išvystyti stresą tempiant.

Serija: Mokomoji literatūra medicinos studentams

Raumenų susitraukimo mechanizmas

Skeleto raumuo yra sudėtinga sistema kuri cheminę energiją paverčia mechaniniu darbu ir šiluma. Šiuo metu gerai ištirtas molekuliniai mechanizmaiši transformacija.

Struktūrinis raumenų skaidulų organizavimas. Raumenų skaidulos yra daugiabranduolė struktūra, apsupta membrana ir kurioje yra specializuotas susitraukimo aparatas - miofibrilės. Be to, svarbiausi raumenų skaidulų komponentai yra mitochondrijos, išilginių kanalėlių sistema – sarkoplazminis tinklas (tinklas) ir skersinių kanalėlių sistema – T-sistema. Raumenų ląstelės susitraukiamojo aparato funkcinis vienetas yra sarkomeras (2.20 pav., A); Miofibrilė sudaryta iš sarkomerų. Sarcomeros yra atskirtos viena nuo kitos Z formos plokštelėmis. Sarkomerai miofibrilėje yra išsidėstę nuosekliai, todėl sarkomerų susitraukimas sukelia miofibrilės susitraukimą ir bendrą raumenų skaidulų sutrumpėjimą.

Raumenų skaidulų struktūros tyrimas šviesos mikroskopu leido atskleisti jų skersinę juostelę. Elektronų mikroskopiniai tyrimai parodė, kad skersinis dryželis atsiranda dėl ypatingo miofibrilių susitraukiamųjų baltymų – aktino (molekulinė masė 42 000) ir miozino (molekulinė masė apie 500 000) – organizavimo. Aktino gijos pavaizduotos dvigubu sriegiu, susuktu į dvigubą spiralę, kurios žingsnis yra apie 36,5 nm. Šie 1 μm ilgio ir 6–8 nm skersmens siūlai, kurių yra apie 2000, viename gale yra pritvirtinti prie Z formos plokštės. Išilginiuose aktino spiralės grioveliuose yra gijinės baltymo tropomiozino molekulės. 40 nm žingsniu prie tropomiozino molekulės prisijungia kito baltymo – troponino – molekulė. Troponinas ir tropomiozinas vaidina svarbų vaidmenį aktino ir miozino sąveikos mechanizmuose. Sarkomero viduryje, tarp aktino gijų, yra storos apie 1,6 µm ilgio miozino gijos. Poliarizaciniame mikroskope ši sritis matoma kaip tamsi juostelė (dėl dvigubo lūžio) – anizotropinis A diskas. Jo centre matoma šviesesnė H juostelė, kurioje ramybės būsenoje nėra aktino gijų. Abiejose A disko pusėse matomos šviesios izotropinės juostelės – aktino gijų suformuoti I diskai. Ramybės būsenoje aktino ir miozino gijos šiek tiek persidengia viena kitą, todėl bendras sarkomero ilgis yra apie 2,5 µm. Elektroninė mikroskopija H juostos centre atskleidė M liniją, struktūrą, kurioje yra miozino gijos. Raumeninės skaidulos skerspjūvyje matosi šešiakampė miofilamento struktūra: kiekvieną miozino giją supa šeši aktino gijos (2.20 pav., B).

Elektroninė mikroskopija rodo, kad miozino gijos šonuose yra išsikišimų, vadinamų skersiniais tilteliais. Jie yra orientuoti miozino gijos ašies atžvilgiu 120° kampu. Pagal šiuolaikines koncepcijas skersinis tiltas susideda iš galvos ir kaklo. Prisijungus prie aktino, galva įgauna ryškų ATPazės aktyvumą. Kaklas turi tamprumo savybių ir yra pasukamas, todėl kryžminio tiltelio galvutė gali suktis aplink savo ašį.

Mikroelektrodų technikos panaudojimas kartu su interferencine mikroskopija leido nustatyti, kad elektrinė stimuliacija Z-plokštės srityje sukelia sarkomero susitraukimą, o disko A zonos dydis nesikeičia. , o H ir I juostų dydis mažėja. Šie stebėjimai parodė, kad miozino gijų ilgis nesikeičia. Panašūs rezultatai gauti ir raumenų tempimo metu – tinkamas aktino ir miozino gijų ilgis nepakito. Dėl šių eksperimentų paaiškėjo, kad pasikeitė aktino ir miozino gijų tarpusavio persidengimo sritis. Šie faktai leido N. Huxley ir A. Huxley savarankiškai pasiūlyti gijų slydimo teoriją, paaiškinančią raumenų susitraukimo mechanizmą. Remiantis šia teorija, susitraukimo metu sarkomero dydis sumažėja dėl aktyvaus plonų aktino gijų judėjimo, palyginti su storomis miozino gijomis. Šiuo metu daugelis šio mechanizmo detalių yra išaiškintos, o teorija gavo eksperimentinį patvirtinimą.

raumenų susitraukimo mechanizmas. Raumenų skaidulų susitraukimo procese jame vyksta šios transformacijos:

A. Elektrocheminė konversija:

1. PD generavimas.

2. PD plitimas pagal T sistemą.

3. T-sistemos ir sarkoplazminio tinklo kontaktinės zonos elektrinis stimuliavimas, fermentų aktyvinimas, inozitolio trifosfato susidarymas, Ca2+ jonų intracelulinės koncentracijos padidėjimas.

B. Chemomechaninė transformacija:

4. Ca2+ jonų sąveika su troponinu, aktyvių centrų išsiskyrimas ant aktino gijų.

5. Miozino galvutės sąveika su aktinu, galvos sukimasis ir elastinės traukos vystymasis.

6. Aktino ir miozino gijų slydimas vienas kito atžvilgiu, sarkomero dydžio sumažėjimas, raumenų skaidulos įtempimo išsivystymas ar sutrumpėjimas.

Sužadinimo perkėlimas iš motorinio neurono į raumenų skaidulą vyksta tarpininko acetilcholino (ACh) pagalba. Dėl ACh sąveikos su galinės plokštės cholinerginiu receptoriumi suaktyvėja ACh jautrūs kanalai ir atsiranda galinės plokštės potencialas, kuris gali siekti 60 mV. Šiuo atveju galinės plokštės sritis tampa dirginančios srovės šaltiniu raumenų skaidulų membranai ir tam tikrose srityse ląstelės membrana greta galinės plokštės atsiranda PD, kuri, esant 36 oC temperatūrai, sklinda į abi puses maždaug 3-5 m/s greičiu. Taigi AP generavimas yra pirmasis raumenų susitraukimo etapas.

Antrasis etapas yra AP plitimas į raumenų skaidulą išilgai skersinės kanalėlių sistemos, kuri yra jungtis tarp paviršiaus membranos ir raumenų skaidulos susitraukimo aparato. T sistema glaudžiai liečiasi su dviejų gretimų sarkomerų sarkoplazminio tinklelio galinėmis cisternomis. Elektrinė kontakto vietos stimuliacija sukelia fermentų, esančių kontakto vietoje, aktyvavimą ir inozitolio trifosfato susidarymą. Inozitolio trifosfatas aktyvina kalcio kanalus galinių cisternų membranose, dėl to iš cisternų išsiskiria Ca2+ jonai ir padidėja Ca2+ koncentracija ląstelėse nuo 107 iki 105 M. Procesų visuma, lemianti intracelulinio tūrio padidėjimą. Ca2+ koncentracija yra trečiojo raumenų susitraukimo etapo esmė. Taigi pirmose stadijose AP elektrinis signalas paverčiamas cheminiu signalu – intracelulinės Ca2+ koncentracijos padidėjimu, t.y., vyksta elektrocheminė transformacija.

Didėjant Ca2+ jonų intracelulinei koncentracijai, tropomiozinas pasislenka į griovelį tarp aktino gijų, o aktino gijos atveria sritis, su kuriomis gali sąveikauti miozino kryžminiai tilteliai. Šis tropomiozino poslinkis atsiranda dėl troponino baltymo molekulės konformacijos pasikeitimo prisijungus Ca2+. Todėl Ca2+ jonų dalyvavimas aktino ir miozino sąveikos mechanizme vyksta per troponiną ir tropomioziną.

Esminis kalcio vaidmuo raumenų susitraukimo mechanizme buvo įrodytas eksperimentais naudojant baltymą aequorin, kuris, sąveikaudamas su kalciu, skleidžia šviesą. Suleidus aequorin, raumenų skaidulos buvo stimuliuojamos elektra ir tuo pačiu metu išmatuota raumenų įtampa izometriniu režimu ir aequorino liuminescencija. Abi kreivės buvo visiškai koreliuojamos viena su kita (2.21 pav.). Taigi ketvirtasis elektromechaninio sujungimo etapas yra kalcio sąveika su troponinu.

Kitas, penktasis, elektromechaninio sujungimo etapas yra kryžminio tiltelio galvutės pritvirtinimas prie aktino gijos prie pirmojo iš kelių nuosekliai esančių stabilių centrų. Šiuo atveju miozino galvutė sukasi aplink savo ašį, nes joje yra keli aktyvūs centrai, kurie nuosekliai sąveikauja su atitinkamais aktino gijos centrais. Galvos sukimasis padidina skersinio tilto kaklo elastinę elastinę trauką ir padidina įtampą. Kiekvienu konkrečiu susitraukimo vystymosi momentu viena kryžminių tiltelių galvučių dalis yra susijusi su aktino siūlu, kita yra laisva, ty yra jų sąveikos su aktino siūlu seka. Tai užtikrina mažinimo proceso sklandumą. Ketvirtajame ir penktajame etapuose vyksta chemomechaninė transformacija.

Dėl nuoseklios reakcijos, kai sujungiamos ir atjungiamos skersinių tiltelių galvutės su aktino siūlu, ploni ir stori siūlai slysta vienas kito atžvilgiu ir sumažėja sarkomero dydis bei bendras raumens ilgis, o tai yra šeštas etapas. Aprašytų procesų visuma yra slenkančių gijų teorijos esmė

Iš pradžių buvo manoma, kad Ca2+ jonai yra miozino ATPazės aktyvumo kofaktorius. Tolesni tyrimai paneigė šią prielaidą. Ramybės raumenyse aktinas ir miozinas praktiškai neturi ATPazės aktyvumo. Miozino galvutės prijungimas prie aktino sukelia galvos ATPazės aktyvumą.

ATP hidrolizę miozino galvutės ATPazės centre lydi pastarosios konformacijos pasikeitimas ir perkėlimas į naują, didelės energijos būseną. Miozino galvutės vėl pritvirtinimas prie naujo centro ant aktino gijos vėl veda prie galvos sukimosi, kurį suteikia joje sukaupta energija. Kiekviename miozino galvutės sujungimo ir atjungimo cikle su aktinu viena ATP molekulė padalijama kiekvienam tiltui. Sukimosi greitį lemia ATP skilimo greitis. Akivaizdu, kad greitosios fazės skaidulos sunaudoja žymiai daugiau ATP per laiko vienetą ir sukaupia mažiau cheminės energijos toninio krūvio metu nei lėti pluoštai. Taigi chemomechaninės transformacijos procese ATP užtikrina miozino galvutės ir aktino gijos atskyrimą bei suteikia energijos tolesnei miozino galvutės sąveikai su kita aktino gijos dalimi. Šios reakcijos galimos, kai kalcio koncentracija viršija 106 M.

Aprašyti raumens skaidulos trumpėjimo mechanizmai leidžia manyti, kad atsipalaidavimui pirmiausia reikia sumažinti Ca2+ jonų koncentraciją. Eksperimentiškai įrodyta, kad sarkoplazminis tinklas turi specialų mechanizmą – kalcio siurblį, kuris aktyviai grąžina kalcį į cisternas. Kalcio siurblio aktyvavimą atlieka neorganinis fosfatas, kuris susidaro ATP hidrolizės metu, o kalcio siurblio energijos tiekimas taip pat yra dėl ATP hidrolizės metu susidarančios energijos. Taigi ATP yra antras pagal svarbą veiksnys, būtinas atsipalaidavimo procesui. Kurį laiką po mirties raumenys išlieka minkšti, nes nutrūksta tonizuojanti motorinių neuronų įtaka (žr. 4 skyrių). Tada ATP koncentracija sumažėja žemiau kritinis lygis ir dingsta galimybė atskirti miozino galvutę nuo aktino gijos. Yra rigor mortis reiškinys su dideliu griaučių raumenų standumu.

Raumenų susitraukimo būdai

Skeleto raumenų susitraukiamumui būdinga raumenų susitraukimo jėga (dažniausiai įvertinama bendra jėga, kurią raumuo gali išsivystyti, ir absoliuti jėga, tai yra jėga, tenkanti 1 cm2 skerspjūvio). įtampa, atsipalaidavimo greitis. Kadangi šiuos parametrus daugiausia lemia pradinis raumenų skaidulų ilgis ir raumenų apkrova, raumenų susitraukimo tyrimai atliekami įvairiais režimais.

Raumenų skaidulos dirginimas vienu slenksčiu arba viršslenkstiniu dirgikliu sukelia vieną susitraukimą, kuris susideda iš kelių periodų (2.23 pav.). Pirmasis yra latentinis laikotarpis, tai yra laiko vėlavimų suma, kurią sukelia raumenų skaidulų membranos sužadinimas, AP plitimas išilgai T-sistemos į skaidulą, inozitolio trifosfato susidarymas, intracelulinių ląstelių koncentracijos padidėjimas. kalcis ir kryžminių tiltų aktyvinimas. Varlės sartorius raumens latentinis laikotarpis yra apie 2 ms.

Antrasis – sutrumpėjimo arba įtampos išsivystymo laikotarpis. Laisvo raumenų skaidulos trumpėjimo atveju kalbama apie izotoninį susitraukimo būdą, kai įtampa praktiškai nekinta, o keičiasi tik raumenų skaidulos ilgis. Jei raumeninė skaidula yra fiksuota iš abiejų pusių ir negali laisvai sutrumpėti, tada kalbama apie izometrinį susitraukimo būdą.Griežtai kalbant, esant tokiam susitraukimo būdui, raumenų skaidulos ilgis nekinta, o sarkomerų dydis kinta. dėl aktino ir miozino gijų slydimo vienas kito atžvilgiu. Tokiu atveju susidaręs įtempis perkeliamas į elastingus elementus, esančius pluošto viduje. Elastines savybes turi skersiniai miozino gijų tilteliai, aktino gijos, Z-plokštelės, išilgai išsidėstęs sarkoplazminis tinklas ir raumenų skaidulų sarkolema.

Eksperimentuose su izoliuotu raumeniu atskleidžiamas raumenų ir sausgyslių jungiamojo audinio elementų tempimas, į kurį perduodama skersinių tiltelių sukurta įtampa.

Žmogaus kūne izoliuota forma nevyksta izotoninis ar izometrinis susitraukimas. Paprastai įtampos vystymąsi lydi raumenų ilgio sutrumpėjimas - auksotoninio režimo susitraukimas

Trečiasis – atsipalaidavimo laikotarpis, kai sumažėja Ca2+ jonų koncentracija ir miozino galvutės atsiskiria nuo aktino gijų.

Manoma, kad vienos raumens skaidulos įtampa, kurią sukuria bet kuris sarkomeras, yra lygi bet kurio kito sarkomero įtampai. Kadangi sarkomerai yra sujungti nuosekliai, raumenų skaidulų susitraukimo greitis yra proporcingas jos sarkomerų skaičiui. Taigi, su vienu susitraukimu, ilgos raumenų skaidulos sutrumpėjimo greitis yra didesnis nei trumpesnės. Raumeninės skaidulos sukuriamų pastangų kiekis yra proporcingas miofibrilių skaičiui skaiduloje. Treniruojant raumenis, padaugėja miofibrilių, kurios yra morfologinis substratas raumenų susitraukimo stiprumui didinti. Kartu daugėja mitochondrijų, kurios padidina raumenų skaidulų ištvermę fizinio krūvio metu.

Izoliuotame raumenyje vieno susitraukimo dydį ir greitį lemia daugybė papildomų veiksnių. Vieno susitraukimo dydį pirmiausia lems susitraukime dalyvaujančių motorinių vienetų skaičius. Kadangi raumenys susideda iš raumenų skaidulų, turinčių skirtingą sužadinimo lygį, yra aiškus ryšys tarp stimulo dydžio ir reakcijos. Galimas susitraukimo jėgos padidėjimas iki tam tikros ribos, po kurios susitraukimo amplitudė išlieka nepakitusi didėjant dirgiklio amplitudei. Šiuo atveju susitraukime dalyvauja visos raumenų skaidulos, sudarančios raumenį.

Visų raumenų skaidulų dalyvavimo susitraukime svarba buvo parodyta tiriant trumpėjimo greičio priklausomybę nuo krūvio dydžio. Susitraukimo greičio priklausomybės nuo apkrovos dydžio grafikas artėja prie hiperbolės (2.24 pav.). Kadangi susitraukimo jėga lygi apkrovai, tampa aišku, kad maksimali jėga, kurią gali išvystyti raumuo, atsiranda esant labai mažam greičiui. Sunkioji kilnotojas gali „paimti rekordinį svorį“ tik lėtais judesiais. Priešingai, greiti judesiai galimi su lengvai apkrautais raumenimis.

Ritmiškai stimuliuojant griaučių raumenis, stebimas susitraukimo jėgos pokytis.

Ant pav. 2.25 rodomos galimybės stimuliuoti raumenis dviem dirgikliais. Jei antrasis dirgiklis veikia raumens skaidulos atsparumo laikotarpiui, tai jis nesukels pakartotinio raumens susitraukimo (2.25 pav., A). Jei pasibaigus atsipalaidavimo periodui raumenį veikia antrasis dirgiklis, tai vėl įvyksta vienkartinis raumens susitraukimas (2.25 pav., B).

Kai raumenų įtampos trumpėjimo ar išsivystymo laikotarpiu taikomas antrasis dirgiklis, du vienas po kito einantys susitraukimai sumuojami ir gaunamas atsakas amplitudėje tampa žymiai didesnis nei vieno dirgiklio atveju; jei raumens skaidula ar raumuo yra stimuliuojami tokiu dazniu, kad sutrumpinimo ar istempimo laikotarpiu pasikartotiniai dirgikliai, tai įvyksta visiškas pavienių susitraukimų sumavimas ir išsivysto lygi stabligė (2.25 pav., B). Stabligė yra stiprus ir ilgalaikis raumenų susitraukimas. Manoma, kad šis reiškinys pagrįstas kalcio koncentracijos padidėjimu ląstelės viduje, o tai leidžia pakakti aktino ir miozino sąveikos reakcijos ir raumenų jėgos generavimo skersiniais tiltais. ilgas laikas. Sumažėjus stimuliacijos dažniui, galimas variantas, kai atsipalaidavimo laikotarpiu taikomas pakartotinis stimulas. Tokiu atveju įvyks ir raumenų susitraukimų sumavimas, tačiau raumenų susitraukimo kreivėje (2.25 pav., D) bus stebimas būdingas atitraukimas - nepilnas sumavimas, arba dantyta stabligė.

Sergant stablige, raumenų susitraukimai sumuojami, o raumenų skaidulų PD nesumuojamas.

In vivo pavieniai susitraukimai griaučių raumenų nerandama. Yra atskirų neuromotorinių vienetų susitraukimų papildymas arba superpozicija. Tuo pačiu metu susitraukimo jėga gali padidėti tiek pasikeitus susitraukime dalyvaujančių motorinių vienetų skaičiui, tiek pasikeitus motoneuronų impulsų dažniui. Padidėjus impulsų dažniui, bus stebimas atskirų motorinių vienetų susitraukimų sumavimas.

Viena iš susitraukimo jėgos padidėjimo natūraliomis sąlygomis priežasčių yra motorinių neuronų generuojamų impulsų dažnis. Antroji to priežastis – sužadinamųjų motorinių neuronų skaičiaus padidėjimas ir jų sužadinimo dažnio sinchronizavimas. Motorinių neuronų skaičiaus padidėjimas atitinka susitraukime dalyvaujančių motorinių vienetų skaičiaus padidėjimą, o padidėjus jų sužadinimo sinchronizavimo laipsniui, padidėja amplitudė superpozicijos metu, kai kiekvienas sukuria didžiausią susitraukimą. variklio blokas atskirai.

Izoliuoto griaučių raumens susitraukimo jėga, esant kitoms sąlygoms vienodai, priklauso nuo pradinio raumens ilgio. Vidutinis raumenų tempimas padidina jo sukuriamą jėgą, palyginti su jėga, kurią sukuria neįtemptas raumuo. Pasyvioji įtampa sumuojama dėl elastingų raumenų komponentų buvimo ir aktyvaus susitraukimo. Didžiausia susitraukimo jėga pasiekiama esant 2-2,2 mikronų sarkomero dydžiui (2.26 pav.). Padidėjus sarkomero ilgiui, sumažėja susitraukimo jėga, nes sumažėja aktino ir miozino gijų abipusio sutapimo plotas. Kai sarkomero ilgis yra 2,9 µm, raumuo gali sukurti tik 50% savo didžiausios jėgos.

Natūraliomis sąlygomis skeleto raumenų susitraukimo jėga jų tempimo metu, pavyzdžiui, masažo metu, padidėja dėl gama eferentų darbo.

Raumenų darbas ir jėga

Kadangi pagrindinė skeleto raumenų užduotis yra atlikti raumenų darbą, eksperimentinėje ir klinikinėje fiziologijoje vertinamas raumenų atliekamo darbo kiekis ir jo išvystyta galia dirbant.

Pagal fizikos dėsnius darbas – tai energija, sunaudojama tam tikra jėga judant kūnui tam tikru atstumu: A = FS. Jei raumens susitraukimas atliekamas be apkrovos (izotoniniu režimu), tai mechaninis darbas lygus nuliui. Jei esant maksimaliai apkrovai raumenys netrumpėja (izometrinis režimas), tada darbas taip pat lygus nuliui. Šiuo atveju cheminė energija visiškai paverčiama šilumine energija.

Pagal vidutinių apkrovų dėsnį raumuo gali atlikti maksimalų darbą esant vidutinėms apkrovoms.

Sutraukdami skeleto raumenis natūraliomis sąlygomis, daugiausia izometrinio susitraukimo režimu, pavyzdžiui, su fiksuota laikysena, jie kalba apie statinį darbą, darydami judesius - apie dinaminį darbą.

Statinio ir dinaminio darbo metu susitraukimo jėga ir raumenų atliktas darbas per laiko vienetą (galią) nepasilieka pastovūs. Dėl ilgo aktyvumo mažėja griaučių raumenų darbingumas. Šis reiškinys vadinamas nuovargiu. Kartu mažėja susitraukimų stiprumas, didėja latentinis susitraukimų ir atsipalaidavimo laikotarpis.

Statinis režimas yra nuobodesnis nei dinaminis. Izoliuoto griaučių raumenų nuovargis pirmiausia atsiranda dėl to, kad atliekant darbą raumenų skaidulose kaupiasi oksidacijos procesų produktai – pieno ir piruvo rūgštys, kurios sumažina AP susidarymo galimybę. Be to, sutrinka raumenų susitraukimo energijos tiekimui būtinų ATP ir kreatino fosfato resintezės procesai. Natūraliomis sąlygomis raumenų nuovargį statinio darbo metu daugiausia lemia netinkama regioninė kraujotaka. Jei susitraukimo jėga izometriniu režimu yra didesnė nei 15% maksimalios galimos, tada atsiranda deguonies „badas“ ir palaipsniui didėja raumenų nuovargis.

Realiomis sąlygomis būtina atsižvelgti į centrinės nervų sistemos būklę - susitraukimų stiprumo sumažėjimą lydi neuronų impulsų dažnio sumažėjimas tiek dėl tiesioginio jų slopinimo, tiek dėl centrinio slopinimo mechanizmų. . Dar 1903 metais I. M. Sechenovas parodė, kad pavargusių vienos rankos raumenų darbingumo atstatymas gerokai paspartėja, kai pirmosios poilsio metu dirbama kita ranka. Skirtingai nuo paprasto poilsio, toks poilsis vadinamas aktyviu.

Skeleto raumenų darbingumas ir nuovargio vystymosi greitis priklauso nuo protinės veiklos lygio: didelis psichinis stresas mažina raumenų ištvermę.

Raumenų susitraukimo energija

Dinaminiu režimu raumenų našumą lemia ATP skilimo ir pakartotinės sintezės greitis. Tokiu atveju ATP skilimo greitis gali padidėti 100 ar daugiau kartų. ATP resintezė gali būti užtikrinama oksidaciniu būdu skaidant gliukozę. Iš tiesų, esant vidutinėms apkrovoms, ATP sintezę užtikrina padidėjęs raumenų sunaudojimas gliukozės ir deguonies. Tai lydi kraujotakos per raumenis padidėjimas apie 20 kartų, minutinis širdies tūris ir kvėpavimas 2-3 kartus. Treniruotų asmenų (pavyzdžiui, sportininko) mitochondrijų fermentų aktyvumo padidėjimas vaidina svarbų vaidmenį patenkinant padidėjusį organizmo energijos poreikį.

Esant didžiausiam fiziniam aktyvumui, papildomas gliukozės skaidymas vyksta anaerobinės glikolizės būdu. Šių procesų metu ATP resintezė vyksta kelis kartus greičiau, o raumenų gaminamas mechaninis darbas taip pat didesnis nei aerobinės oksidacijos metu. Ribojamas tokio darbo laikas yra apie 30 sekundžių, po kurio kaupiasi pieno rūgštis, t.y., atsiranda metabolinė acidozė, atsiranda nuovargis.

Anaerobinė glikolizė vyksta ir ilgalaikio fizinio darbo pradžioje, kol oksidacinio fosforilinimo greitis padidėja taip, kad ATP resintezė vėl prilygsta jo irimui. Po medžiagų apykaitos restruktūrizavimo sportininkas įgauna tarsi antrą vėją. Išsamios diagramos medžiagų apykaitos procesai pateikiami biochemijos žinynuose.

Šilumos susidarymas raumenų susitraukimo metu

Pagal pirmąjį termodinamikos dėsnį, bendra sistemos ir jos aplinkos energija turi išlikti pastovi.

Skeleto raumenys cheminę energiją paverčia mechaniniu darbu, išskirdami šilumą. A. Hillas nustatė, kad visą šilumos gamybą galima suskirstyti į keletą komponentų:

1. Suaktyvinimo šiluma – greitas šilumos išsiskyrimas ankstyvose raumenų susitraukimo stadijose, kai nėra matomų sutrumpėjimo ar įtampos išsivystymo požymių. Šilumos generavimas šiame etape atsiranda dėl Ca2+ jonų išsiskyrimo iš triadų ir jų susijungimo su troponinu.

2. Trumpėjimo šiluma – šilumos išsiskyrimas atliekant darbus, jei Mes kalbame ne apie izometrinį režimą. Tuo pačiu, kuo daugiau atliekama mechaninio darbo, tuo daugiau šilumos išsiskiria.

3. Atsipalaidavimo šiluma – raumenų elastingų elementų šilumos išsiskyrimas atsipalaidavimo metu. Tuo pačiu metu šilumos išsiskyrimas nėra tiesiogiai susijęs su medžiagų apykaitos procesais.

Kaip minėta anksčiau, apkrova lemia sutrumpėjimo greitį. Paaiškėjo, kad esant dideliam trumpėjimo greičiui, išsiskiriantis šilumos kiekis yra mažas, o esant mažam greičiui – didelis, nes išsiskiriančios šilumos kiekis yra proporcingas apkrovai (Izotoninio susitraukimo režimo Hilo dėsnis).

Skeleto ir raumenų sąveika

Atliekant darbą raumens sukurta jėga sausgyslių, pritvirtintų prie skeleto kaulų, pagalba perduodama išoriniam objektui. Bet kokiu atveju apkrova įveikiama sukant vieną skeleto dalį kitos atžvilgiu aplink sukimosi ašį.

Raumenų susitraukimo perdavimas į skeleto kaulus vyksta dalyvaujant sausgyslėms, kurios turi didelį elastingumą ir tempimą. Raumenų susitraukimo atveju sausgyslės tempiamos, o raumens sukurta kinetinė energija paverčiama ištemptos sausgyslės potencialia energija. Ši energija naudojama tokioms judėjimo formoms kaip ėjimas, bėgimas, t.y., kai kulnas pakeliamas nuo žemės.

Greitis ir jėga, kuria viena kūno dalis juda kitos atžvilgiu, priklauso nuo svirties ilgio, t.y., santykinės raumenų tvirtinimo taškų padėties ir sukimosi ašies, taip pat nuo ilgio, raumenų jėga ir apkrovos dydis. Priklausomai nuo funkcijos, kurią atlieka konkretus raumuo, gali vyrauti greičio ar jėgos savybės. Kaip jau minėta 2.4.1.4 skyriuje, kuo ilgesnis raumuo, tuo didesnis jo sutrumpėjimo greitis. Šiuo atveju svarbų vaidmenį atlieka lygiagretus raumenų skaidulų išdėstymas vienas kito atžvilgiu. Šiuo atveju fiziologinis skerspjūvis atitinka geometrinį (2.27 pav., A). Tokio raumens pavyzdys yra sartorius raumuo. Priešingai, raumenų, kurių raumenų skaidulos išsidėsčiusios vadinamosios plunksnos, jėgos charakteristikos yra didesnės. Su tokiu raumenų skaidulų išdėstymu fiziologinis skerspjūvis yra didesnis nei geometrinis (2.27 pav., B). Tokio žmogaus raumenų pavyzdys yra blauzdos raumuo.

Fusiforminiuose raumenyse, pavyzdžiui, peties dvigalviuose raumenyse, geometrinis pjūvis su fiziologine sutampa tik vidurinėje dalyje, kitose srityse fiziologinis pjūvis yra didesnis nei geometrinis, todėl tokio tipo raumenys užima tarpinę dalį. vieta jų charakteristikose

Nustatant absoliučią įvairių raumenų jėgą, didžiausia raumenų išvystoma jėga dalijama iš fiziologinio skerspjūvio. Absoliuti žmogaus gastrocnemius raumenų jėga yra 5,9 kg / cm, dvigalvio peties raumens - 11,4 kg / cm2.

Žmogaus raumenų sistemos funkcinės būklės įvertinimas

Vertinant funkcinę žmogaus raumenų sistemos būklę, naudojami įvairūs metodai.

Ergometriniai metodai. Šie metodai naudojami fiziniam darbingumui nustatyti. Žmogus dirba tam tikromis sąlygomis ir tuo pačiu fiksuojamos atliekamo darbo reikšmės bei įvairūs fiziologiniai parametrai: kvėpavimo dažnis, pulsas, kraujospūdis, cirkuliuojančio kraujo tūris, regioninė kraujotaka, suvartotas O2, iškvepiamas CO2 ir kt. . Specialių prietaisų – dviračių ergometrų ar bėgimo takelių (bėgtakų) pagalba galima dozuoti žmogaus organizmui tenkantį krūvį.

elektromiografiniai metodai. Šie žmogaus skeleto raumenų tyrimo metodai buvo plačiai pritaikyti fiziologinėje ir klinikinėje praktikoje. Atsižvelgiant į tyrimo tikslus, registruojama ir analizuojama suminė elektromiograma (EMG) arba atskirų raumenų skaidulų potencialai. Registruojant bendrą EMG, dažniau naudojami odos elektrodai, registruojant atskirų raumenų skaidulų potencialus – daugiakanaliai adatiniai elektrodai.

Bendros savanoriškos pastangos elektromiografijos pranašumas yra tyrimo neinvaziškumas ir, kaip taisyklė, raumenų ir nervų elektrinės stimuliacijos nebuvimas. Ant pav. 2.28 rodo raumens EMG ramybės būsenoje ir savavališkomis pastangomis. Kiekybinė EMG analizė – tai EMG bangų dažnių nustatymas, spektrinės analizės atlikimas, vidutinės EMG bangų amplitudės įvertinimas. Vienas iš įprastų EMG analizės metodų yra jo integravimas, nes žinoma, kad integruoto EMG vertė yra proporcinga išvystytų raumenų pastangų vertei.

Naudojant adatinius elektrodus galima fiksuoti tiek bendrą EMG, tiek atskirų raumenų skaidulų elektrinį aktyvumą. Šiuo atveju užfiksuotą elektrinį aktyvumą daugiausia lemia atstumas tarp iškrovos elektrodo ir raumenų skaidulos. Sukurti sveiko ir sergančio žmogaus individualių potencialų parametrų vertinimo kriterijai. Ant pav. 2.29 rodo žmogaus motorinio bloko potencialą.

Lygūs raumenys

Lygieji raumenys randami vidaus organų sienelėse, kraujo ir limfagyslėse, odoje ir morfologiškai skiriasi nuo griaučių ir širdies raumenų tuo, kad nėra matomų skersinių dryžių.

Lygiųjų raumenų klasifikacija

Lygieji raumenys skirstomi į visceralinius (vienetinius) ir daugiasluoksnius (2.30 pav.). Visceraliniai lygieji raumenys yra visuose vidaus organuose, virškinimo liaukų kanaluose, kraujo ir limfagyslėse bei odoje. Daugiavieniai raumenys apima ciliarinį raumenį ir rainelės raumenis. Lygiųjų raumenų skirstymas į visceralinius ir daugiasluoksnius grindžiamas skirtingu jų motorinės inervacijos tankiu. Visceraliniuose lygiuosiuose raumenyse motorinių nervų galūnės yra ant nedidelio skaičiaus lygiųjų raumenų ląstelių. Nepaisant to, sužadinimas iš nervų galūnių perduodamas visoms pluošto lygiųjų raumenų ląstelėms dėl glaudžių kontaktų tarp kaimyninių miocitų - jungčių. Sąsajos leidžia veikimo potencialams ir lėtoms depoliarizacijos bangoms plisti iš vienos raumenų ląstelės į kitą, todėl visceraliniai lygieji raumenys susitraukia tuo pačiu metu, kai ateina nervinis impulsas.

Lygiųjų raumenų struktūra

Lygiuosius raumenis sudaro verpstės formos ląstelės, kurių vidutinis ilgis yra 100 µm, o skersmuo – 3 µm. Ląstelės yra raumenų pluoštų sudėtyje ir yra glaudžiai greta viena kitos. Gretimų ląstelių membranos sudaro ryšius, kurie užtikrina elektrinį ryšį tarp ląstelių ir perduoda sužadinimą iš ląstelės į ląstelę. Lygiųjų raumenų ląstelėse yra aktino ir miozino miofilamentų, kurie čia yra mažiau tvarkingi nei skeleto raumenų skaidulose. Lygiųjų raumenų sarkoplazminis tinklas yra mažiau išvystytas nei griaučių raumenų.

lygiųjų raumenų inervacija

Visceraliniai lygieji raumenys turi dvejopą inervaciją – simpatinę ir parasimpatinę, kurios funkcija yra keisti lygiųjų raumenų veiklą. Vieno iš autonominių nervų stimuliavimas dažniausiai padidina lygiųjų raumenų aktyvumą, o kito – mažina. Kai kuriuose organuose, pavyzdžiui, žarnyne, sumažėja adrenerginių nervų stimuliacija, o cholinerginiai – padidina raumenų aktyvumą; kitose, pavyzdžiui, kraujagyslėse, norepinefrinas sustiprina, o ACh mažina raumenų tonusą. Nervų galūnėlių struktūra lygiuosiuose raumenyse skiriasi nuo neuromuskulinės sinapsės struktūros skeleto raumenyse. Lygiajam raumeniui trūksta galinių plokštelių ir atskirų nervų galūnėlių. Per visą adrenerginių ir cholinerginių neuronų šakų ilgį yra sustorėjimų, vadinamų varikoze. Juose yra granulių su tarpininku, kuris išsiskiria iš kiekvienos nervinės skaidulos, išsiplėtusios venos. Taigi, nervų pluošto kelyje daugelis lygiųjų raumenų ląstelių gali būti sužadintos arba slopinamos. Ląstelės, neturinčios tiesioginio kontakto su varikozinėmis venomis, aktyvinamos veikimo potencialu, sklindančiu per ryšius į kaimynines ląsteles. Lygiųjų raumenų sužadinimo greitis yra mažas ir siekia kelis centimetrus per sekundę.

neuromuskulinis perdavimas. Adrenerginių arba cholinerginių nervų sužadinimo įtaka elektriškai pasireiškia atskirų depoliarizacijos bangų pavidalu. Pakartotinai stimuliuojant, šie potencialai sumuojami ir, pasiekus slenkstinę vertę, atsiranda AP.

Adrenerginių arba cholinerginių nervų slopinamasis poveikis pasireiškia kaip atskiros hiperpoliarizacijos bangos, vadinamos slopinamaisiais postsinapsiniais potencialais (IPSP). Su ritmine stimuliacija TPSP sumuojami. Sužadinimo ir slopinimo postsinapsiniai potencialai stebimi ne tik raumenų ląstelėse, kurios liečiasi su varikoze, bet ir tam tikru atstumu nuo jų. Taip yra dėl to, kad postsinapsiniai potencialai perduodami iš ląstelės į ląstelę per ryšius arba difuzijos būdu tarpininkui iš jo išsiskyrimo vietų.

Lygiųjų raumenų funkcijos ir savybės

elektrinis aktyvumas. Visceraliniams lygiiesiems raumenims būdingas nestabilus membranos potencialas. Membraninio potencialo svyravimai, nepaisant nervų įtakos, sukelia netaisyklingus susitraukimus, kurie palaiko raumenį nuolatinio dalinio susitraukimo būsenoje – tonusą. Lygiųjų raumenų tonusas aiškiai išreikštas tuščiavidurių organų sfinkteriuose: tulžies pūslėje, šlapimo pūslėje, skrandžio ir dvylikapirštės žarnos, o plonosios žarnos – storosios žarnos sandūroje, taip pat smulkiųjų arterijų ir arteriolių lygiuosiuose raumenyse. Lygiųjų raumenų ląstelių membranos potencialas neatspindi tikrosios ramybės potencialo vertės. Sumažėjus membranos potencialui, raumuo susitraukia, padidėjus – atsipalaiduoja. Santykinio poilsio laikotarpiais membranos potencialo vertė yra vidutiniškai - 50 mV. Visceralinių lygiųjų raumenų ląstelėse stebimi lėtieji banginiai kelių milivoltų membranos potencialo svyravimai, taip pat AP. PD reikšmė gali skirtis plačiame diapazone. Lygiuosiuose raumenyse AP trukmė 50-250 ms; susitikti su PD įvairių formų. Kai kuriuose lygiuosiuose raumenyse, pvz., šlapimtakyje, skrandyje ir limfagyslėse, AP repoliarizacijos metu yra užsitęsęs plokščiakalnis, primenantis potencialų plokščiakalnį miokardo ląstelėse. Plokštumos tipo PD užtikrina miocitų patekimą į citoplazmą reikšminga suma ekstraląstelinis kalcis, kuris vėliau dalyvauja aktyvinant lygiųjų raumenų ląstelių susitraukiančius baltymus. Lygiųjų raumenų AP joninę prigimtį lemia lygiųjų raumenų ląstelių membranos kanalų ypatumai. Ca2+ jonai vaidina pagrindinį vaidmenį AP atsiradimo mechanizme. Lygiųjų raumenų ląstelių membranos kalcio kanalai praleidžia ne tik Ca2+ jonus, bet ir kitus dvigubo krūvio jonus (Ba 2+, Mg2+), taip pat Na+. Ca2+ patekimas į ląstelę PD metu yra būtinas norint palaikyti tonusą ir vystyti susitraukimus, todėl blokuojami lygiųjų raumenų membranos kalcio kanalai, o tai riboja Ca2+ jonų patekimą į vidaus organų ir kraujagyslių miocitų citoplazmą. yra plačiai naudojamas praktinėje medicinoje, siekiant koreguoti virškinamojo trakto motoriką ir kraujagyslių tonusą gydant hipertenzija sergančius pacientus.

Automatika. Lygiųjų raumenų ląstelių AP turi autoritminį (stimuliatoriaus) pobūdį, panašų į širdies laidumo sistemos potencialą. Širdies stimuliatoriaus potencialai registruojami įvairiose lygiųjų raumenų dalyse. Tai rodo, kad bet kurios visceralinių lygiųjų raumenų ląstelės yra pajėgios spontaniškai automatiškai veikti. Lygiųjų raumenų automatizavimas, t.y. gebėjimas automatiškai (spontaniškai) veiklai būdingas daugeliui vidaus organų ir kraujagyslių.

Ištemptas atsakas. Unikali visceralinių lygiųjų raumenų savybė yra jų reakcija į tempimą. Lygūs raumenys susitraukia reaguodami į tempimą. Taip yra dėl to, kad tempimas sumažina ląstelių membranų potencialą, padidina AP dažnį ir galiausiai lygiųjų raumenų tonusą. Žmogaus organizme ši lygiųjų raumenų savybė yra vienas iš būdų reguliuoti vidaus organų motorinę veiklą. Pavyzdžiui, kai skrandis pilnas, jo sienelė ištempiama. Skrandžio sienelės tonuso padidėjimas, reaguojant į jo tempimą, padeda išlaikyti organo tūrį ir geresnį jo sienelių kontaktą su gaunamu maistu. Kraujagyslėse virpesių sukurtas tempimas kraujo spaudimas, yra pagrindinis kraujagyslių tonuso miogeninės savireguliacijos veiksnys. Galiausiai, augančio vaisiaus gimdos raumenų tempimas yra viena iš gimdymo pradžios priežasčių.

Plastmasinis. Kita svarbi specifinė lygiųjų raumenų savybė yra įtampos kintamumas be reguliaraus ryšio su jo ilgiu. Taigi, jei ištempiamas visceralinis lygusis raumuo, tada jo įtampa padidės, tačiau jei raumuo bus laikomas tempimo sukeltame pailgėjimo būsenoje, tada įtampa palaipsniui mažės, kartais ne tik iki tokio lygio, koks buvo prieš tempimą. bet ir žemiau šio lygio. Ši savybė vadinama lygiųjų raumenų plastiškumu. Taigi, lygieji raumenys yra labiau panašūs į klampią plastinę masę, o ne į struktūrinį audinį, turintį mažai atitikties. Lygiųjų raumenų plastiškumas prisideda prie normalios tuščiavidurių vidaus organų veiklos.

Sužadinimo ryšys su susitraukimu. Visceralinių lygiųjų raumenų elektrinių ir mechaninių apraiškų ryšį tirti sunkiau nei skeleto ar širdies raumenyse, nes visceraliniai lygiieji raumenys yra nuolatinio aktyvumo būsenoje. Santykinio poilsio sąlygomis galima užregistruoti vieną AP. Tiek griaučių, tiek lygiųjų raumenų susitraukimas pagrįstas aktino slydimu miozino atžvilgiu, kur Ca2 + jonas atlieka trigerinę funkciją (2.31 pav.).

Lygiųjų raumenų susitraukimo mechanizmas turi savybę, kuri išskiria jį nuo skeleto raumenų susitraukimo mechanizmo. Ši savybė ta, kad lygiųjų raumenų miozinas turi būti fosforilintas, kad galėtų parodyti savo ATPazės aktyvumą. Taip pat stebimas miozino fosforilinimas ir defosforilinimas skeletinis raumuo, tačiau jame fosforilinimo procesas nėra būtinas miozino ATPazės aktyvumui suaktyvinti. Lygiųjų raumenų miozino fosforilinimo mechanizmas vykdomas taip: Ca2+ jonas susijungia su kalmodulinu (kalmodulinas yra Ca2+ jono receptorinis baltymas). Susidaręs kompleksas aktyvuoja fermentą – miozino lengvosios grandinės kinazę, kuri savo ruožtu katalizuoja miozino fosforilinimo procesą. Tada aktinas slenka miozino, kuris yra susitraukimo pagrindas, atžvilgiu. Pažymėtina, kad lygiųjų raumenų susitraukimo atskaitos taškas yra Ca2+ jonų prisijungimas prie kalmodulino, o skeleto ir širdies raumenyse – Ca2+ prisijungimas prie troponino.

cheminis jautrumas. Lygūs raumenys yra labai jautrūs įvairioms fiziologiškai aktyvioms medžiagoms: adrenalinui, noradrenalinui, ACh, histaminui ir kt. Taip yra dėl specifinių receptorių buvimo lygiųjų raumenų ląstelių membranoje. Jei į žarnyno lygiųjų raumenų preparatą pridedama epinefrino ar norepinefrino, padidėja membranos potencialas, sumažėja AP dažnis, raumuo atsipalaiduoja, t.y. pastebimas toks pat poveikis kaip ir sužadinant simpatinius nervus.

Norepinefrinas veikia lygiųjų raumenų ląstelių membranos β- ir β-adrenerginius receptorius. Norepinefrino sąveika su β-receptoriais sumažina raumenų tonusą dėl adenilato ciklazės aktyvavimo ir ciklinio AMP susidarymo bei po to didėjančio intracelulinio Ca2+ surišimo. Norepinefrino poveikis α receptoriams slopina susitraukimą padidindamas Ca2+ jonų išsiskyrimą iš raumenų ląstelių.

ACh veikia membranos potencialą ir lygiųjų žarnyno raumenų susitraukimą, priešingai nei veikia norepinefrinas. ACh pridėjimas prie žarnyno lygiųjų raumenų preparato sumažina membranos potencialą ir padidina spontaninių AP dažnį. Dėl to pakyla tonusas ir padažnėja ritminiai susitraukimai, t.y. stebimas toks pat poveikis kaip ir sužadinant parasimpatinius nervus. ACh depoliarizuoja membraną, padidina jos pralaidumą Na+ ir Ca+.

Kai kurių organų lygieji raumenys reaguoja į įvairius hormonus. Taigi gyvūnų lygieji gimdos raumenys laikotarpiais tarp ovuliacijos ir kiaušidžių pašalinimo metu yra gana nejaudinami. Rujos metu arba gyvūnams be kiaušidžių, kuriems buvo suleista estrogenų, padidėja lygiųjų raumenų jaudrumas. Progesteronas net labiau nei estrogenas padidina membranos potencialą, tačiau tokiu atveju slopinamas elektrinis ir susitraukiantis gimdos raumenų aktyvumas.

GLANRINIO AUDINIO FIZIOLOGIJA

Klasikiniai jaudinamųjų audinių (nervų ir raumenų) ląstelių elementai yra neuronai ir miocitai. Liaukinis audinys taip pat yra sujaudintas, tačiau jį formuojantys liaukos turi reikšmingą morfologinę ir funkcinę specifiką.

Sekrecija

Sekrecija – ląstelės viduje (glandulocitų) susidarymo iš į ją patekusių medžiagų procesas ir tam tikros funkcinės paskirties specifinio produkto (paslapties) išskyrimas iš ląstelės. Glandulocitai gali būti pavaizduoti atskiromis ląstelėmis ir sujungti kaip egzokrininių ir endokrininių liaukų dalis.

Funkcinę liaukų būklę lemia jų išskyrų (pavyzdžiui, virškinimo, prakaito ir kt.) kiekis ir kokybė bei liaukų išskiriamų produktų kiekis kraujyje ir limfoje. Rečiau tam naudojami sekrecijos potencialo nukreipimo ir registravimo nuo kūno paviršiaus ir gleivinių metodai; taip pat taikyti liaukų, jų fragmentų ir atskirų liaukų potencialų registravimą; be to, paplitę morfologiniai, įskaitant histo- ir citocheminius metodus įvairių liaukų sekrecinei funkcijai tirti.

Glandulocitai išskiria įvairios cheminės prigimties produktus: baltymus, lipoproteinus, mukopolisacharidus, druskų, bazių ir rūgščių tirpalus. Sekrecinė ląstelė gali sintetinti ir išskirti vieną ar daugiau tos pačios arba skirtingos cheminės prigimties sekrecijos produktų. Medžiaga, kurią išskiria sekretorinė ląstelė, gali turėti skirtingą ryšį su tarpląsteliniais procesais. Visuotinai pripažįstama, kad paslaptis yra tam tikros ląstelės metabolizmo produktas, išskyros yra jos katabolizmo produktas, recre yra produktas, kurį ląstelė absorbuoja iš kraujo ir pašalinama nepakitusi. Paslaptis gali būti pašalinta iš ląstelės per jos viršūninę membraną į acini spindį, liaukų latakus, virškinamojo trakto ertmę – išorinė sekrecija, arba eksekrecija. Išskyrimas iš ląstelės per bazolaterinę membraną į intersticinį skystį, iš kurio patenka į kraują ir limfą, vadinamas vidine sekrecija – endosekrecija, arba inkrecija.

Ekso- ir endosekrecija turi daug bendro sekrecinio produkto sintezės ir sekrecijos lygiu. Išskyrimas iš ląstelės gali būti vykdomas dviem būdais, todėl kraujyje galima rasti išskyrimo liaukų produktų (pavyzdžiui, virškinimo liaukų fermentų), o išskyrose – hormonų (nedidelis hormonų kiekis yra randami virškinimo liaukų paslaptyse). Kai kuriose liaukose (pavyzdžiui, kasoje) yra egzokrininių ir endokrininių ląstelių. Šie reiškiniai paaiškinami sekrecinių procesų kilmės išskyrimo teorijoje (AM Ugolevas). Remiantis šia teorija, išorinė ir vidinė liaukų sekrecija atsirado dėl visoms ląstelėms būdingos nespecifinės funkcijos – išskyrimo – medžiagų apykaitos produktų išsiskyrimo iš jų.

Sekrecijos daugiafunkciškumas

Egzo- ir endosekrecijos procese realizuojamos kelios funkcijos. Taigi dėl virškinimo trakto liaukų išorinės sekrecijos į jį išsiskiria fermentų ir elektrolitų tirpalai, užtikrinantys maisto virškinimą optimaliomis jų sukurtomis fizikinėmis ir cheminėmis sąlygomis. Prakaito liaukų sekrecija veikia kaip svarbus termoreguliacijos mechanizmas (žr. 11 skyrių). Pieno liaukų sekrecija būtina laktotrofinei vaikų mitybai (žr. 13.5 skyrių). Liaukų išskyrimas vaidina didelį vaidmenį palaikant santykinę vidinės organizmo aplinkos pastovumą, užtikrinant endogeninių ir egzogeninių medžiagų išsiskyrimą iš organizmo (žr. 12 skyrių). Į virškinamojo trakto ertmę išskiriami produktai (H + jonai, fermentai ir kt.) dalyvauja virškinimo funkcijų reguliavime (žr. 9 skyrių). Gleivinės ląstelių išskiriamos gleivės atlieka apsauginį vaidmenį, saugo gleivines nuo per didelio mechaninio ir cheminio dirginimo. Kaip paslapčių dalis išsiskiria medžiagos, reikalingos imuninei organizmo apsaugai.

Endokrininiai produktai veikia kaip humoraliniai medžiagų apykaitos ir funkcijų reguliatoriai. Tam ypač didelis vaidmuo tenka specifiniams hormonams (žr. 5 skyrių). Įvairių liaukų gaminami ir išskiriami fermentai dalyvauja audinių hidrolizėje, apsauginių histohematinių barjerų susidaryme, fiziologiškai aktyvių medžiagų (pavyzdžiui, reguliuojančių peptidų iš baltymų) ir kituose fiziologiniuose procesuose (pvz., kraujo krešėjimo ir fibrinolizės). ). Paslapčių funkcijos pavyzdžiai bus įtraukti į atitinkamus skyrius.

sekrecijos ciklas

Sekrecinis ciklas – periodinis sekrecinės ląstelės būklės pokytis, atsirandantis dėl jos susidarymo, kaupimosi, sekrecijos ir tolesnio sekrecijos atkūrimo. Sekrecijos cikle išskiriamos kelios fazės: pradinių medžiagų patekimas į ląstelę (tam pagrindinis vaidmuo tenka difuzijai, aktyviam transportavimui ir endocitozei), pradinio sekrecijos produkto sintezė ir transportavimas, sekrecijos granulių susidarymas, sekrecija iš ląstelės. - egzocitozė. Iš ląstelės išsiskiria ir negranuliuoti sekrecijos produktai. Yra ląstelių, kuriose vyksta įvairūs tarpląsteliniai procesai ir išskyrų tipai. Priklausomai nuo sekrecijos sekrecijos tipo, sekrecija skirstoma į dviejų tipų holokrininę, apokrininę (makro- ir mikro-) ir merokrininę, priklausomai nuo sekrecijos per viršūninę membraną mechanizmo: paslaptis išeina iš liaukos per skylutes, kurias sudaro sekrecija. sekretorinės granulės kontaktas su ja viršūninėje membranoje, arba per membraną, kuri nekeičia savo struktūros.

Glandulocitų biopotencialai

Sekrecinių ląstelių biopotencialai ramybės būsenoje ir sekrecijos metu pasižymi daugybe ypatybių: mažo pokyčio dydžiu ir greičiu, laipsniškumu, skirtinga bazinės ir viršūninės membranos poliarizacija, membranos poliarizacijos pokyčių heterochronija sekrecijos metu ir kt.

Įvairių egzokrininių liaukų liaukų membranos potencialas santykinės ramybės būsenoje yra nuo -30 iki -75 mV. Sekrecijos stimuliavimas keičia membranos potencialą. Šis membranos poliarizacijos pokytis vadinamas sekreciniu potencialu. Skirtinguose glandulocituose jis turi reikšmingų skirtumų, apibūdina sekrecijos procesą, veikia sekrecijos ciklą ir jo fazių konjugaciją, glandulocitų aktyvumo sinchronizavimą tam tikros liaukos sudėtyje (tai neatmeta jų cheminės sąveikos per tarpląstelinius kontaktus). ). Optimalus sekrecijos potencialo atsiradimui yra membranų poliarizacija, lygi -50 mV.

Daugumos tipų glandulocitų sužadinimui būdinga jų membranų depoliarizacija, tačiau aprašomi glandulocitai, kuriuos sužadinus membranos hiperpoliarizuojasi, sudarydamos dvifazius potencialus. Membranos depoliarizaciją sukelia Na+ jonų patekimas į ląstelę ir K+ jonų išsiskyrimas iš jos. Membranos hiperpoliarizacija atsiranda dėl Cl- jonų pernešimo į ląstelę ir Na + ir K + jonų išsiskyrimo iš jos. Bazinės ir viršūninės membranos poliarizacijos skirtumas yra 2-3 mV, todėl susidaro reikšmingas elektrinis laukas (20-30 V/cm). Jo įtampa sužadinant sekrecinę ląstelę padidėja maždaug dvigubai, o tai prisideda prie sekrecinių granulių judėjimo į ląstelės viršūninį polių ir sekrecinės medžiagos išsiskyrimą iš ląstelės.

Fiziologiniai sekrecijos stimuliatoriai, didinantys Ca2+ koncentraciją liaukų ląstelėse, veikia kalio ir natrio kanalus ir sukelia sekrecijos potencialą. Nemažai sekreciją stimuliuojančių medžiagų, veikiančių per adenilato ciklazę ir neveikiantys Ca2+ jonų mainų liaukose, nesukelia juose elektrinio poveikio. Todėl liaukų membranos potencialo ir elektrinio laidumo pokytį sąlygoja intracelulinio kalcio koncentracijos padidėjimas.

Glandulocitų sekrecijos reguliavimas

Liaukų sekreciją kontroliuoja nerviniai, humoraliniai ir parakrininiai mechanizmai. Dėl šių mechanizmų atsiranda liaukų sekrecijos sužadinimas, slopinimas ir moduliavimas. Poveikis priklauso nuo eferentinių nervų, mediatorių, hormonų ir kitų fiziologiškai aktyvių medžiagų tipo, liaukinį audinį sudarančių liaukų tipo, ant jų esančių membraninių receptorių ir šių medžiagų veikimo mechanizmo tarpląsteliniuose procesuose. Glandulocitų sinapsinėms galūnėms būdingi atviri, palyginti platūs sinapsiniai plyšiai, užpildyti intersticiniu skysčiu. Mediatoriai čia patenka iš neuronų galūnių, hormonai iš kraujo, parahormonai iš kaimyninių endokrininių ląstelių, o jų veiklos produktai – iš pačių liaukų.

Tarpininkai ir hormonai (pirminiai pasiuntiniai arba siųstuvai) sąveikauja su receptoriais, esančiais bazolaterinėje liaukos membranoje. Gautas signalas perduodamas adenilato ciklazei, lokalizuotai vidinėje membranos pusėje, dėl to jos aktyvumas atitinkamai padidėja arba sumažėja, atitinkamai padidėja arba sumažėja ciklinio adenozino monofosfato cAMP susidarymas. Procesas su guanilatciklaze ir cGMP cikliniu guanilo monofosfatu vystosi panašiai. Šie cikliniai nukleotidai, veikdami kaip antriniai siųstuvai (pasinešėjai), sąveikaudami su proteinkinaze, veikia šio tipo liaukos liaukoms būdingų tarpląstelinių fermentinių reakcijų grandinę.

Be to, antrinių pasiuntinių poveikį vykdo kalcio-kalmodulino sistema, kurioje Ca2+ jonai yra intra- ir ekstraląstelinės kilmės, o sekrecijos suaktyvėjimas priklauso nuo kalcio ir kalmodulino koncentracijos.

Glandulocitai, esantys santykinio ramybės būsenoje, išskiria nedidelį kiekį sekreto, kuris gali palaipsniui didėti ir mažėti. Glandulocitų membranose yra sužadinimo ir slopinimo receptoriai, kuriuose dalyvaujant liaukų sekrecinis aktyvumas keičiasi plačiu diapazonu.

Kai kurios medžiagos keičia liaukų veiklą, prasiskverbdamos į juos per bazolaterinę membraną. Taigi patys sekrecijos produktai slopina liaukų sekrecinį aktyvumą pagal neigiamo grįžtamojo ryšio principą.