Характеристики на сърдечната тъкан. Структурни особености на сърдечната мускулна тъкан

сърдечна мускулна тъканобразува средната обвивка (миокарда) на предсърдията и вентрикулите на сърцето и е представена от две разновидности на работа и проводимост.

Работеща мускулна тъкансе състои от кардиомиоцитни клетки, чиято най-важна характеристика е наличието на перфектни контактни зони. Свързвайки се един с друг, те образуват структура, подобна на мускулно влакно с крайните си краища. На страничните повърхности кардиомиоцитите имат разклонения. Свързвайки краищата си с клоните на съседните кардиомиоцити, те образуват анастомози. Границите между краищата на съседните кардиомиоцити са интеркалирани дискове с прави или стъпаловидни контури. В светлинен микроскоп те изглеждат като напречни тъмни ивици. С помощта на интеркалирани дискове и анастомози се формира единна структурна и функционална контрактилна система.

Електронната микроскопия разкрива, че в областта на интеркалираните дискове една клетка стърчи в друга с пръстовидни издатини, на чиито странични повърхности има десмозоми, което осигурява висока якост на адхезия. В краищата на пръстовидни издатини са открити контакти, подобни на процеп, през които нервните импулси бързо се разпространяват от клетка в клетка без участието на медиатор, синхронизирайки свиването на кардиомиоцитите.

Сърдечните миоцити са мононуклеарни, понякога двуядрени клетки. Ядрата са разположени в центъра за разлика от скелетните мускулни влакна. Перинуклеарната зона съдържа компоненти на апарата на Голджи, митохондриите, лизозомите и гликогенните гранули.

Съкратителният апарат на миоцитите, както и в скелетната мускулна тъкан, се състои от миофибрили, които заемат периферната част на клетката. Диаметърът им е от 1 до 3 микрона.

Миофибрилите са подобни на миофибрилите на скелетните мускули. Те също са изградени от анизотропни и изотропни дискове, което също причинява напречно набраздяване.

Плазмената мембрана на кардиомиоцитите на нивото на Z-лентите инвагинира в дълбините на цитоплазмата, образувайки напречни тубули, които се различават от скелетната мускулна тъкан по големия си диаметър и наличието на базална мембрана, която ги покрива отвън, като сарколема. Деполяризационните вълни, преминаващи от плазмолемата към сърдечните миоцити, причиняват плъзгане на актиновите миофиламенти (протофибрили) спрямо миозиновите, причинявайки свиване, както в скелетната мускулна тъкан.

Т-тубулите в сърдечните работещи кардиомиоцити образуват диади, тоест те са свързани с цистерните на саркоплазмения ретикулум само от едната страна. Работните кардиомиоцити имат дължина 50-120 микрона, ширина 15-20 микрона. Броят на миофибрилите в тях е по-малък, отколкото в мускулните влакна.

Сърдечната мускулна тъкан съдържа много миоглобин, поради което е тъмночервен на цвят. В миоцитите има много митохондрии и гликоген, т.е.: тъканта на сърдечния мускул получава енергия както от разграждането на АТФ, така и в резултат на гликолизата. Така сърдечният мускул работи непрекъснато през целия живот, благодарение на мощното енергийно оборудване.

Интензивността и честотата на контракциите на сърдечния мускул се регулират от нервните импулси.

При ембриогенезата работещата мускулна тъкан се развива от специални участъци на висцералния лист на несегментирана мезодерма (спланхнотом). В образуваната работеща мускулна тъкан на сърцето няма камбиални клетки (миосателити), следователно, ако миокардът е повреден в увредената зона, кардиомиоцитите умират и на мястото на увреждане се развива фиброзна съединителна тъкан.

Провеждаща мускулна тъкан на сърцетое част от комплекс от образувания на синоатриалния възел, разположен в устието на кухата краниална вена, атриовентрикуларния възел, разположен в междупредсърдната преграда, атриовентрикуларния ствол (Хисов сноп) и неговите клони, разположени под ендокарда на междукамерната преграда и в слоевете на съединителната тъкан миокард.

Всички компоненти на тази система са образувани от атипични клетки, специализирани или в генерирането на импулс, който се разпространява в сърцето и предизвиква свиване на неговите отдели в необходимата последователност (ритъм), или в провеждането на импулс към работещите кардиомиоцити.

Атипичните миоцити се характеризират със значително количество цитоплазма, в която няколко миофибрили заемат периферната част и нямат паралелна ориентация, в резултат на което тези клетки не се характеризират с напречно набраздяване. Ядрата са разположени в центъра на клетките. Цитоплазмата е богата на гликоген, но малко в митохондриите, което показва интензивна гликолиза и ниски нива на аеробно окисление. Следователно клетките на проводящата система са по-устойчиви на кислороден глад от контрактилните кардиомиоцити.

Като част от синоатриалния възел, атипичните кардиомиоцити са по-малки, закръглени. В тях се образуват нервни импулси и те са сред основните пейсмейкъри. Миоцитите на атриовентрикуларния възел са малко по-големи, а влакната на снопа на His (влакната на Пуркине) се състоят от големи заоблени и овални миоцити с ексцентрично разположено ядро. Диаметърът им е 2-3 пъти по-голям от работещите кардиомиоцити. Електронно-микроскопски е установено, че при атипичните миоцити саркоплазменият ретикулум е недоразвит, няма система от Т-тубули. Клетките са свързани не само от краищата, но и от страничните повърхности. Интеркалираните дискове са по-прости и не съдържат подобни на пръсти връзки, десмозоми или нексуси.

сърдечна мускулна тъкан

Структурната и функционална единица на сърдечно-набраздената мускулна тъкан е кардиомиоцитът. Въз основа на тяхната структура и функция, кардиомиоцитите са разделени на две основни групи:

1) типични (или контрактилни) кардиомиоцити, които заедно образуват миокарда;

2) атипични кардиомиоцити, които изграждат проводящата система на сърцето.

Контрактилен кардиомиоцитТова е почти правоъгълна клетка с дължина 50-120 µm и ширина 15-20 µm, обикновено с едно ядро ​​в центъра.

Покрити отвън с базална плоча. В саркоплазмата на кардиомиоцита миофибрилите са разположени по периферията на ядрото, а между тях и близо до ядрото има голям брой митохондрии - саркозоми. За разлика от скелетните мускули, миофибрилите на кардиомиоцитите не са отделни цилиндрични образувания, а по същество мрежа, състояща се от анастомозиращи миофибрили, тъй като някои миофиламенти изглежда се отцепват от една миофибрила и продължават косо в друга. Освен това тъмните и светлите дискове на съседните миофибрили не винаги са разположени на едно и също ниво и следователно напречната набраздена в кардиомиоцитите практически не е изразена в сравнение с набраздената мускулна тъкан. Саркоплазменият ретикулум, покриващ миофибрилите, е представен от разширени анастомозиращи тубули. Липсват терминални резервоари и триади. Има Т-тубули, но те са къси, широки и се образуват не само от вдлъбнатини в плазмалемата, но и в базалната ламина. Механизмът на свиване в кардиомиоцитите практически не се различава от набраздените скелетни мускули.

Контрактилните кардиомиоцити, свързващи се от край до край един с друг, образуват функционални мускулни влакна, между които има множество анастомози. Поради това се образува мрежа (функционален синцитий) от отделни кардиомиоцити.

Наличието на подобни цепнати контакти между кардиомиоцитите осигурява тяхното едновременно и приятелско свиване първо в предсърдията, а след това и в вентрикулите. Контактните зони на съседните кардиомиоцити се наричат ​​интеркалирани дискове. Всъщност няма допълнителни структури между кардиомиоцитите. Интеркалираните дискове са места на контакт между цитолемите на съседни кардиомиоцити, включително прости, десмозомни и процепни връзки. Интеркалираните дискове са разделени на напречни и надлъжни фрагменти. В областта на напречните фрагменти има разширени десмозомни връзки; актинови филаменти на саркомерите са прикрепени към същото място от вътрешната страна на плазмолемата. Прорезови контакти са локализирани в областта на надлъжните фрагменти. Чрез интеркалираните дискове се осигуряват както механични, метаболитни, така и функционални връзки на кардиомиоцитите.

Съкратителните кардиомиоцити на атриума и вентрикула се различават донякъде по морфология и функция.

Предсърдните кардиомиоцити в саркоплазмата съдържат по-малко миофибрили и митохондрии, в тях почти не се експресират Т-тубули, а вместо тях под плазмолемата в голям брой се откриват везикули и кавеоли, аналози на Т-тубули. В саркоплазмата на предсърдните кардиомиоцити, на полюсите на ядрата, са локализирани специфични предсърдни гранули, състоящи се от гликопротеинови комплекси. Освободени от кардиомиоцитите в кръвта на предсърдията, тези биологично активни вещества влияят върху нивото на налягането в сърцето и кръвоносните съдове и също така предотвратяват образуването на вътрепредсърдни тромби. По този начин предсърдните кардиомиоцити имат контрактилни и секреторни функции.

При вентрикуларните кардиомиоцити контрактилните елементи са по-изразени, а секреторните гранули липсват.

Атипичните кардиомиоцити образуват проводящата система на сърцето, която включва следните структурни компоненти:

1) синусов възел;

2) атриовентрикуларен възел;

3) атриовентрикуларен сноп (His bundle) - багажник, десни и леви крака;

4) крайно разклоняване на краката (влакна на Пуркине).

Атипичните кардиомиоцити осигуряват генерирането на биопотенциали, тяхното поведение и предаване на контрактилни кардиомиоцити.

По морфология атипичните кардиомиоцити се различават от типичните:

1) те са по-големи - 100 микрона, дебелина - до 50 микрона;

2) цитоплазмата съдържа малко миофибрили, които са разположени произволно, поради което атипичните кардиомиоцити нямат напречно набраздяване;

3) плазмалемата не образува Т-тубули;

4) в интеркалираните дискове между тези клетки няма десмозоми и подобни на празнини връзки.

Атипичните кардиомиоцити от различни части на проводящата система се различават един от друг по структура и функция и са разделени на три основни разновидности:

1) P-клетки - пейсмейкъри - пейсмейкъри тип I;

2) преходни - клетки тип II;

3) клетки от снопа от влакна на His и Purkinje - клетки тип III.

Клетките тип I са в основата на синоатриалния възел и се съдържат в малко количество в атриовентрикуларния възел. Тези клетки са в състояние самостоятелно да генерират биоелектрични потенциали с определена честота, както и да ги предават на клетки тип II с последващо предаване към клетки от тип III, от които биопотенциалите се разпределят към контрактилните кардиомиоцити.

Източници на развитиекардиомиоцити - миоепикардни пластини, които са определени области на висцерални спланхиотоми.

Инервация на сърдечната мускулна тъкан. Контрактилните кардиомиоцити получават биопотенциали от два източника:

1) от проводящата система (предимно от синоатриалния възел);

2) от вегетативната нервна система (от нейните симпатикови и парасимпатикови части).

Регенерация на сърдечната мускулна тъкан. Кардиомиоцитите се регенерират само според вътреклетъчния тип. Не се наблюдава пролиферация на кардиомиоцити. В сърдечната мускулна тъкан няма камбиални елементи. Ако се увредят значителни участъци от миокарда (например некроза на значителни участъци при инфаркт на миокарда), дефектът се възстановява поради нарастването на съединителната тъкан и образуването на белег - пластична регенерация. В същото време контрактилната функция на тази област липсва. Поражението на проводящата система е придружено от появата на нарушения на ритъма и проводимостта.

Гладка мускулна тъкан с мезенхимен произход

Локализира се в стените на кухи органи (стомах, черва, дихателни пътища, органи на пикочно-половата система) и в стените на кръвоносните и лимфните съдове. Структурната и функционална единица е миоцит - вретеновидна клетка, дълга 30 - 100 микрона (до 500 микрона при бременна матка), 8 микрона в диаметър, покрита с базална плоча.

В центъра на миоцита е локализирано удължено пръчковидно ядро. Общите органели са разположени по полюсите на ядрото: митохондрии (саркозоми), елементи на гранулирания ендоплазмен ретикулум, ламеларен комплекс, свободни рибозоми, центриоли. Цитоплазмата съдържа тънки (7 nm) и по-дебели (17 nm) нишки. Тънките нишки са изградени от протеиновия актин, а дебелите нишки са изградени от миозин и са разположени предимно успоредно на актиновите нишки. Въпреки това, заедно актинови и миозинови филаменти не образуват типични миофибрили и саркомери, така че няма напречно набраздяване в миоцитите. В саркоплазмата и по вътрешната повърхност на сарколемата, електронно-микроскопски се определят плътни тела, в които завършват актинови филаменти и които се разглеждат като аналози на Z-лентите в саркомерите на миофибрилите на скелетните мускулни влакна. Фиксирането на миозиновите компоненти към специфични структури не е установено.

Миозинови и актинови филаменти изграждат контрактилния апарат на миоцита.

Поради взаимодействието на актинови и миозинови нишки, актиновите нишки се плъзгат по миозиновите нишки, събират точките на закрепване върху плътните тела на цитолемата и съкращават дължината на миоцита. Установено е, че освен актинови и миозинови филаменти, миоцитите съдържат и междинни (до 10 nm), които са прикрепени към цитоплазмените плътни тела, а с другите краища към цитолемата и предават контракционните сили на централно разположени контрактилни филаменти към сарколемата. При свиването на миоцита контурите му стават неравни, формата е овална, а ядрото се усуква във форма на тирбушон.

За взаимодействието на актинови и миозинови филаменти в миоцита, както и в скелетните мускулни влакна, е необходима енергия под формата на АТФ, калциеви йони и биопотенциали. АТФ се произвежда в митохондриите, калциевите йони се съдържат в саркоплазмения ретикулум, който е представен в намалена форма под формата на везикули и тънки тубули. Под сарколемата има малки кухини - кавеоли, които се считат за аналози на Т-тубули. Всички тези елементи осигуряват прехвърлянето на биопотенциали към везикулите в тубулите, освобождаването на калциеви йони, активирането на АТФ и след това взаимодействието на актинови и миозинови нишки.

Базалната плоча на миоцита се състои от тънки колагенови, ретикулинови и еластични влакна, както и от аморфно вещество, които са продукт на синтеза и секрецията на самите миоцити. Следователно миоцитът има не само контрактилна, но и синтетична и секреторна функция, особено на етапа на диференциация. Фибриларните компоненти на базалните плочи на съседните миоцити се свързват един с друг и по този начин обединяват отделните миоцити във функционални мускулни влакна и функционален синцитий. Между миоцитите обаче освен механичната връзка има и функционална връзка. Осигурява се с помощта на прорезови контакти, които се намират в местата на близък контакт на миоцитите. На тези места липсва базалната плоча, цитолемите на съседните миоцити се приближават една към друга и образуват цепнати контакти, през които се осъществява йонен обмен. Благодарение на механичните и функционални контакти се осигурява приятелско свиване на голям брой миоцити, които са част от функционално мускулно влакно или синцитий.

Еферентна инервациягладката мускулна тъкан се осъществява от вегетативната нервна система. В същото време крайните разклонения на аксоните на еферентните автономни неврони, преминаващи през повърхността на няколко миоцита, образуват върху тях малки варикозни удебеления, които донякъде огъват плазмалемата и образуват мионеврални синапси. Когато нервните импулси навлизат в синаптичната цепнатина, се отделят невротрансмитери - ацетилхолин и норепинефрин. Те причиняват деполяризация на плазмолемата на миоцитите и тяхното свиване. Въпреки това, не всички миоцити имат нервни окончания. Деполяризацията на миоцити, които нямат автономна инервация, се осъществява чрез процепни контакти от съседни миоцити, които получават еферентна инервация. В допълнение, възбуждането и свиването на миоцитите може да възникне под въздействието на различни биологично активни вещества (хистамин, серотонин, окситоцин), както и механично стимулиране на орган, съдържащ гладка мускулна тъкан. Има мнение, че въпреки наличието на еферентна инервация, нервните импулси не предизвикват свиване, а само регулират неговата продължителност и сила.

Свиването на гладката мускулна тъкан обикновено е удължено, което осигурява поддържането на тонуса на кухите вътрешни органи и кръвоносните съдове.

Гладката мускулна тъкан не образува мускули в анатомичния смисъл на думата. Въпреки това, в кухите вътрешни органи и в стената на съдовете между снопчетата миоцити има слоеве от рехава влакнеста съединителна тъкан, които образуват един вид ендомизий, а между слоевете гладка мускулна тъкан - перимизий.

Регенерациягладката мускулна тъкан се извършва по няколко начина:

1) чрез вътреклетъчна регенерация (хипертрофия с повишено функционално натоварване);

2) чрез митотично делене на миоцити (пролиферация);

3) чрез диференциация от камбиални елементи (от адвентициални клетки и миофибробласти).

Специална гладка мускулна тъкан

Сред специалните гладкомускулни тъкани могат да се разграничат тъкани от нервен и епидермален произход.

Тъканите с невронен произход се развиват от невроектодермата, от ръбовете на зрителната чаша, която е издатина на диенцефалона. От този източник се развиват миоцити, които образуват два мускула на ириса на окото – мускула, който стеснява зеницата, и мускула, който разширява зеницата. По своята морфология тези миоцити не се различават от мезенхимните, но се различават по инервация. Всеки миоцит има вегетативна инервация: мускулът, който разширява зеницата, е симпатичен, а констрикторният мускул е парасимпатиков. Благодарение на това мускулите се свиват бързо и координирано, в зависимост от силата на светлинния лъч.

Тъканите с епидермален произход се развиват от кожната ектодерма и представляват звездовидни клетки, разположени в крайните участъци на слюнчените, млечните и потните жлези, извън секреторните клетки. В процесите си миоепителна клетка съдържа актинови и миозинови филаменти, поради което процесите на клетките се свиват и допринасят за освобождаването на секрети от крайните участъци и малките каналчета в по-големи. Тези миоцити също получават еферентна инервация от вегетативната нервна система.

Тази тъкан е локализирана в мускулната мембрана на сърцето (миокарда) и устията на големите съдове, свързани с нея.

Функционални характеристики

1) автоматизъм,

2) ритъм,

3) неволно,

4) ниска умора.

Активността на контракциите се влияе от хормоните и нервната система (симпатикова и парасимпатикова).

B.2.1. Хистогенеза на сърдечната мускулна тъкан

Източникът на развитие на сърдечната мускулна тъкан е миоепикардната плоча на висцералния лист на спланхнотома. В него се образуват SCM (стволови клетки на миогенезата), които се диференцират в кардиомиобласти, активно размножаващи се чрез митоза. В цитоплазмата им постепенно се образуват миофиламенти, образувайки миофибрили. С появата на последното се наричат ​​клетки кардиомиоцити(или сърдечни миоцити). Способността на човешките кардиомиоцити да завършат митотично делене се губи към момента на раждането или през първите месеци от живота. В тези клетки започват процеси полиплоидизация. Сърдечните миоцити се подреждат във вериги, но не се сливат един с друг, както се случва по време на развитието на скелетно мускулно влакно. Клетките образуват сложни междуклетъчни връзки - интеркалирани дискове, които свързват кардиомиоцитите функционални влакна(функционален синцитий).

Структурата на сърдечната мускулна тъкан

Както вече беше отбелязано, сърдечната мускулна тъкан се образува от клетки - кардиомиоцити, свързани помежду си в областта на интеркалираните дискове и образуващи триизмерна мрежа от разклоняващи се и анастомозиращи функционални влакна.

Разновидности на кардиомиоцитите

1. контрактилен

1) камерна (призматична)

2) предсърдно (процес)

2. кардиомиоцити на проводната система на сърцето

1) пейсмейкъри (P-клетки, пейсмейкъри от 1-ви ред)

2) преходни (пейсъри от 2-ри ред)

3) провеждане (пейсмейкъри от 3-ти ред)

3. секреторни (ендокринни)

Кардиомиоцити на проводящата система на сърцето (PSS)

Неправилна призматична форма

Дължина 8-20 микрона, ширина 2-5 микрона

Слабо развитие на всички органели (включително миофибрилите)

Интеркалираните дискове имат по-малко десмозоми

Секреторни (ендокринни) кардиомиоцити

Форма на процеса

Дължина 15-20 микрона, ширина 2-5 микрона

Общ план на сградата (виж по-горе SKMC)

Разработени органели за експортен синтез

Много секреторни гранули

Миофибрилите са слабо развити

Структурни и функционални апарати на кардиомиоцитите

1. контрактилен апарат(най-разработен в SKMC)

Въведени миофибрили , всяка от които се състои от хиляди телофрагми, свързани последователно саркомери съдържащи актиничен д(тънък) и миозин (дебели) миофиламенти. Крайните участъци на миофибрилите са прикрепени от страната на цитоплазмата към интеркалираните дискове с помощта на залепващи ленти(разцепване и вплитане на актинови филаменти в субмембранните участъци на миоцитната плазмолема

Осигурява силен ритмичен енергоемък калций-зависим свиване ↔ отпускане („модел с плъзгаща се нишка“)

2. транспортен апарат(разработено в SKMC) - подобно на това в скелетните мускулни влакна

3. поддържащ апарат

Подаване n сарколема, интеркалирани дискове, адхезионни ленти, анастомози, цитоскелет, телофрагми, мезофрагми.

Предоставя оформяне, рамка, локомотори интеграцияфункции.

4. Трофейно-енергийна апаратура -представени саркозоми и включвания на гликоген, миоглобин и липиди.

5. Апарат за синтез, структуриране и регенериране.

Въведени свободни рибозоми, EPS, kG, лизозоми, секреторни гранули(в секреторни кардиомиоцити)

Предоставя ресинтезаконтрактилни и регулаторни протеини на миофибрилите, други ендорепродуктивни процеси, секрециякомпоненти на базалната мембрана и PNUF (секреторни кардиомиоцити)

6. Нервен апарат

Въведени нервни влакна, рецептор и двигател нервни окончанияавтономна нервна система.

Осигурява адаптивно регулиране на контрактилните и други функции на кардиомиоцитите.

Регенерация на сърдечната мускулна тъкан

А. Механизми

1. Ендорепродукция

2. Синтез на компоненти на базалната мембрана

3. Пролиферация на кардиомиоцитивъзможно в ембриогенезата

Б. Видове

1. Физиологични

Протича постоянно, осигурява свързано с възрастта (включително при деца) увеличение на миокардната маса (работеща хипертрофия на миоцитите без хиперплазия)

Увеличава се с увеличаване на натоварването на миокарда → работещ хипертрофиямиоцити без хиперплазия (при хора с физически труд, при бременни жени)

2. Репаративна

Дефектът на мускулната тъкан не се попълва от кардиомиоцити (на мястото на увреждане се образува белег от съединителната тъкан)

Регенерацията на кардиомиоцитите (както физиологична, така и репаративна) се извършва само по механизма на ендорепродукция. Причините:

1) няма недиференцирани клетки,

2) кардиомиоцитите не са способни да се делят,

3) не са способни на дедиференциация.

МУСКУЛНИ ТКАНИ.

Мускулни тъкани- това са тъкани с различен произход и структура, но сходни по способност за свиване.

Морфофункционални характеристики на мускулната тъкан:

1. Способността за намаляване.

2. Мускулима контрактилитет поради специални органели - миофибрилаобразуван от филаменти от контрактилен протеин, актин и миозин.

3. Саркоплазмата съдържа включвания на гликоген, липиди и миоглобинкойто свързва кислорода. Органелите с общо предназначение са слабо развити, само EPS и митохондриите са добре развити, които са разположени във верига между миофибрилите.

Функции:

1. движение на организма и неговите части в пространството;

2. мускулите придават форма на тялото;

Класификация

1. Морфофункционални:

А) гладка

Б) Кръстосани (скелетни, сърдечни).

2. Генетичен (според Хлопин)

гладка мускулна тъкансе развива от 3 източника:

НО) от мезенхим- мускулна тъкан, която образува мембраните на вътрешните органи и стените на кръвоносните съдове.

б) от ектодерма- миоепителиоцити - клетки, които имат способността да се свиват, имат звездовидна форма, под формата на кошница покриват крайните участъци и малки отделителни канали на ектодермалните жлези. С намаляването си те допринасят за отделянето на секрет.

AT) невронен произход- това са мускули, които свиват и разширяват зеницата (счита се, че се развиват от невроглия).

набраздена мускулна тъкансе развива от 2 източника:

НО) от миотомаполагат се ов скелетни тъкани.

б) от миоепикардната пластина на висцералния лист на спланхнотомав цервикалната област на ембриона се полага сърдечна мускулна тъкан.

гладка мускулна тъкан

Хистогенеза.Мезенхимните клетки се диференцират в миобласти, от които се образуват миоцити.

Структурната единица на гладката мускулна тъкан е миоцит, а структурно-функционалната единица - слой от гладкомускулни клетки.

миоцит - вретеновидна клетка. Размерът е 2х8 микрона, по време на бременност се увеличава до 500 микрона и придобива звездовидна форма. Ядрото е с пръчковидна форма; когато клетката се свива, ядрото се огъва или спира. Органелите от общо значение са слабо развити (с изключение на митохондриите) и са разположени близо до полюсите на ядрото. В цитоплазмата - специални органели - миофибрили (представени от актинови и миозинови нишки). актинови нишкиобразуват триизмерна мрежа, която е прикрепена към миоцитната плазмолема чрез специални омрежващи протеини (винкулин и др.), които се виждат на микроснимки като плътни тела(състои се от алфа - актинин). Миозинови нишкив отпуснато състояние те се деполимеризират и когато се свиват, полимеризират, докато образуват актиномиозинов комплекс с актиновите нишки. Актиновите нишки, свързани с плазмената мембрана, я дърпат по време на свиване, в резултат на което клетката се скъсява и удебелява. Отправната точка по време на контракцията са калциевите йони, които са в кавеоли образуван от инвагинация на цитолемата. Миоцитът над плазмолемата е покрит с базална мембрана, в която са вплетени влакна от рехава съединителна тъкан с съдове и нерви, образуващи ендомизий. Тук се намират и терминалите на нервните влакна, които завършват не директно върху миоцитите, а между тях. Медиаторът, освободен от тях чрез нексуси (между клетките), се предава на няколко клетки наведнъж, което води до намаляване на целия им слой.

Регенерация на гладката мускулна тъканможе да върви по 3 начина:

1. компенсаторна хипертрофия (увеличаване на размера на клетките),

2. митотично делене на миоцити,

3. увеличаване на броя на миофибробластите.

набраздена мускулна тъкан

Скелетна.

Хистогенеза.Развива се от миотоми на мезодермата. В развитието на етапа на скелетната мускулатура се разграничават следните етапи:

1. миобластен стадий - клетките на миотомите се разхлабват, като една част от клетките остават на място и участват в образуването на автохтонна мускулна тъкан, а другата част от клетките мигрира към местата на бъдещо полагане на мускулите. В този случай клетките се диференцират в 2 посоки: 1) миобласти , които се разделят митотично и 2) миосателити.

2. образуване на мускулни тубули (миотуби)- миобластисливане и формиране symplast. След това в симпласта се образуват миофибрили, разположени по периферията, и ядра в центъра, което води до образуването на миотубиили мускулни тубули.

3. образуване на миосимпласт - В резултат на диференциация на дълги разстояния миотубите стават миосимпласт, докато ядрата са изместени към периферията, а миофибрилите са в центъра и заемат подредено разположение, което съответства на образуването на мускулното влакно. Миосателитиса разположени на повърхността на миосимпластите и остават слабо диференцирани.Те образуват кайбиума на скелетната мускулна тъкан. Благодарение на тях настъпва регенерацията на мускулните влакна.

Структурната единица на скелетната мускулна тъкан е мускулни влакна, и структурно-функционални - мион мускулни влакна - това е миосимпласт с размери до няколко см и съдържащи до няколко десетки хиляди ядра, разположени по периферията. В центъра на мускулното влакно има до две хиляди снопове миофибрили. Мион - Това е мускулно влакно, заобиколено от съединителна тъкан с кръвоносни съдове и нерви.

Във влакното се разграничават пет устройства:

1. трофичен апарат;

2. контрактилен апарат;

3. специфичен мембранен апарат;

4. поддържащ апарат;

5. нервен апарат.

1. Трофичен апарат представени от ядра и органели от общо значение. Ядрата са разположени по периферията на влакното и имат удължена форма, границите на мускулното влакно не са изразени. Има общи органели (агранулирани EPS, саркозомите (митохондриите) са добре развити, гранулираният EPS е по-слабо развит, лизозомите са слабо развити, обикновено са разположени на полюсите на ядрата) и със специално значение (миофибрили).

2. контрактилен апарат – миофибрили (от 200 до 2500). Те вървят успоредно един на друг надлъжно, оптически нехомогенни. Всяка миофибрила има тъмни и светли зони (дискове). Тъмните дискове са разположени срещу тъмните, а светлите са срещу светлите дискове, така че се създава картина на напречно набраздяване на влакната.

Нишки от контрактилен протеин миозин дебели и подредени един под друг, образувайки диск А (анизотропен), който е зашит с М-линия (мезофрагма), състоящ се от протеина миомизин. Тънки нишки актин също са разположени един под друг, образувайки светлинен диск I (изотропен). Той няма двойно пречупване, за разлика от диск А. Актиновите нишки влизат между миозиновите нишки на известно разстояние. Секцията на А диска, образувана само от миозинови нишки, се нарича Н-лента, а участъкът, съдържащ актинови и миозинови нишки, се нарича А-лента. Диск I е зашит със Z-линия. Z - линията (телофрагмата) се образува от протеина алфа-актин, който има ретикуларно разположение. Протеините, небулинът и тетинът насърчават позиционирането на актинови и миозинови нишки и тяхното фиксиране в Z-лента. Телофрагмите на съседни снопове са фиксирани една към друга, както и към кортикалния слой на саркоплазмата с помощта на междинни нишки. Това допринася за силно фиксиране на дисковете и не им позволява да се движат един спрямо друг.

Структурната функционална единица на миофибрилите е саркомер , вътре в него има свиване на мускулното влакно. Той е представен от ½ I-диск + A-диск + ½ I-диск. По време на свиването актиновите нишки влизат между миозиновите нишки, вътре в Н ивиците и диск I като такъв изчезва.

Между снопчетата миофибрили има верига от саркозоми, както и цистерни на саркоплазмения ретикулум на нивото на Т-тубули, образуващи напречни цистерни (L-системи).

3. Специфичен мембранен апарат - образува се от Т-тубула (това са инвагинации на цитолемата), която при бозайниците се намира на ниво между тъмни и светли дискове. До Т-тубулата се намират крайните цистерни на саркоплазмения ретикулум – агрануларна ЕР, в която се натрупват калциеви йони. Т-тубула и две L-цистерни заедно се образуват триада . Триадите играят важна роля в инициирането на мускулната контракция.

4. поддържащ апарат - образован мезо - и телофрагми , изпълняващи поддържаща функция за миофибрилния сноп, както и сарколема . Сарколема(обвивка от мускулни влакна) е представена от два листа: вътрешният е плазмолемата, външният е базалната мембрана. Колагеновите и ретикуларните влакна са вплетени в сарколемата, образувайки слой от съединителна тъкан с съдове и нерви - ендомизийоколо всяко влакно. Клетките са разположени между листата. миосателитиили миосателитоцити – този тип клетки също се образуват от миотоми, давайки две популации (миобласти и миосателитоцити). Това са клетки с овална форма с овално ядро ​​и всички органели и дори клетъчен център. Те са недиференцирани и участват в регенерацията на мускулните влакна.

5. Нервен апарат (виж нервна система – двигателна плака).

Регенерация на скелетна набраздена мускулна тъкан може да мине:

1. компенсаторна хипертрофия,

2. или по следния начин: при разрязване на мускулно влакно, частта му до разреза се изражда и се абсорбира от макрофагите. След това в диференцираните цистерни на EPS и комплекса на Голджи започват да се образуват елементи от саркоплазмата, докато в увредените краища се образува удебеляване - мускулни пъпки, растящи един към друг. Миосателитите, освободени, когато влакното е повредено, се разделят, сливат се един с друг и насърчават регенерацията, натрупвайки се в мускулното влакно.

Хистофизиология на мускулната контракция.

Молекула актинима кълбовидна форма и се състои от две вериги от глобули, които са спирално усукани една спрямо друга, докато между тези нишки се образува жлеб, който съдържа протеина тропомиозин. Белтъчните молекули на тропонина са разположени на определено разстояние между тропомиозина. В състояние на покой тези протеини затварят активните центрове на протеина на актина. По време на контракцията възниква вълна на възбуждане, която се предава от сарколемата през Т-тубулите дълбоко в мускулното влакно и L-цистерната на саркоплазмения ретикулум, от тях се изхвърлят калциеви йони, които променят конфигурацията на тропонина. След това тропонинът измества тропомиозина, в резултат на което се отварят активните центрове на актиновия протеин. протеинови молекули миозинПриличат на стикове за голф. Прави разлика между две глави и дръжка, докато главите и част от дръжката са подвижни. По време на свиването на миозиновата глава, движейки се по протежение на активните центрове на актиновия протеин, те издърпват актиновите молекули в Н-лентата на диск А и диск I почти изчезва.

Мускулът като орган.

Мускулното влакно е заобиколено от тънък слой рехава влакнеста съединителна тъкан, този слой се нарича ендомизий Съдържа кръвоносни съдове и нерви. Сноп мускулни влакна е заобиколен от по-широк слой съединителна тъкан - peremizium , а целият мускул е покрит с плътна влакнеста съединителна тъкан - епимизий .

Има три вида мускулни влакна :

2. червено,

3. междинен.

Бяла - (скелетни мускули), това е волеви, бързо свиващ се мускул, който бързо се уморява по време на контракция, характеризира се с наличието на АТФ - фаза от бърз тип и ниска активност на сукцинат дехидрогеназа, висока - фосфорилаза. Ядрата са разположени по периферията, а миофибрилите са в центъра, телофрагмата е на нивото на тъмния и светлия диск. Белите мускулни влакна съдържат повече миофибрили, но по-малко миоглобин, голям запас от гликоген.

червен - (сърце, език) - това е неволев мускул, свиването на тези влакна е продължително тонизиращо, без умора. АТР-фаза от бавен тип, висока активност на сукцинат дехидрогеназа, ниска активност на фосфорилаза, ядрата са разположени в центъра, миофибрили по периферията, телофрагма на нивото на Т-тубула, съдържа повече миоглобин, който осигурява червен цвят към влакната, отколкото миофибрилите.

Междинен (част от скелетните мускули) - заемат междинно положение между червения и белия тип мускулни влакна.

Сърдечна мускулна тъкан.

Образувани от 5 вида клетки:

1. типичен(контрактилни) мускули

2. нетипичен- включва R-клетки(клетки на пейсмейкъра), в чиято цитоплазма има много свободен калций. Те имат способността да възбуждат и генерират импулс, част са от пейсмейкъра, осигуряващ автоматизм на сърцето. Импулсът от R-клетката се предава на

3. преходенклетки и след това

4. проводимиклетки, от тях до типичен миокард.

5. секреторна, които произвеждат натриуретичен фактор, докато контролират уринирането.

сърдечна мускулна тъкансе отнася до набраздената и има подобна структура като скелетната (т.е. има същия апарат), но се различава от скелетната по следните начини:

1. Ако скелетната мускулна тъкан е симпласт, тогава сърдечната тъкан има клетъчна структура (кардиомиоцити).

2. Кардиомиоцитите са свързани помежду си и образуват функционални влакна.

3. интеркалирани плочи са границите между клетките, които имат сложна структура и съдържат интердигестиции, нексуси и десмозоми, където са вплетени актинови нишки.

4. клетките имат едно или две ядра, разположени в центъра. И снопчетата миофибрили лежат по периферията.

5. кардиомиоцитите образуват цитоплазмени израстъци или коси анастомози, които свързват функционалните влакна помежду си (следователно сърцето работи по закона „всичко или нищо“).

6. червеният тип мускули е характерен за сърдечната мускулна тъкан (виж по-горе)

7. няма източник на регенерация (няма миосателити), регенерацията настъпва поради образуване на съединителнотъканен белег на мястото на нараняване или компенсаторна хипертрофия.

8. развива се от миоепикардната пластина на висцералния лист на спланхнотома.