saraf. Struktur sel saraf

Jenis-jenis neuron

Neuron yang menghantarkan impuls ke sistem saraf pusat (SSP) disebut indrawi atau aferen. motor, atau eferen, neuron menghantarkan impuls dari SSP ke efektor, seperti otot. Mereka dan neuron lain dapat berkomunikasi satu sama lain menggunakan neuron interkalar (interneuron). Neuron terakhir juga disebut kontak atau intermediat.

Tergantung pada jumlah dan lokasi proses, neuron dibagi menjadi: unipolar, bipolar Dan multipolar.

Struktur neuron

Sel saraf (neuron) terdiri dari tubuh (perikarion) dengan kernel dan beberapa proses(Gbr. 33).

Perikaryon adalah pusat metabolisme di mana sebagian besar proses sintetis berlangsung, khususnya, sintesis asetilkolin. Di dalam badan sel terdapat ribosom, mikrotubulus (neurotubulus) dan organel lainnya. Neuron terbentuk dari sel neuroblas, yang belum memiliki pertumbuhan. Proses sitoplasma berangkat dari tubuh sel saraf, yang jumlahnya mungkin berbeda.

Proses percabangan pendek yang menghantarkan impuls ke badan sel disebut dendrit. Prosesus tipis dan panjang yang menghantarkan impuls dari perikaryon ke sel lain atau organ perifer disebut akson. Ketika akson tumbuh kembali selama pembentukan sel saraf dari neuroblas, kemampuan sel saraf untuk membelah menjadi hilang.

Bagian terminal akson mampu melakukan neurosekresi. Cabang tipis mereka dengan pembengkakan di ujungnya terhubung ke neuron tetangga di tempat-tempat khusus - sinapsis. Ujung yang bengkak mengandung vesikel kecil yang diisi dengan asetilkolin, yang berperan sebagai neurotransmitter. Ada vesikel dan mitokondria (Gbr. 34). Proses bercabang sel saraf menembus seluruh tubuh hewan dan membentuk sistem yang kompleks koneksi. Pada sinapsis, eksitasi ditransmisikan dari neuron ke neuron atau ke sel otot. bahan dari situs

Fungsi neuron

Fungsi utama neuron adalah pertukaran informasi (sinyal saraf) antar bagian tubuh. Neuron rentan terhadap iritasi, yaitu, mereka dapat tereksitasi (menghasilkan eksitasi), melakukan eksitasi dan, akhirnya, mentransfernya ke sel lain (saraf, otot, kelenjar). Impuls listrik melewati neuron, dan ini memungkinkan komunikasi antara reseptor (sel atau organ yang merasakan iritasi) dan efektor (jaringan atau organ yang merespon iritasi, seperti otot).

Di halaman ini, materi tentang topik:

Departemen sistem saraf pusat

SSP memiliki banyak fungsi. Ini mengumpulkan dan memproses informasi yang diterima dari PNS tentang lingkungan, membentuk refleks dan reaksi perilaku lainnya, merencanakan (mempersiapkan) dan melakukan gerakan sewenang-wenang.

Selain itu, sistem saraf pusat menyediakan apa yang disebut fungsi kognitif (kognitif) yang lebih tinggi. Di sistem saraf pusat, proses yang terkait dengan memori, belajar dan berpikir terjadi. SSP termasuk sumsum tulang belakang (medula spinalis) Dan otak (ensefalon) (Gambar 5-1). Sumsum tulang belakang dibagi menjadi beberapa bagian yang berurutan (serviks, toraks, lumbar, sakral, dan tulang ekor), yang masing-masing terdiri dari segmen.

Berdasarkan informasi tentang pola perkembangan embrio, otak dibagi menjadi lima bagian: myelencephalon (sumsum belakang), metensefalon (otak belakang) mesensefalon (otak tengah) diensefalon (otak tengah) dan telensefalon (otak terakhir). Di otak orang dewasa myelencephalon(sumsum belakang)

termasuk medula oblongata (medulla oblongata, dari medula), metensefalon(otak belakang) - pons varolii (pons Varoli) dan otak kecil (otak kecil); mesensefalon(otak tengah) - otak tengah; diensefalon(otak tengah) - talamus (talamus) Dan hipotalamus (hipotalamus), telensefalon(otak terakhir) - inti basal (basis inti) dan korteks serebral (korteks serebri) (Gbr. 5-1 B). Pada gilirannya, korteks setiap belahan terdiri dari lobus, yang dinamai sama dengan tulang tengkorak yang sesuai: frontal (lobus frontalis), parietal ( aku. parietal), sementara ( aku. temporal) Dan oksipital ( aku. oksipitalis) saham. belahan otak terhubung Corpus callosum (Corpus callosum) - kumpulan besar akson yang melintasi garis tengah antara hemisfer.

Beberapa lapisan jaringan ikat terletak di permukaan SSP. Ini meningen : lunak(pia mater) halus (arachnoidea mater) Dan keras (dura mater). Mereka melindungi SSP. Subarachnoid (subarachnoid) ruang antara pia mater dan arachnoid terisi cairan serebrospinal (serebrospinal) (CSF)).

Beras. 5-1. Struktur sistem saraf pusat.

A - otak dan sumsum tulang belakang dengan saraf tulang belakang. Perhatikan ukuran relatif dari komponen sistem saraf pusat. C1, Th1, L1 dan S1 - vertebra pertama dari daerah serviks, toraks, lumbar dan sakral, masing-masing. B - komponen utama sistem saraf pusat. Empat lobus utama korteks juga ditampilkan. belahan otak: oksipital, parietal, frontal, dan temporal

Bagian otak

Struktur utama otak ditunjukkan pada Gambar. 5-2 A. Adanya rongga pada jaringan otak - ventrikel, CSF terisi (Gbr. 5-2 B, C). CSF memberikan efek penyerap goncangan dan mengatur lingkungan ekstraseluler di sekitar neuron. CSF terbentuk terutama pleksus vaskular, dilapisi dengan sel ependyma khusus. Pleksus koroid terletak di ventrikel lateral, ketiga dan keempat. Ventrikel lateral terletak satu di masing-masing dari dua belahan otak. Mereka terhubung dengan ventrikel ketiga lintas lubang interventrikular (lubang Monroy). Ventrikel ketiga terletak di garis tengah antara kedua bagian diensefalon. Ini terhubung ke ventrikel keempat melalui saluran air otak (saluran air sylvian), menembus otak tengah. "Bawah" dari ventrikel keempat dibentuk oleh jembatan dan medula oblongata, dan "atap" adalah otak kecil. Kelanjutan dari ventrikel keempat dalam arah kaudal adalah saluran pusatsumsum tulang belakang, biasanya tertutup pada orang dewasa.

CSF mengalir dari ventrikel ke pons ruang subarachnoid (subarachnoid) melalui tiga lubang di atap ventrikel keempat: bukaan median(lubang Magendie) dan dua lubang lateral(lubang Lushka). Dilepaskan dari sistem ventrikel, CSF bersirkulasi di ruang subarachnoid yang mengelilingi otak dan sumsum tulang belakang. Perpanjangan ruang ini diberi nama subarachnoid (subarachnoid)

tank. Salah satu diantara mereka - tangki lumbal (lumbal), dari mana diperoleh pungsi lumbal sampel CSF untuk analisis klinis. Sebagian besar CSF diserap melalui katup vili arakhnoid ke dalam sinus venosus duramater.

Volume total CSF di ventrikel serebral adalah sekitar 35 ml, sedangkan ruang subarachnoid berisi sekitar 100 ml. Sekitar 0,35 ml CSF terbentuk setiap menit. Pada tingkat ini, pembaruan CSF terjadi kira-kira empat kali sehari.

Pada seseorang dalam posisi terlentang, tekanan CSF di ruang subarachnoid tulang belakang mencapai 120-180 mm air. Laju pembentukan CSF relatif tidak tergantung pada tekanan di ventrikel dan di ruang subarachnoid, serta pada tekanan sistemik. tekanan darah. Pada saat yang sama, tingkat reabsorpsi CSF berhubungan langsung dengan tekanan CSF.

Cairan ekstraseluler di SSP berkomunikasi langsung dengan CSF. Oleh karena itu, komposisi CSF mempengaruhi komposisi lingkungan ekstraseluler di sekitar neuron di otak dan sumsum tulang belakang. Komponen utama CSF di lumbar cistern tercantum dalam Tabel. 5-1. Sebagai perbandingan, konsentrasi zat yang sesuai dalam darah diberikan. Seperti yang ditunjukkan pada tabel ini, kandungan K+, glukosa dan protein di CSF lebih rendah daripada di dalam darah, dan kandungan Na+ dan Cl - lebih tinggi. Selain itu, praktis tidak ada eritrosit di CSF. Karena peningkatan kandungan Na + dan Cl - isotonisitas CSF dan darah dipastikan, meskipun faktanya ada sedikit protein di CSF.

Tabel 5-1. Komposisi cairan serebrospinal dan darah

Beras. 5-2. Otak.

A - bagian midsagital otak. Perhatikan posisi relatif dari korteks serebral, serebelum, talamus, dan batang otak, serta berbagai komisura. B dan C - sistem ventrikel serebral in situ - tampak samping (B) dan tampak depan (C)

Organisasi sumsum tulang belakang

Sumsum tulang belakang terletak di kanalis spinalis dan pada orang dewasa panjangnya (45 cm pada pria dan 41-42 cm pada wanita) tali pusat agak pipih dari depan ke belakang, yang di bagian atas (kranial) langsung masuk ke dalam medula oblongata, dan pada bagian bawah (kaudal) berakhir dengan penajaman kerucut pada tingkat II vertebra lumbar. Pengetahuan tentang fakta ini sangat penting secara praktis (agar tidak merusak sumsum tulang belakang selama pungsi lumbal untuk tujuan mengambil cairan serebrospinal atau untuk tujuan anestesi spinal, perlu untuk memasukkan jarum suntik di antara proses spinosus tulang belakang. vertebra lumbalis III dan IV).

Sumsum tulang belakang sepanjang panjangnya memiliki dua penebalan yang sesuai dengan akar saraf bagian atas dan tungkai bawah: yang atas disebut penebalan serviks, dan yang lebih rendah disebut lumbar. Dari penebalan ini, yang lumbar lebih luas, tetapi yang serviks lebih berdiferensiasi, yang dikaitkan dengan persarafan tangan yang lebih kompleks sebagai organ persalinan.

Di foramen intervertebralis dekat persimpangan kedua akar, akar posterior memiliki penebalan - ganglion tulang belakang (ganglion tulang belakang) mengandung sel saraf unipolar palsu (neuron aferen) dengan satu proses, yang kemudian membelah menjadi dua cabang. Salah satunya, yang sentral, berjalan sebagai bagian dari akar posterior ke sumsum tulang belakang, dan yang lainnya, perifer, berlanjut ke saraf tulang belakang. Lewat sini,

tidak ada sinapsis di nodus tulang belakang, karena hanya badan sel neuron aferen yang terletak di sini. Dengan cara ini, simpul-simpul ini berbeda dari simpul-simpul vegetatif PNS, karena pada neuron-neuron interkalar dan eferen yang terakhir bersentuhan.

Sumsum tulang belakang terdiri dari materi abu-abu, yang mengandung sel-sel saraf, dan materi putih, yang terdiri dari serabut saraf mielin.

Materi abu-abu membentuk dua kolom vertikal yang ditempatkan di bagian kanan dan kiri sumsum tulang belakang. Di tengahnya diletakkan saluran sentral sempit yang berisi cairan serebrospinal. Kanal pusat adalah sisa dari rongga tabung saraf primer, sehingga di bagian atas ia berkomunikasi dengan ventrikel IV otak.

Materi abu-abu yang mengelilingi kanal pusat disebut zat antara. Di setiap kolom materi abu-abu, dua kolom dibedakan: anterior dan posterior. Pada bagian melintang, pilar-pilar ini terlihat seperti tanduk: anterior, diperluas, dan posterior, runcing.

Materi abu-abu terdiri dari sel-sel saraf yang dikelompokkan menjadi nukleus, yang lokasinya pada dasarnya sesuai dengan struktur segmental sumsum tulang belakang dan lengkung refleks beranggota tiga yang utama. Neuron sensitif pertama dari busur ini terletak di simpul tulang belakang, proses perifernya berjalan sebagai bagian dari saraf ke organ dan jaringan dan menghubungi reseptor di sana, dan yang sentral menembus sumsum tulang belakang sebagai bagian dari akar sensorik posterior.

Beras. 5-3. Sumsum tulang belakang.

A - jalur saraf sumsum tulang belakang; B - bagian melintang dari sumsum tulang belakang. Jalur konduksi

Struktur neuron

Unit fungsional sistem saraf - saraf. Sebuah neuron khas memiliki permukaan reseptif dalam bentuk badan sel (soma) dan beberapa tunas - dendrit, di mana sinapsis, itu. kontak interneuronal. Akson sel saraf membentuk koneksi sinaptik dengan neuron lain atau dengan sel efektor. Jaringan komunikasi sistem saraf terdiri dari sirkuit saraf dibentuk oleh neuron-neuron yang saling berhubungan secara sinaps.

ikan lele

Dalam soma neuron adalah inti Dan nukleolus(Gbr. 5-4), serta alat biosintetik yang berkembang dengan baik yang menghasilkan komponen membran, mensintesis enzim dan senyawa kimia lain yang diperlukan untuk fungsi khusus sel saraf. Aparat untuk biosintesis dalam neuron meliputi: tubuh Nissl- tangki rata dari retikulum endoplasma granular, berdekatan satu sama lain, serta berbatas tegas aparatus golgi. Selain itu, soma mengandung banyak mitokondria dan elemen sitoskeleton, termasuk neurofilamen Dan mikrotubulus. Sebagai hasil dari degradasi komponen membran yang tidak lengkap, pigmen terbentuk lipofusin, terakumulasi dengan usia di sejumlah neuron. Dalam beberapa kelompok neuron di batang otak (misalnya, di neuron substansia nigra dan bintik biru), pigmen melatonin terlihat.

Dendrit

Dendrit, pertumbuhan sel tubuh, di beberapa neuron mencapai panjang lebih dari 1 mm, dan mereka mencakup lebih dari 90% dari luas permukaan neuron. Di bagian proksimal dendrit (lebih dekat ke badan sel)

mengandung badan Nissl dan bagian aparatus Golgi. Namun, komponen utama sitoplasma dendritik adalah mikrotubulus dan neurofilamen. Dendrit dianggap tidak dapat dirangsang secara elektrik. Namun, sekarang diketahui bahwa dendrit dari banyak neuron memiliki konduksi yang dikendalikan tegangan. Hal ini sering disebabkan oleh adanya saluran kalsium, yang ketika diaktifkan, menghasilkan potensial aksi kalsium.

akson

Bagian khusus dari badan sel (biasanya soma, tetapi kadang-kadang dendrit), dari mana akson berangkat, disebut bukit akson. Axon dan akson hillock berbeda dari soma dan bagian proksimal dendrit dalam hal mereka tidak memiliki retikulum endoplasma granular, ribosom bebas, dan aparatus Golgi. Akson mengandung retikulum endoplasma halus dan sitoskeleton yang jelas.

Neuron dapat diklasifikasikan menurut panjang aksonnya. Pada neuron tipe 1 menurut Golgi akson pendek, berakhir, seperti dendrit, dekat dengan soma. Neuron tipe ke-2 menurut Golgi dicirikan oleh akson yang panjang, terkadang lebih dari 1 m.

Neuron berkomunikasi satu sama lain menggunakan potensial aksi, menyebar di sirkuit saraf di sepanjang akson. Potensial aksi ditransmisikan dari satu neuron ke neuron berikutnya sebagai hasilnya transmisi sinaptik. Dalam proses transmisi, mencapai akhir prasinaptik Potensial aksi biasanya memicu pelepasan neurotransmiter, yang menggairahkan sel postsinaptik sehingga pelepasan dari satu atau lebih potensial aksi terjadi di dalamnya, atau melambat aktivitasnya. Akson tidak hanya mengirimkan informasi di sirkuit saraf, tetapi juga mengirimkan bahan kimia melalui transportasi aksonal ke ujung sinaptik.

Beras. 5-4. Diagram neuron "ideal" dan komponen utamanya.

Kebanyakan input aferen yang datang di sepanjang akson sel lain berakhir di sinapsis pada dendrit (D), tetapi beberapa berakhir di sinapsis pada soma. Ujung saraf rangsang lebih sering terletak di bagian distal pada dendrit, dan ujung saraf penghambat lebih sering terletak di soma.

organel neuron

Gambar 5-5 menunjukkan soma neuron. Soma neuron menunjukkan nukleus dan nukleolus, alat biosintesis yang menghasilkan komponen membran, mensintesis enzim dan senyawa kimia lain yang diperlukan untuk fungsi khusus sel saraf. Ini termasuk badan Nissl - tangki granular yang diratakan

retikulum endoplasma, serta aparatus Golgi yang terdefinisi dengan baik. Soma mengandung elemen mitokondria dan sitoskeletal, termasuk neurofilamen dan mikrotubulus. Sebagai hasil dari degradasi komponen membran yang tidak lengkap, pigmen lipofuscin terbentuk, yang terakumulasi seiring bertambahnya usia di sejumlah neuron. Dalam beberapa kelompok neuron di batang otak (misalnya, di neuron substansia nigra dan bintik biru), pigmen melatonin terlihat.

Beras. 5-5. saraf.

A - organel neuron. Dalam diagram, organel khas neuron ditunjukkan seperti yang terlihat di bawah mikroskop cahaya. Bagian kiri skema mencerminkan struktur neuron setelah pewarnaan Nissl: nukleus dan nukleolus, badan Nissl dalam sitoplasma soma dan dendrit proksimal, dan aparatus Golgi (tidak diwarnai). Perhatikan tidak adanya badan Nissl di kolikulus akson dan akson. Bagian dari neuron setelah pewarnaan dengan garam logam berat: neurofibril terlihat. Dengan pewarnaan yang sesuai dengan garam logam berat, aparatus Golgi dapat diamati (tidak ditunjukkan dalam kasus ini). Pada permukaan neuron terdapat beberapa ujung sinaptik (diwarnai dengan garam logam berat). B - Diagram sesuai dengan gambar mikroskopis elektron. Nukleus, nukleolus, kromatin, pori-pori inti terlihat. Mitokondria, retikulum endoplasma kasar, aparatus Golgi, neurofilamen dan mikrotubulus terlihat di sitoplasma. Di sisi luar membran plasma - ujung sinaptik dan proses astrosit

Jenis-jenis neuron

Neuron sangat beragam. Neuron beda tipe melakukan fungsi komunikatif tertentu, yang tercermin dalam struktur mereka. Jadi, neuron ganglion akar dorsal (ganglia tulang belakang) menerima informasi bukan melalui transmisi sinaptik, tetapi dari ujung saraf sensorik di organ. Badan sel neuron ini tidak memiliki dendrit (Gbr. 5-6 A5) dan tidak menerima ujung sinaptik. Setelah meninggalkan badan sel, akson neuron tersebut dibagi menjadi dua cabang, salah satunya (proses periferal)

dikirim sebagai bagian dari saraf perifer ke reseptor sensorik, dan cabang lainnya (cabang pusat) memasuki sumsum tulang belakang tulang belakang) atau di batang otak (sebagai bagian dari urat saraf).

Neuron dari jenis yang berbeda, seperti sel piramidal korteks serebral dan Sel Purkinje korteks serebelar, sibuk memproses informasi (Gbr. 5-6 A1, A2). Dendrit mereka ditutupi dengan duri dendritik dan dicirikan oleh permukaan yang luas. Mereka memiliki sejumlah besar input sinaptik.

Beras. 5-6. Jenis-jenis neuron

A - neuron dari berbagai bentuk: 1 - neuron yang menyerupai piramida. Neuron jenis ini, yang disebut sel piramidal, adalah karakteristik dari korteks serebral. Perhatikan proses seperti tulang belakang yang menghiasi permukaan dendrit; 2 - Sel Purkinje, dinamai sesuai dengan neuroanatomis Ceko Jan Purkinje yang pertama kali mendeskripsikannya. Mereka terletak di korteks serebelar. Sel memiliki tubuh berbentuk buah pir; di satu sisi soma adalah pleksus dendrit yang melimpah, di sisi lain - akson. Cabang tipis dendrit ditutupi dengan duri (tidak ditunjukkan dalam diagram); 3 - neuron motorik simpatik postganglionik; 4 - neuron motorik alfa dari sumsum tulang belakang. Ini, seperti neuron motorik simpatik postganglionik (3), adalah multipolar, dengan dendrit radial; 5 - sel sensorik ganglion tulang belakang; tidak memiliki dendrit. Prosesnya dibagi menjadi dua cabang: pusat dan perifer. Karena dalam proses perkembangan embrio, akson terbentuk sebagai hasil dari penggabungan dua proses, neuron ini dianggap bukan unipolar, tetapi pseudo-unipolar. B - jenis neuron

Jenis sel non-saraf

Kelompok elemen seluler lain dari sistem saraf - neuroglia(Gbr. 5-7 A), atau sel pendukung. Dalam SSP manusia, jumlah sel neuroglial adalah urutan besarnya lebih besar dari jumlah neuron: 10 13 dan 10 12, masing-masing. Neuroglia tidak terlibat langsung dalam proses komunikasi jangka pendek di sistem saraf, tetapi berkontribusi pada implementasi fungsi ini oleh neuron. Jadi, sel-sel neuroglial dari tipe tertentu terbentuk di sekitar banyak akson selubung mielin, secara signifikan meningkatkan kecepatan konduksi potensial aksi. Ini memungkinkan akson dengan cepat mengirimkan informasi ke sel yang jauh.

Jenis-jenis neuroglia

Sel glia mendukung aktivitas neuron (Gbr. 5-7 B). Di SSP, neuroglia adalah astrosit Dan oligodendrosit, dan di PNS- sel Schwann Dan sel satelit. Selain itu, sel dianggap sebagai sel glial pusat. mikroglia dan sel ependima.

Astrosit(dinamai karena bentuknya yang seperti bintang) mengatur lingkungan mikro di sekitar neuron SSP, meskipun mereka hanya bersentuhan dengan sebagian permukaan neuron pusat (Gbr. 5-7 A). Namun, proses mereka mengelilingi kelompok ujung sinaptik, yang akibatnya terisolasi dari sinapsis tetangga. Cabang khusus - "kaki" astrosit membentuk kontak dengan kapiler dan dengan jaringan ikat pada permukaan SSP - dengan pia mater(Gbr. 5-7 A). Kaki membatasi difusi bebas zat di SSP. Astrosit dapat secara aktif menyerap K+ dan zat neurotransmitter, kemudian memetabolismenya. Dengan demikian, astrosit memainkan peran penyangga, menghalangi akses langsung untuk ion dan neurotransmiter ke lingkungan ekstraseluler di sekitar neuron. Sitoplasma astrosit mengandung sel glia.

filamen yang melakukan fungsi pendukung mekanis dalam jaringan SSP. Dalam kasus kerusakan, proses astrosit yang mengandung filamen glial mengalami hipertrofi dan membentuk "bekas luka" glial.

Elemen lain dari neuroglia memberikan isolasi listrik ke akson neuron. Banyak akson ditutupi dengan isolasi selubung mielin. Ini adalah pembungkus berlapis-lapis yang melingkar secara spiral di atas membran plasma akson. Di SSP, selubung mielin dibuat oleh membran sel oligodendroglia(Gbr. 5-7 B3). Dalam PNS, selubung mielin terdiri dari membran sel Schwann(Gbr. 5-7 B2). Akson yang tidak bermielin (tidak bermielin) dari SSP tidak memiliki lapisan isolasi.

Myelin meningkatkan kecepatan konduksi potensial aksi karena fakta bahwa arus ion selama potensial aksi masuk dan keluar hanya dalam intersepsi Ranvier(daerah interupsi antara sel-sel mielin yang berdekatan). Dengan demikian, potensial aksi "melompat" dari intersep ke intersep - yang disebut konduksi asin.

Selain itu, neuroglia mengandung: sel satelit, membungkus neuron ganglion saraf tulang belakang dan kranial, mengatur lingkungan mikro di sekitar neuron ini dengan cara yang sama seperti yang dilakukan astrosit. Jenis sel lainnya mikroglia, atau fagosit laten. Dalam kasus kerusakan sel SSP, mikroglia berkontribusi pada penghapusan produk peluruhan seluler. Proses ini melibatkan sel-sel neuroglial lainnya, serta fagosit yang menembus SSP dari aliran darah. Jaringan SSP dipisahkan dari CSF, yang mengisi ventrikel otak, oleh epitel yang terbentuk sel ependimal(Gbr. 5-7 A). Ependyma memediasi difusi banyak zat antara ruang ekstraseluler otak dan CSF. Sel ependimal khusus dari pleksus koroid dalam sistem ventrikel mengeluarkan

bagian dari CSF.

Beras. 5-7. sel non-neuronal.

A adalah representasi skema dari elemen non-neuronal dari sistem saraf pusat. Dua astrosit digambarkan, kaki proses yang berakhir pada soma dan dendrit neuron, dan juga menghubungi pia mater dan/atau kapiler. Oligodendrosit membentuk selubung mielin akson. Sel mikroglial dan sel ependimal juga ditampilkan. B - berbagai jenis sel neuroglial dalam sistem saraf pusat: 1 - astrosit fibrilar; 2 - astrosit protoplasma. Perhatikan tangkai astrositik yang bersentuhan dengan kapiler (lihat 5-7 A); 3 - oligodendrosit. Setiap prosesnya memastikan pembentukan satu atau lebih selubung mielin intergap di sekitar akson sistem saraf pusat; 4 - sel mikroglia; 5 - sel ependyma

Skema distribusi informasi pada neuron

Di zona sinaps, EPSP yang terbentuk secara lokal menyebar secara elektrotonis secara pasif ke seluruh membran pascasinaps sel. Distribusi ini tidak tunduk pada hukum semua atau tidak sama sekali. Jika sejumlah besar sinapsis rangsang dieksitasi secara bersamaan atau hampir bersamaan, maka terjadilah fenomena penjumlahan, dimanifestasikan dalam bentuk penampilan EPSP dengan amplitudo yang jauh lebih besar, yang dapat mendepolarisasi membran seluruh sel postsinaptik. Jika besarnya depolarisasi ini mencapai nilai ambang tertentu (10 mV atau lebih) di daerah membran postsinaptik, maka saluran Na+ yang dikendalikan tegangan terbuka dengan kecepatan kilat pada bukit akson sel saraf, dan sel menghasilkan potensial aksi yang dilakukan sepanjang aksonnya. Dengan pelepasan pemancar yang melimpah, potensi postsinaptik dapat muncul sedini 0,5-0,6 ms setelah potensial aksi yang tiba di wilayah prasinaps. Dari awal EPSP hingga pembentukan potensial aksi, 0,3 ms lagi berlalu.

rangsangan ambang adalah stimulus terlemah yang dibedakan oleh reseptor sensorik. Untuk melakukan ini, stimulus harus menyebabkan potensial reseptor dengan amplitudo yang cukup untuk mengaktifkan setidaknya satu serat aferen primer. Rangsangan yang lebih lemah dapat menimbulkan potensi reseptor subthreshold, tetapi mereka tidak akan menghasilkan penembakan neuron sensorik pusat dan karenanya tidak akan dirasakan. Selain itu, nomor

neuron aferen primer tereksitasi yang diperlukan untuk persepsi sensorik tergantung pada spasial Dan penjumlahan sementara di jalur sensorik (Gbr. 5-8 B, D).

Berinteraksi dengan reseptor, molekul ACh membuka saluran ion nonspesifik di membran sel pascasinaps sehingga kemampuannya menghantarkan kation monovalen meningkat. Operasi saluran menyebabkan arus masuk dasar ion positif, dan oleh karena itu ke depolarisasi membran postsinaptik, yang, dalam kaitannya dengan sinapsis, disebut potensial postsinaptik rangsang.

Arus ionik yang terlibat dalam EPSP berperilaku berbeda dari arus natrium dan kalium selama pembangkitan potensial aksi. Alasannya adalah bahwa saluran ion lain dengan sifat yang berbeda (ligan-gated daripada voltage-gated) terlibat dalam mekanisme pembangkitan EPSP. Pada potensial aksi, saluran ion gerbang tegangan diaktifkan, dan dengan meningkatnya depolarisasi, saluran berikut terbuka, sehingga proses depolarisasi memperkuat dirinya sendiri. Pada saat yang sama, konduktivitas saluran gerbang-pemancar (gerbang ligan) hanya bergantung pada jumlah molekul pemancar yang terikat pada molekul reseptor (menghasilkan pembukaan saluran ion gerbang-pemancar) dan, akibatnya, pada jumlah saluran terbuka. saluran ion. Amplitudo EPSP terletak pada kisaran 100 V hingga 10 mV dalam beberapa kasus. Bergantung pada jenis sinaps, durasi total EPSP di beberapa sinapsis berkisar antara 5 hingga 100 ms.

Beras. 5-8. Informasi mengalir dari dendrit ke soma, ke akson, ke sinapsis.

Gambar tersebut menunjukkan jenis potensi di berbagai tempat neuron, tergantung pada penjumlahan spasial dan temporal

Refleks- Ini adalah respons terhadap stimulus tertentu, yang dilakukan dengan partisipasi wajib dari sistem saraf. Sirkuit saraf yang memberikan refleks tertentu disebut busur refleks.

paling banyak bentuk sederhana lengkung refleks sistem saraf somatik(Gbr. 5-9 A), sebagai suatu peraturan, terdiri dari reseptor sensorik dari modalitas tertentu (tautan pertama dari busur refleks), informasi yang darinya memasuki sistem saraf pusat di sepanjang akson sel sensitif yang terletak di ganglion tulang belakang di luar sistem saraf pusat (mata rantai kedua dari lengkung refleks). Sebagai bagian dari akar posterior sumsum tulang belakang, akson sel sensorik termasuk dalam klakson belakang sumsum tulang belakang di mana ia membentuk sinapsis pada interneuron. Akson neuron interkalar berjalan tanpa gangguan ke tanduk anterior, di mana ia membentuk sinaps pada neuron motorik (interneuron dan neuron motorik , sebagai struktur yang terletak di sistem saraf pusat, adalah tautan ketiga dari refleks busur). Akson -motoneuron muncul dari kornu anterior sebagai bagian dari radiks anterior medula spinalis (mata rantai keempat lengkung refleks) dan menuju ke otot rangka (mata rantai kelima lengkung refleks), membentuk sinapsis mioneural pada setiap serat otot.

Skema paling sederhana lengkung refleks sistem saraf simpatis otonom

(Gbr. 5-9 B), biasanya terdiri dari reseptor sensorik (tautan pertama lengkung refleks), informasi dari mana memasuki sistem saraf pusat sepanjang akson sel sensitif yang terletak di tulang belakang atau ganglion sensitif lainnya di luar pusat sistem saraf (tautan kedua dari lengkung refleks). Akson sel sensorik sebagai bagian dari akar posterior memasuki tanduk posterior sumsum tulang belakang, di mana ia membentuk sinaps pada neuron interkalar. Akson neuron interkalar menuju ke tanduk lateral, di mana ia membentuk sinaps pada neuron simpatis preganglionik (di daerah toraks dan lumbar). (neuron interkalar dan simpatis preganglionik

neuron adalah tautan ketiga dalam lengkung refleks). Akson dari neuron simpatis preganglionik keluar dari medula spinalis sebagai bagian dari radiks anterior (mata rantai keempat dari lengkung refleks). Tiga opsi berikutnya untuk jalur jenis neuron ini digabungkan dalam diagram. Dalam kasus pertama, akson dari neuron simpatis preganglionik menuju ke ganglion paravertebral, di mana ia membentuk sinaps pada neuron, akson yang menuju ke efektor (tautan kelima dari busur refleks), misalnya, ke otot polos organ internal, ke sel sekretori, dll. Dalam kasus kedua, akson neuron simpatis preganglionik pergi ke ganglion prevertebral, di mana ia membentuk sinaps pada neuron, akson yang menuju ke organ internal ( tautan kelima dari busur refleks). Dalam kasus ketiga, akson neuron simpatis preganglionik pergi ke medula adrenal, di mana ia membentuk sinaps pada sel khusus yang melepaskan adrenalin ke dalam darah (semua ini adalah mata rantai keempat dari busur refleks). Dalam hal ini, adrenalin melalui darah memasuki semua struktur target yang memiliki reseptor farmakologis untuk itu (tautan kelima dari busur refleks).

Dalam bentuknya yang paling sederhana lengkung refleks sistem saraf parasimpatis otonom(Gbr. 5-9 C) terdiri dari reseptor sensorik - tautan pertama dari busur refleks (terletak, misalnya, di perut), yang mengirim informasi ke sistem saraf pusat di sepanjang akson sel sensitif yang terletak di ganglion terletak di sepanjang saraf vagus (lengkung refleks tautan kedua). Akson sel sensorik mentransmisikan informasi langsung ke medula oblongata, di mana sinaps dibentuk pada neuron, akson yang (juga di dalam medula oblongata) membentuk sinaps pada neuron praganglion parasimpatis (mata rantai ketiga dari busur refleks ). Dari sana, akson, misalnya, sebagai bagian dari saraf vagus, kembali ke lambung dan membentuk sinaps pada sel eferen (mata rantai keempat dari lengkung refleks), akson yang bercabang melalui jaringan lambung (mata rantai kelima dari lengkung refleks), membentuk ujung saraf.

Beras. 5-9. Skema busur refleks utama.

A - Busur refleks sistem saraf somatik. B - Busur refleks sistem saraf simpatik otonom. B - Busur refleks sistem saraf parasimpatis otonom

selera

akrab bagi kita semua sensasi rasa sebenarnya campuran dari empat unsur rasa: asin, manis, asam, dan pahit. Empat zat sangat efektif dalam menyebabkan sensasi rasa yang sesuai: natrium klorida (NaCl), sukrosa, asam klorida (HC1) dan kina.

Distribusi spasial dan persarafan selera

Kuncup pengecap terdapat dalam berbagai jenis kuncup pengecap di permukaan lidah, langit-langit mulut, faring dan laring (Gbr. 5-10 A). Di bagian depan dan samping lidah terletak berbentuk jamur Dan tertutup oleh dedaunan

papila, dan di permukaan akar lidah - beralur. Komposisi yang terakhir dapat mencakup beberapa ratus selera, yang jumlah totalnya pada manusia mencapai beberapa ribu.

Sensitivitas rasa spesifik tidak sama di berbagai area permukaan lidah (Gbr. 5-10 B, C). Rasa manis paling baik dirasakan oleh ujung lidah, asin dan asam - oleh zona samping, dan pahit - oleh pangkal (akar) lidah.

Kuncup pengecap dipersarafi oleh tiga saraf kranial, dua di antaranya ditunjukkan pada Gambar. 5-10 G senar drum(korda timpani- cabang saraf wajah) memasok selera dari dua pertiga anterior lidah, saraf glosofaringeal- sepertiga belakang (Gbr. 5-10 D). Nervus vagus mempersarafi beberapa kuncup pengecap di laring dan esofagus bagian atas.

Beras. 5-10 Sensitivitas kimia - rasa dan dasarnya.

A adalah selera. Organisasi selera di papila dari tiga jenis. Kuncup pengecap ditunjukkan dengan lubang pengecapan di bagian atas dan saraf memanjang dari bawah, serta dua jenis sel kemoreseptor, penyokong (penopang) dan sel pengecap. B - tiga jenis papila disajikan di permukaan lidah. B - distribusi zona empat kualitas rasa dasar pada permukaan lidah. D - persarafan dua pertiga anterior dan sepertiga posterior permukaan lidah oleh nervus fasialis dan glosofaringeal

pengecap pada lidah

Sensasi pengecap timbul dari pengaktifan kemoreseptor di dalam kuncup pengecap (taste buds). Setiap pengecap pada lidah(calicilus gustatorius) berisi 50 hingga 150 sel sensorik (kemoreseptif, gustatory), dan juga termasuk sel pendukung (pendukung) dan basal (Gbr. 5-11 A). Bagian basal sel sensorik membentuk sinaps di ujung akson aferen primer. Ada dua jenis sel kemoreseptif yang mengandung vesikel sinaptik yang berbeda: dengan pusat padat elektron atau vesikel transparan bulat. Permukaan apikal sel ditutupi dengan mikrovili yang diarahkan ke pori rasa.

Molekul kemoreseptor mikrovili berinteraksi dengan molekul perangsang yang memasuki pori rasa(pembukaan gustatory) dari cairan yang menggenangi indera pengecap. Cairan ini sebagian diproduksi oleh kelenjar di antara kuncup pengecap. Sebagai hasil dari pergeseran konduktansi membran, potensial reseptor muncul di sel sensorik, dan neurotransmiter rangsang dilepaskan, di bawah pengaruh potensial generator berkembang di serat aferen primer dan pelepasan pulsa dimulai, yang ditransmisikan ke sistem saraf pusat.

Pengkodean empat kualitas rasa utama tidak didasarkan pada selektivitas sel sensorik yang lengkap. Setiap sel merespon lebih dari satu rangsangan pengecap, tetapi paling aktif, sebagai suatu peraturan, hanya satu. Membedakan kualitas rasa tergantung pada input yang dipesan secara spasial dari populasi sel sensorik. Intensitas stimulus dikodekan oleh karakteristik kuantitatif dari aktivitas yang disebabkannya (frekuensi impuls dan jumlah serabut saraf yang tereksitasi).

pada gambar. 5-11 menunjukkan mekanisme kerja kuncup pengecap, yang diaktifkan untuk zat rasa yang berbeda.

Mekanisme seluler persepsi rasa direduksi menjadi berbagai cara depolarisasi membran sel dan pembukaan lebih lanjut saluran kalsium gerbang potensial. Kalsium yang masuk memungkinkan pelepasan mediator, yang mengarah pada munculnya potensi generator di ujung saraf sensorik. Setiap stimulus mendepolarisasi membran dengan cara yang berbeda. Stimulus garam berinteraksi dengan saluran natrium epitel (ENaC), membukanya untuk natrium. Stimulus asam dapat membuka ENaC sendiri atau menutup saluran kalium karena penurunan pH, yang juga akan menyebabkan depolarisasi membran sel rasa. Rasa manis timbul karena interaksi stimulus manis dengan reseptor berpasangan G-protein yang peka terhadapnya. Protein G teraktivasi merangsang adenilat siklase, yang meningkatkan kandungan cAMP dan selanjutnya mengaktifkan protein kinase dependen, yang, pada gilirannya, menutupnya dengan fosforilasi saluran kalium. Semua ini juga menyebabkan depolarisasi membran. Stimulus pahit dapat mendepolarisasi membran dalam tiga cara: (1) dengan menutup saluran kalium, (2) dengan berinteraksi dengan protein-G (gastdusin) untuk mengaktifkan fosfodiesterase (PDE), sehingga mengurangi kadar cAMP. Ini (untuk alasan yang tidak sepenuhnya dipahami) menyebabkan membran mengalami depolarisasi. (3) Stimulus pahit mengikat protein G yang mampu mengaktifkan fosfolipase C (PLC), menghasilkan peningkatan inositol 1,4,5 trifosfat (IP 3), yang mengarah pada pelepasan kalsium dari depot.

Glutamat mengikat saluran ion non-selektif yang diatur glutamat dan membukanya. Hal ini disertai dengan depolarisasi dan pembukaan kanal kalsium bergerbang potensial.

(PIP 2) - fosfatidil inositol 4,5 bifosfat (DAG) - diasilgliserol

Beras. 5-11. Mekanisme seluler persepsi rasa

Jalur rasa pusat

Badan sel tempat serabut pengecap saraf kranial VII, IX dan X masing-masing terletak di ganglia genikulatum, berbatu, dan nodular (Gbr. 5-12 B). Prosesus sentral dari serabut aferennya memasuki medula oblongata, termasuk dalam traktus soliter dan berakhir di sinapsis di nukleus traktus soliter. (inti solitarius)(Gbr. 5-12 A). Pada sejumlah hewan, termasuk beberapa spesies hewan pengerat, neuron gustatory sekunder di nukleus traktus soliter memproyeksikan rostral ke ipsilateral. nukleus parabrakialis.

Pada gilirannya, nukleus parabrachial mengirimkan proyeksi ke bagian sel kecil (seluler kanan). nukleus posteromedial ventral (VZM MK) (MK - bagian sel kecil VZM) talamus (Gbr. 5-12 B). Pada monyet, proyeksi nukleus saluran soliter ke nukleus VZM MK bersifat langsung. Inti VZM MK dikaitkan dengan dua area rasa yang berbeda dari korteks serebral. Salah satunya adalah bagian dari representasi wajah (SI), yang lainnya adalah di insula (isolasi- pulau) (Gbr. 5-12 D). Jalur rasa pusat tidak biasa karena seratnya tidak menyeberang ke sisi lain otak (tidak seperti jalur somatosensori, visual, dan pendengaran).

Beras. 5-12. Jalur yang melakukan sensasi rasa.

A - ujung serat aferen gustatory di nukleus traktus soliter dan jalur menaik ke nukleus parabrachial, thalamus ventrobasal dan korteks serebral. B - distribusi perifer dari serat aferen gustatorik. C dan D - rasa area thalamus dan korteks serebral monyet

Bau

Pada primata dan manusia (microsmats) sensitivitas penciuman berkembang jauh lebih buruk daripada kebanyakan hewan (makromat). Benar-benar legendaris adalah kemampuan anjing untuk menemukan jejak dengan bau, serta daya tarik serangga lawan jenis dengan bantuan feromon. Adapun seseorang, indera penciumannya berperan dalam bidang emosional; bau secara efektif berkontribusi pada ekstraksi informasi dari memori.

Reseptor penciuman

Kemoreseptor olfaktorius (sel sensorik) adalah neuron bipolar (Gbr. 5-13B). Permukaan apikalnya mengandung silia yang tidak bergerak yang bereaksi terhadap zat berbau yang larut dalam lapisan lendir yang menutupinya. Akson yang tidak bermielin muncul dari tepi sel yang lebih dalam. Akson bersatu menjadi berkas penciuman (fila olfaktoria), menembus tengkorak melalui lubang di pelat cribriform (lamina kribrosa) tulang etmoid (os etmoidal). Serabut saraf olfaktorius berakhir di sinapsis di bulbus olfaktorius, dan struktur olfaktorius sentral berada di dasar tengkorak tepat di bawah lobus frontal. Sel reseptor penciuman adalah bagian dari selaput lendir zona penciuman khusus nasofaring, yang total permukaannya di kedua sisi kira-kira 10 cm 2 (Gbr. 5-13 A). Manusia memiliki sekitar 107 reseptor penciuman. Seperti kuncup pengecap, reseptor penciuman memiliki umur yang pendek (sekitar 60 hari) dan terus-menerus diganti.

Molekul zat berbau memasuki zona penciuman melalui lubang hidung saat menghirup atau dari rongga mulut saat makan. Gerakan penciuman meningkatkan aliran zat-zat ini, yang untuk sementara bergabung dengan protein pengikat olfaktorius dari lendir yang disekresikan oleh kelenjar mukosa hidung.

Ada lebih banyak sensasi penciuman primer daripada sensasi gustatory. Setidaknya ada enam kelas bau: bunga, halus(buah), musky, kamper, busuk Dan pedas. Contoh sumber alaminya adalah mawar, pir, musk, kayu putih, telur busuk, dan cuka. Mukosa olfaktorius juga mengandung reseptor trigeminal. Ketika menguji secara klinis indera penciuman, nyeri atau stimulasi suhu dari reseptor somatosensori ini harus dihindari.

Beberapa molekul zat berbau menyebabkan potensi reseptor depolarisasi di sel sensorik, yang memicu pelepasan impuls di serat saraf aferen. Namun, aktivasi sejumlah reseptor penciuman diperlukan untuk respons perilaku. Potensi reseptor, tampaknya, muncul sebagai akibat dari peningkatan konduktivitas untuk Na + . Pada saat yang sama, G-protein diaktifkan. Oleh karena itu, kaskade utusan kedua terlibat dalam transformasi penciuman (transduksi).

Pengkodean penciuman memiliki banyak kesamaan dengan pengkodean gustatory. Setiap kemoreseptor penciuman merespon lebih dari satu kelas bau. Pengkodean kualitas bau tertentu disediakan oleh respons banyak reseptor penciuman, dan intensitas sensasi ditentukan oleh karakteristik kuantitatif aktivitas impuls.

Beras. 5-13. Sensitivitas kimia - indera penciuman dan dasarnya.

A&B - tata letak zona penciuman selaput lendir di nasofaring. Di atas adalah pelat cribriform, dan di atasnya adalah bohlam olfaktorius. Mukosa olfaktorius juga meluas ke sisi nasofaring. C dan D - kemoreseptor penciuman dan sel pendukung. G - epitel penciuman. D - skema proses dalam reseptor penciuman

Jalur penciuman sentral

Jalur penciuman pertama beralih di bulbus olfaktorius, yang berhubungan dengan korteks serebral. Struktur ini mengandung tiga jenis sel: sel mitral, sel fasikular Dan interneuron (sel granula, sel periglomerulus)(Gambar 5-14). Dendrit bercabang panjang dari sel mitral dan fasikular membentuk komponen postsinaptik glomeruli olfaktorius (glomeruli). Serabut aferen olfaktorius (berjalan dari mukosa olfaktorius ke bulbus olfaktorius) bercabang di dekat glomerulus olfaktorius dan berakhir di sinapsis pada dendrit sel mitral dan sel fasikular. Dalam hal ini, ada konvergensi akson penciuman yang signifikan pada dendrit sel mitral: pada dendrit setiap sel mitral terdapat hingga 1000 sinapsis serat aferen. Sel granul (sel granular) dan sel periglomerulus merupakan interneuron penghambat. Mereka membentuk sinapsis dendrodendritik timbal balik dengan sel mitral. Ketika sel mitral diaktifkan, depolarisasi interneuron yang bersentuhan dengannya terjadi, akibatnya neurotransmitter penghambat dilepaskan dalam sinapsisnya pada sel mitral. Bulbus olfaktorius menerima input tidak hanya melalui nervus olfaktorius ipsilateral, tetapi juga melalui traktus olfaktorius kontralateral yang berjalan di komisura anterior (komisura).

Akson sel mitral dan fasikular meninggalkan bulbus olfaktorius dan masuk ke traktus olfaktorius (Gbr. 5-14). Mulai dari situs ini, koneksi penciuman sangat rumit. Saluran penciuman melewati nukleus olfaktorius anterior. Neuron nukleus ini menerima koneksi sinaptik dari neuron olfaktorius

bulbus dan menonjol melalui komisura anterior ke bulbus olfaktorius kontralateral. Mendekati substansi perforasi anterior di dasar otak, traktus olfaktorius dibagi menjadi strip olfaktorius lateral dan medial. Akson dari stria penciuman lateral berakhir di sinapsis di wilayah penciuman primer, termasuk korteks pra-piriform (prepyriform), dan pada hewan, lobus piriform (pyriform). Jalur olfaktorius medial menonjol ke amigdala dan ke korteks otak depan basal.

Perlu dicatat bahwa jalur penciuman adalah satu-satunya sistem sensorik tanpa pergantian sinaptik wajib di talamus. Mungkin, tidak adanya sakelar semacam itu mencerminkan zaman kuno filogenetik dan keprimitifan relatif. sistem penciuman. Namun, informasi penciuman masih memasuki nukleus posteromedial talamus dan dari sana dikirim ke korteks prefrontal dan orbitofrontal.

Dalam pemeriksaan neurologis standar, tes penciuman biasanya tidak dilakukan. Namun, persepsi bau dapat diuji dengan meminta subjek untuk mencium dan mengidentifikasi zat yang berbau. Pada saat yang sama, satu lubang hidung diperiksa, yang lain harus ditutup. Dalam hal ini, rangsangan kuat seperti amonia tidak boleh digunakan, karena mereka juga mengaktifkan ujung saraf trigeminal. Gangguan penciuman (keadaan kekurangan penciuman) diamati ketika dasar tengkorak rusak atau salah satu atau kedua bulbus olfaktorius tertekan oleh tumor (misalnya, ketika meningioma fossa olfaktorius). aura bau tak sedap, sering bau karet terbakar, terjadi dengan serangan epilepsi yang dihasilkan di uncus.

Beras. 5-14. Diagram bagian sagital melalui bulbus olfaktorius yang menunjukkan ujung sel kemoreseptor olfaktorius pada glomerulus olfaktorius dan pada neuron bulbus olfaktorius.

Akson sel mitral dan fasikular keluar sebagai bagian dari traktus olfaktorius (ke kanan)

Struktur mata

Dinding mata terdiri dari tiga lapisan konsentris (cangkang) (Gbr. 5-15 A). Lapisan penopang luar, atau selubung berserat, termasuk lapisan transparan kornea dengan epitelnya penghubung dan buram sklera. Di lapisan tengah, atau koroid, adalah iris (iris) dan koroid itu sendiri (koroidea). DI DALAM iris ada serat otot polos radial dan annular yang membentuk dilator dan sfingter pupil (Gbr. 5-15 B). koroid(koroid) kaya akan pembuluh darah yang memberi makan lapisan luar retina, dan juga mengandung pigmen. Lapisan saraf bagian dalam dari dinding mata, atau retina, mengandung batang dan kerucut dan melapisi seluruh permukaan bagian dalam mata, dengan pengecualian "titik buta" - cakram optik(Gbr. 5-15 A). Akson sel ganglion retina menyatu ke diskus, membentuk saraf optik. Ketajaman visual tertinggi ada di bagian tengah retina, yang disebut bintik kuning(makula lutea). Bagian tengah makula tertekan dalam bentuk fossa(fovea sentralis)- zona fokus gambar visual. Bagian dalam retina diberi makan oleh cabang-cabang pembuluh darah pusatnya (arteri dan vena), yang masuk bersama-sama dengan saraf optik, kemudian bercabang di daerah diskus dan menyimpang di sepanjang permukaan bagian dalam retina (Gbr. 5-15 C), tanpa menyentuh titik kuning.

Selain retina, ada formasi lain di mata: lensa- lensa yang memfokuskan cahaya pada retina; lapisan pigmen, membatasi hamburan cahaya; aqueous humor Dan tubuh vitreus. Kelembaban berair adalah cairan yang membentuk lingkungan anterior dan posterior kamera mata, dan vitreous mengisi bagian dalam mata di belakang lensa. Kedua zat tersebut berperan dalam menjaga bentuk mata. Kelembaban berair disekresikan oleh epitel siliaris bilik posterior, kemudian bersirkulasi melalui pupil ke bilik mata depan, dan dari sana

melewati saluran Schlemm ke dalam sirkulasi vena (Gbr. 5-15 B). Tekanan intraokular tergantung pada tekanan aqueous humor (biasanya di bawah 22 mm Hg), yang tidak boleh melebihi 22 mm Hg. Badan vitreous adalah gel yang terdiri dari cairan ekstraseluler dengan kolagen dan asam hialuronat; tidak seperti humor berair, ia diganti dengan sangat lambat.

Jika penyerapan humor aquos terganggu, tekanan intraokular meningkat dan glaukoma berkembang. Dengan peningkatan tekanan intraokular suplai darah ke retina menjadi sulit dan mata bisa menjadi buta.

Sejumlah fungsi mata bergantung pada aktivitas otot. di luar ruangan otot mata, menempel di luar mata, mengarahkan gerakan bola mata ke target visual. Otot-otot ini dipersarafi okulomotor(nervus okulomotorius),blok(n. troklearis) Dan mengalihkan(n. abdusen)saraf. Ada juga otot mata bagian dalam. Karena otot yang melebarkan pupil (pelebaran pupil), dan otot yang menyempitkan pupil (sfingter pupil) iris bertindak seperti bukaan dan mengatur diameter pupil dengan cara yang mirip dengan perangkat bukaan kamera yang mengontrol jumlah cahaya yang masuk. Dilator pupil diaktifkan oleh sistem saraf simpatik, dan sfingter diaktifkan oleh sistem saraf parasimpatis (melalui sistem saraf okulomotor).

Bentuk lensa juga ditentukan oleh kerja otot. Lensa ditangguhkan dan ditahan di belakang iris oleh serat. silia(silia, atau kayu manis) sabuk, melekat pada kapsul pupil dan badan siliaris. Lensa dikelilingi oleh serat otot siliaris, bertindak seperti sfingter. Ketika serat-serat ini rileks, ketegangan pada serat-serat korset meregangkan lensa, meratakannya. Dengan berkontraksi, otot siliaris menetralkan ketegangan serat korset, yang memungkinkan lensa elastis mengambil bentuk yang lebih cembung. Otot siliaris diaktifkan oleh sistem saraf parasimpatis (melalui sistem saraf okulomotor).

Beras. 5-15. Penglihatan.

A - diagram bagian horizontal mata kanan. B - struktur bagian anterior mata di daerah limbus (hubungan kornea dan sklera), badan siliaris dan lensa. B - permukaan belakang (bawah) mata manusia; melihat melalui oftalmoskop. Cabang-cabang arteri dan vena sentralis meninggalkan daerah diskus optikus. Tidak jauh dari kepala saraf optik di sisi temporal adalah fovea centralis (fovea). Perhatikan distribusi akson sel ganglion (garis tipis) yang konvergen pada diskus optikus.

Pada gambar berikut, perincian struktur mata dan mekanisme operasi strukturnya diberikan (penjelasan pada gambar)

Beras. 5-15.2.

Beras. 5-15.3.

Beras. 5-15.4.

Beras. 5-15.5.

Sistem optik mata

Cahaya memasuki mata melalui kornea dan melewati cairan dan struktur transparan berturut-turut: kornea, aqueous humor, lensa, dan badan vitreous. Koleksi mereka disebut peralatan dioptri. Dalam kondisi normal, ada pembiasan(pembiasan) sinar cahaya dari suatu sasaran visual oleh kornea dan lensa sehingga sinar-sinar tersebut difokuskan pada retina. Kekuatan bias kornea (elemen bias utama mata) sama dengan 43 dioptri * ["D", dioptri, adalah satuan kekuatan bias (optik), sama dengan kebalikan dari panjang fokus lensa ( lensa), diberikan dalam meter]. Kecembungan lensa dapat bervariasi, dan daya biasnya bervariasi antara 13 dan 26 D. Oleh karena itu, lensa menyediakan akomodasi bola mata untuk objek yang dekat atau jauh. Ketika, misalnya, sinar cahaya dari objek yang jauh memasuki mata normal (dengan otot siliaris yang rileks), target diarahkan ke retina. Jika mata diarahkan ke objek dekat, sinar cahaya pertama difokuskan di belakang retina (yaitu, gambar pada retina kabur) sampai akomodasi terjadi. Otot siliaris berkontraksi, melonggarkan ketegangan serat korset, kelengkungan lensa meningkat, dan sebagai hasilnya, gambar difokuskan pada retina.

Kornea dan lensa bersama-sama membentuk lensa cembung. Sinar cahaya dari suatu benda melewati titik nodal lensa dan membentuk bayangan terbalik di retina, seperti pada kamera. Retina memproses urutan gambar yang berkesinambungan, dan juga mengirimkan pesan ke otak tentang pergerakan objek visual, tanda-tanda ancaman, perubahan periodik dalam terang dan gelap, dan data visual lainnya tentang lingkungan eksternal.

Meskipun sumbu optik mata manusia melewati titik nodal lensa dan melalui titik retina antara fovea dan cakram optik, sistem okulomotor mengarahkan bola mata ke area objek yang disebut titik fiksasi. Dari titik ini, seberkas cahaya melewati titik nodal dan difokuskan di fovea. Dengan demikian, sinar melewati sumbu visual. Sinar dari sisa objek difokuskan di area retina di sekitar fovea (Gbr. 5-16 A).

Pemfokusan sinar pada retina tidak hanya bergantung pada lensa, tetapi juga pada iris. Iris memainkan peran bukaan kamera dan mengatur tidak hanya jumlah cahaya yang masuk ke mata, tetapi, yang lebih penting, kedalamannya. bidang visual dan aberasi sferis lensa. Dengan penurunan diameter pupil, kedalaman bidang visual meningkat, dan sinar cahaya diarahkan melalui bagian tengah pupil, di mana penyimpangan bola minimal. Perubahan diameter pupil terjadi secara otomatis, yaitu secara refleks, saat menyesuaikan (mengakomodasi) mata terhadap pemeriksaan benda dekat. Oleh karena itu, selama membaca atau aktivitas mata lainnya yang terkait dengan pembedaan objek kecil, kualitas gambar ditingkatkan oleh sistem optik mata. Kualitas gambar dipengaruhi oleh faktor lain - hamburan cahaya. Ini diminimalkan dengan membatasi pancaran cahaya, serta penyerapannya oleh pigmen koroid dan lapisan pigmen retina. Dalam hal ini, mata kembali menyerupai kamera. Di sana juga, hamburan cahaya dicegah dengan membatasi pancaran sinar dan menyerapnya dengan cat hitam yang menutupi permukaan bagian dalam ruangan.

Pemfokusan bayangan terganggu jika ukuran mata tidak sesuai dengan daya refraksi alat dioptri. Pada lamur(miopia) gambar objek jauh difokuskan di depan retina, tidak mencapainya (Gbr. 5-16 B). Cacat dikoreksi dengan lensa cekung. Dan sebaliknya, ketika rabun dekat(rabun jauh) bayangan benda-benda jauh difokuskan di belakang retina. Lensa cembung diperlukan untuk mengatasi masalah tersebut (Gambar 5-16 B). Benar, gambar dapat difokuskan sementara karena akomodasi, tetapi otot siliaris menjadi lelah dan mata menjadi lelah. Pada astigmatisme ada asimetri antara jari-jari kelengkungan permukaan kornea atau lensa (dan kadang-kadang retina) di bidang yang berbeda. Untuk koreksi, digunakan lensa dengan jari-jari kelengkungan yang dipilih secara khusus.

Elastisitas lensa secara bertahap menurun seiring bertambahnya usia. Akibatnya, efisiensi akomodasinya menurun saat melihat objek yang dekat. (presbiopia). Pada usia muda, daya bias lensa dapat bervariasi pada rentang yang luas, hingga 14 D. Pada usia 40, rentang ini menjadi dua, dan setelah 50 tahun turun menjadi 2 D ke bawah. Presbiopia dikoreksi dengan lensa cembung.

Beras. 5-16. Sistem optik mata.

A - kesamaan antara sistem optik mata dan kamera. B - akomodasi dan pelanggarannya: 1 - emmetropia - akomodasi mata yang normal. Sinar cahaya dari objek visual yang jauh difokuskan pada retina (diagram atas), dan pemfokusan sinar dari objek yang dekat terjadi sebagai akibat akomodasi (diagram bawah); 2 - miopia; bayangan objek visual yang jauh difokuskan di depan retina, lensa cekung diperlukan untuk koreksi; 3 - hipermetropia; gambar difokuskan di belakang retina (diagram atas), lensa cembung diperlukan untuk koreksi (diagram bawah)

organ pendengaran

Alat bantu dengar perifer, telinga, dibagi lagi menjadi telinga luar, tengah dan dalam

(Gbr. 5-17 A). bagian luar telinga

Telinga luar terdiri dari daun telinga, saluran pendengaran eksternal dan saluran pendengaran. Kelenjar seruminosa di dinding saluran pendengaran mengeluarkan tahi telinga- zat pelindung lilin. Daun telinga (setidaknya pada hewan) mengarahkan suara ke saluran pendengaran. Suara ditransmisikan melalui saluran pendengaran ke gendang telinga. Pada manusia, saluran pendengaran memiliki frekuensi resonansi sekitar 3500 Hz dan membatasi frekuensi suara yang mencapai gendang pendengar.

telinga tengah

Telinga luar dipisahkan dari tengah membran timpani(Gbr. 5-17 B). Telinga tengah diisi dengan udara. Rantai tulang menghubungkan membran timpani ke jendela oval yang membuka ke telinga bagian dalam. Tidak jauh dari jendela oval terdapat jendela bundar, yang juga menghubungkan telinga tengah dengan telinga bagian dalam (Gbr. 5-17 C). Kedua lubang ditutup dengan membran. Rantai tulang pendengaran meliputi: Palu(maleus),landasan(inkus) Dan sanggurdi(stapes). Pangkal sanggurdi dalam bentuk pelat pas dengan kuat ke jendela oval. Di belakang jendela oval adalah cairan yang diisi ruang depan(vestibulum)- bagian Siput(koklea)bagian dalam telinga. Ruang depan merupakan bagian integral dengan struktur tubular - tangga depan(skala vestibuli- tangga vestibular). Getaran membran timpani, yang disebabkan oleh gelombang tekanan suara, ditransmisikan sepanjang rantai tulang pendengaran dan mendorong pelat sanggurdi ke jendela oval (Gbr. 5-17 C). Pergerakan pelat behel disertai dengan fluktuasi cairan di tangga ruang depan. Gelombang tekanan merambat melalui cairan dan ditransmisikan melalui membran utama (basilar) siput ke

tangga drum(skala timpani)(lihat di bawah), menyebabkan selaput jendela bundar menonjol ke arah telinga tengah.

Membran timpani dan rantai tulang pendengaran melakukan pencocokan impedansi. Intinya telinga harus membedakan gelombang suara merambat di udara, sedangkan mekanisme transformasi bunyi saraf bergantung pada pergerakan kolom cairan di koklea. Oleh karena itu, diperlukan transisi dari getaran udara ke getaran cair. Impedansi akustik air jauh lebih tinggi daripada udara, jadi tanpa perangkat pencocokan impedansi khusus, sebagian besar suara yang masuk ke telinga akan dipantulkan. Pencocokan impedansi di telinga tergantung pada:

rasio luas permukaan membran timpani dan jendela oval;

keuntungan mekanis dari desain tuas dalam bentuk rantai tulang yang diartikulasikan secara bergerak.

Efisiensi mekanisme pencocokan impedansi sesuai dengan peningkatan audibilitas 10-20 dB.

Telinga tengah juga melakukan fungsi lain. Ini berisi dua otot: otot membran timpani(m.tensor timpani- dipersarafi saraf trigeminal), Dan otot sanggurdi

(m. stapedius- dipersarafi oleh nervus fasialis Yang pertama melekat pada maleus, yang kedua pada sanggurdi. Berkontraksi, mereka mengurangi pergerakan tulang-tulang pendengaran dan mengurangi sensitivitas peralatan akustik. Ini membantu melindungi pendengaran dari suara yang merusak, tetapi hanya jika tubuh mengharapkannya. Ledakan yang tiba-tiba dapat merusak alat akustik karena refleks kontraksi otot-otot telinga tengah tertunda. Rongga telinga tengah dihubungkan dengan faring oleh tabung Eustachius. Bagian ini menyamakan tekanan di telinga luar dan tengah. Jika cairan menumpuk di telinga tengah selama peradangan, lumen tuba Eustachius dapat menutup. Perbedaan tekanan yang dihasilkan antara telinga luar dan tengah menyebabkan rasa sakit karena ketegangan membran timpani, bahkan pecahnya yang terakhir mungkin terjadi. Perbedaan tekanan dapat terjadi di dalam pesawat terbang dan saat menyelam.

Beras. 5-17. Pendengaran.

TETAPI - skema umum telinga luar, tengah dan dalam. B - diagram membran timpani dan rantai tulang-tulang pendengaran. B - diagram menjelaskan bagaimana, ketika pelat oval sanggurdi dipindahkan, cairan bergerak di koklea dan jendela bundar menekuk

bagian dalam telinga

Telinga bagian dalam terdiri dari labirin tulang dan membranosa. Mereka membentuk koklea dan aparatus vestibular.

Siput adalah tabung yang dipilin dalam bentuk spiral. Pada manusia, spiral memiliki 2 1/2 putaran; tabung dimulai dengan dasar yang lebar dan berakhir dengan puncak yang menyempit. Koklea dibentuk oleh ujung rostral labirin tulang dan membranosa. Pada manusia, puncak koklea terletak pada bidang lateral (Gbr. 5-18 A).

Labirin tulang (labirintus osseus) Siput mencakup beberapa ruang. Ruang di dekat jendela oval disebut ruang depan (Gbr. 5-18 B). Ruang depan masuk ke tangga ruang depan - tabung spiral yang berlanjut ke bagian atas koklea. Di sana, tangga ruang depan bergabung melalui lubang koklea (helikotrema) dengan tangga drum; ini adalah tabung spiral lain yang turun ke belakang sepanjang koklea dan berakhir di jendela bundar (Gbr. 5-18 B). Batang tulang pusat, di mana tangga spiral diputar, disebut batang siput(modiolus koklea).

Beras. 5-18. Struktur siput.

A - lokasi relatif koklea dan alat vestibular telinga tengah dan luar seseorang. B - hubungan antara ruang koklea

Organ Corti

labirin membran (labirintus membranaceus) siput disebut juga tangga tengah(skala media) atau saluran koklea(duktus koklearis). Ini adalah tabung spiral pipih membran dengan panjang 35 mm antara skala vestibuli dan skala timpani. Satu dinding tangga tengah dibentuk oleh membran basilar, yang lain - membran Reisner, ketiga - jalur pembuluh darah(stria vaskularis)(Gbr. 5-19 A).

Siput diisi dengan cairan. Dalam skala vestibulum dan skala timpani adalah perilimfe, komposisinya mendekati CSF. Tangga tengah berisi endolimfe, yang berbeda secara signifikan dari CSF. Cairan ini banyak mengandung K+ (sekitar 145 mM) dan sedikit Na+ (sekitar 2 mM), sehingga mirip dengan lingkungan intraseluler. Karena endolimfe bermuatan positif (sekitar +80 mV), sel-sel rambut di dalam koklea memiliki gradien potensial transmembran yang tinggi (sekitar 140 mV). Endolimfa disekresikan oleh aliran vaskular, dan drainase terjadi melalui duktus endolimfatik ke dalam sinus vena dura mater.

Alat saraf untuk mengubah bunyi disebut "organ Corti"(Gbr. 5-19 B). Itu terletak di bagian bawah duktus koklearis pada membran basilar dan terdiri dari beberapa komponen: tiga baris sel rambut luar, satu baris sel rambut dalam, membran tektorial (integumen) seperti jeli, dan sel pendukung (penopang) beberapa jenis. Organ manusia Corti mengandung 15.000 sel rambut luar dan 3.500 sel rambut dalam. Struktur pendukung organ Corti terdiri dari sel-sel kolumnar dan pelat retikuler (mesh membrane). Dari bagian atas sel-sel rambut, bundel stereosilia menonjol - silia yang terbenam di membran tektorial.

Organ Corti dipersarafi oleh serabut saraf bagian koklea dari saraf kranial kedelapan. Serat-serat ini (manusia memiliki 32.000 akson aferen pendengaran) milik sel-sel sensorik ganglion spiral tertutup di poros tulang pusat. Serabut aferen memasuki organ Corti dan berakhir di dasar sel rambut (Gbr. 5-19 B). Serabut yang mensuplai sel-sel rambut luar masuk melalui terowongan Corti, sebuah lubang di bawah sel-sel kolumnar.

Beras. 5-19. Siput.

A - diagram bagian melintang melalui koklea di pemendekan yang ditunjukkan pada sisipan pada Gambar. 5-20 B. B - struktur organ Corti

Transformasi suara (transduksi)

Organ Corti mengubah suara dengan cara berikut. Mencapai membran timpani, gelombang suara menyebabkan getarannya, yang ditransmisikan ke cairan yang mengisi skala vestibuli dan skala timpani (Gbr. 5-20 A). Energi hidrolik menyebabkan perpindahan membran basilar, dan dengan itu organ Corti (Gbr. 5-20 B). Gaya geser yang terjadi sebagai akibat dari perpindahan membran basilar relatif terhadap membran tektorial menyebabkan stereosilia sel-sel rambut menekuk. Ketika stereosilia menekuk ke arah yang terpanjang, sel rambut terdepolarisasi, ketika menekuk ke arah yang berlawanan, ia mengalami hiperpolarisasi.

Perubahan potensial membran sel rambut seperti itu disebabkan oleh pergeseran konduktivitas kationik membran puncaknya. Gradien potensial yang menentukan masuknya ion ke dalam sel rambut adalah jumlah potensial istirahat sel dan muatan positif endolimfe. Seperti disebutkan di atas, total perbedaan potensial transmembran adalah sekitar 140 mV. Pergeseran konduktivitas membran bagian atas sel rambut disertai dengan arus ion yang signifikan, yang menciptakan potensi reseptor sel-sel ini. Indikator arus ion direkam secara ekstraseluler potensi mikroponik koklea- proses osilasi, yang frekuensinya sesuai dengan karakteristik stimulus akustik. Potensial ini adalah jumlah potensial reseptor dari sejumlah sel rambut.

Seperti fotoreseptor retina, sel-sel rambut melepaskan neurotransmitter rangsang (glutamat atau aspartat) pada depolarisasi. Di bawah aksi neurotransmitter, potensi generator muncul di ujung serat aferen koklea, di mana sel-sel rambut membentuk sinapsis. Jadi, transformasi suara berakhir dengan fakta bahwa getaran basilar

membran menyebabkan pelepasan impuls periodik di serat aferen saraf pendengaran. aktivitas listrik banyak serat aferen dapat didaftarkan secara ekstraseluler sebagai potensial aksi komposit.

Ternyata hanya sejumlah kecil aferen koklea yang merespon suara dengan frekuensi tertentu. Terjadinya respons tergantung pada lokasi ujung saraf aferen di sepanjang organ Corti, karena pada frekuensi suara yang sama amplitudo perpindahan membran basilar tidak sama di bagian yang berbeda. Hal ini sebagian disebabkan oleh perbedaan lebar membran dan tegangannya di sepanjang organ Corti. Sebelumnya, diyakini bahwa perbedaan frekuensi resonansi di daerah yang berbeda membran basilaris karena perbedaan lebar dan tegangan daerah tersebut. Misalnya, di dasar koklea, lebar membran basilaris adalah 100 m, dan di puncaknya adalah 500 m. Selain itu, di dasar koklea, tegangan membran lebih besar daripada di puncak. Oleh karena itu, daerah membran di dekat alas harus bergetar dengan frekuensi yang lebih tinggi daripada daerah di atas, seperti halnya senar pendek alat musik. Namun, percobaan telah menunjukkan bahwa membran basilar berosilasi secara keseluruhan dan diikuti oleh gelombang berjalan. Pada nada frekuensi tinggi, amplitudo osilasi seperti gelombang dari membran basilar maksimum lebih dekat ke dasar koklea, dan pada nada frekuensi rendah, di puncak. Pada kenyataannya, membran basilar bertindak sebagai penganalisis frekuensi; stimulus didistribusikan di sepanjang organ Corti sedemikian rupa sehingga sel-sel rambut dari lokalisasi yang berbeda merespons suara dengan frekuensi yang berbeda. Kesimpulan ini menjadi dasar teori tempat. Selain itu, sel-sel rambut yang terletak di sepanjang organ Corti disetel ke frekuensi suara yang berbeda karena sifat biofisiknya dan karakteristik stereosilia. Berkat faktor-faktor ini, apa yang disebut peta tonotopik membran basilar dan organ Corti diperoleh.

Beras. 5-20. Organ Corti

Sistem vestibular perifer

Sistem vestibular merasakan percepatan sudut dan linier kepala. Sinyal dari sistem ini memicu gerakan kepala dan mata yang memberikan gambar visual yang stabil di retina, serta postur tubuh yang benar untuk menjaga keseimbangan.

Struktur labirin vestibular

Seperti koklea, aparatus vestibular adalah labirin membranosa yang terletak di labirin tulang (Gbr. 5-21 A). Di setiap sisi kepala, aparatus vestibular dibentuk oleh tiga saluran setengah lingkaran [horizontal, vertikal anterior (atas) Dan belakang vertikal] dan dua organ otolit. Semua struktur ini terbenam dalam perilimfe dan diisi dengan endolimfe. Organ otolit mengandung: utrikulus(utrikulus- kantong elips, rahim) dan sakulus(sakulus- tas bulat). Salah satu ujung dari setiap kanalis semisirkularis melebar ampul. Semua kanalis semisirkularis masuk ke utrikulus. Utriculus dan sacculus berkomunikasi satu sama lain melalui saluran penghubung(ductus reuniens). Itu berasal dari saluran endolimfatik(duktus endolimfatikus), diakhiri dengan kantung endolimfatik yang membentuk hubungan dengan koklea. Melalui hubungan ini, endolimfe yang disekresikan oleh stria vaskular koklea memasuki aparatus vestibular.

Masing-masing saluran setengah lingkaran di satu sisi kepala terletak di bidang yang sama dengan saluran yang sesuai di sisi lain. Karena ini, area yang sesuai dari epitel sensorik dari dua kanal berpasangan merasakan gerakan kepala di bidang apa pun. Gambar 5-21B menunjukkan orientasi kanalis semisirkularis di kedua sisi kepala; perhatikan bahwa koklea terletak di rostral dari aparatus vestibular dan bahwa puncak koklea terletak di lateral. Dua kanalis horizontal di kedua sisi kepala membentuk pasangan, seperti halnya dua kanalis anterior vertikal dan dua kanalis posterior vertikal. Saluran horizontal memiliki fitur yang menarik: mereka

berada di bidang cakrawala ketika kepala dimiringkan 30°. Utrikulus berorientasi hampir horizontal, sedangkan sakulus berorientasi vertikal.

Ampula setiap kanalis semisirkularis mengandung epitel sensoris berupa apa yang disebut kerang ampula(krista ampularis) dengan sel rambut vestibular (diagram potongan melalui sisir ampullar ditunjukkan pada Gambar 5-21 C). Mereka dipersarafi oleh serat aferen primer saraf vestibular, yang merupakan bagian dari saraf kranial VIII. Setiap sel rambut aparatus vestibular, seperti sel serupa di koklea, membawa berkas stereosilia (silia) di puncaknya. Namun, tidak seperti sel koklea, sel rambut vestibular masih memiliki kinosilium. Semua silia sel ampullar terbenam dalam struktur seperti jeli - kupula, yang terletak di seberang ampul, benar-benar menghalangi lumennya. Dengan percepatan sudut (rotasi) kepala, kupula menyimpang; karenanya, silia sel-sel rambut ditekuk. Kupula memiliki berat jenis (densitas) yang sama dengan endolimfe, sehingga tidak terpengaruh oleh percepatan linier yang ditimbulkan oleh gravitasi (percepatan gravitasi). Gambar 5-21 D, E menunjukkan posisi kupula sebelum memutar kepala (D) dan selama belokan (D).

Epitel sensorik organ otolith adalah tempat kantong elips(makula utriculi) Dan tempat kantong bulat(makula sacculi)(Gbr. 5-21 E). Setiap makula (spot) dilapisi dengan sel-sel rambut vestibular. Stereosilia dan kinosilium mereka, serta silia sel-sel rambut ampula, terbenam dalam massa seperti jeli. Perbedaan antara massa organ otolit yang seperti jeli adalah bahwa ia mengandung banyak otolit (inklusi "berbatu" terkecil) - kristal kalsium karbonat (kalsit). Massa seperti jeli bersama dengan otolitnya disebut membran otolitik. Karena adanya kristal kalsit, berat jenis (densitas) membran otolitik sekitar dua kali lebih tinggi daripada endolimfe, sehingga membran otolitik mudah bergeser di bawah aksi percepatan linier yang diciptakan oleh gravitasi. Akselerasi sudut kepala tidak menyebabkan efek seperti itu, karena membran otolitik hampir tidak menonjol ke dalam lumen labirin membran.

Beras. 5-21. sistem vestibular.

A - struktur alat vestibular. B - tampilan atas dari dasar tengkorak. Orientasi struktur telinga bagian dalam terlihat. Perhatikan pasangan kanalis semisirkularis kontralateral yang berada pada bidang yang sama (dua kanal horizontal, atas - anterior dan bawah - belakang). B - skema sayatan melalui sisir ampula. Stereocilia dan kinocilium dari setiap sel rambut terbenam dalam cupula. Posisi kupula sebelum memutar kepala (D) dan saat memutar (D). E - struktur organ otolith

Persarafan epitel sensorik aparatus vestibular

Badan sel serabut aferen primer saraf vestibular terletak di ganglia Scarpae. Seperti neuron ganglion spiral, mereka adalah sel bipolar; tubuh dan aksonnya bermielin. Saraf vestibular mengirimkan cabang terpisah ke setiap makula epitel sensorik (Gbr. 5-22A). Saraf vestibular berjalan bersama dengan koklea dan saraf wajah di saluran pendengaran internal (meatus acusticus internus) tengkorak.

sel rambut vestibular dibagi menjadi dua jenis (Gbr. 5-22 B). Sel tipe I berbentuk labu dan membentuk koneksi sinaptik dengan ujung piala afinitas primer.

sewa saraf vestibular. Sel tipe II berbentuk silinder, kontak sinaptiknya berada pada aferen primer yang sama. Sinapsis serat eferen vestibular terletak di ujung aferen primer sel tipe I. Dengan sel tipe II, serat eferen vestibular membentuk kontak sinaptik langsung. Organisasi ini mirip dengan yang dibahas di atas ketika menggambarkan kontak serat aferen dan eferen saraf koklea dengan sel-sel rambut internal dan eksternal organ Corti. Kehadiran ujung saraf eferen pada sel tipe II dapat menjelaskan pelepasan tidak teratur pada aferen sel-sel ini.

Beras. 5-22.

A - persarafan labirin membran. B - sel rambut vestibular tipe I dan II. Sisi kanan: tampak punggung stereocilia dan kinocilia. Perhatikan di mana kontak serat aferen dan eferen berada.

Transformasi (transduksi) sinyal vestibular

Mirip dengan sel rambut koklea, membran sel rambut vestibular secara fungsional terpolarisasi. Ketika stereocilia menekuk ke arah silia terpanjang (kinocilia), konduktivitas kationik dari membran puncak sel meningkat dan sel rambut vestibular terdepolarisasi (Gbr. 5-23B). Sebaliknya, ketika stereosilia dimiringkan ke arah yang berlawanan, terjadi hiperpolarisasi sel. Neurotransmitter rangsang (glutamat atau aspartat) dilepaskan secara tonik (terus-menerus) dari sel rambut, sehingga serat aferen tempat sel ini membentuk sinaps menghasilkan aktivitas impuls secara spontan, tanpa adanya sinyal. Ketika sel mengalami depolarisasi, pelepasan neurotransmiter meningkat, dan frekuensi pelepasan dalam serat aferen meningkat. Dalam kasus hiperpolarisasi, sebaliknya, sejumlah kecil neurotransmiter dilepaskan, dan frekuensi pelepasan berkurang hingga impuls berhenti sepenuhnya.

Kanal setengah lingkaran

Seperti yang telah disebutkan, ketika memutar kepala, sel-sel rambut ampula menerima informasi sensorik, yang mereka kirim ke

otak. Mekanisme fenomena ini adalah bahwa percepatan sudut (memutar kepala) disertai dengan fleksi silia pada sel-sel rambut ampullar sisir dan, sebagai akibatnya, pergeseran potensial membran dan perubahan jumlah neurotransmiter yang dilepaskan. Dengan percepatan sudut, endolimfe, karena inersianya, dipindahkan relatif terhadap dinding labirin membran dan menekan cupula. Gaya geser menyebabkan silia menekuk. Semua silia sel setiap sisir ampullar berorientasi pada arah yang sama. Dalam kanalis semisirkularis horizontal, silia menghadap utrikulus; di ampula dua kanalis semisirkularis lainnya, silia menghadap jauh dari utrikulus.

Perubahan pelepasan aferen saraf vestibular di bawah aksi percepatan sudut dapat didiskusikan dengan menggunakan contoh kanalis semisirkularis horizontal. Kinocilia dari semua sel rambut biasanya menghadap ke utrikulus. Akibatnya, ketika silia ditekuk ke arah utrikulus, frekuensi pelepasan aferen meningkat, dan ketika mereka ditekuk menjauh dari utrikulus, itu berkurang. Ketika kepala diputar ke kiri, endolimfe di kanalis semisirkularis horizontal bergeser ke kanan. Akibatnya, silia sel-sel rambut saluran kiri ditekuk ke arah utrikulus, dan di saluran kanan - menjauh dari utrikulus. Dengan demikian, frekuensi pelepasan di aferen saluran horizontal kiri meningkat, dan di aferen kanan berkurang.

Beras. 5-23. Transformasi mekanis dalam sel rambut.

A - sel rambut;

B - Deformasi mekanis positif; B - Deformasi mekanis negatif; D - Sensitivitas mekanis sel rambut;

D - polarisasi fungsional sel rambut vestibular. Ketika stereocilia ditekuk ke arah kinocilium, sel rambut mengalami depolarisasi dan eksitasi terjadi di serat aferen. Ketika stereosilia dibelokkan menjauh dari kinosilium, sel rambut mengalami hiperpolarisasi dan pelepasan aferen melemah atau berhenti.

Beberapa refleks tulang belakang yang penting diaktifkan oleh reseptor regangan otot, spindel otot, dan aparatus tendon Golgi. Ini refleks regangan otot (refleks miotatik) Dan refleks miotatik terbalik diperlukan untuk mempertahankan postur.

Refleks penting lainnya adalah refleks fleksi, yang disebabkan oleh sinyal dari berbagai reseptor sensorik di kulit, otot, sendi, dan organ dalam. Serabut aferen yang menyebabkan refleks ini sering disebut aferen refleks fleksi.

Struktur dan fungsi gelendong otot

Struktur dan fungsi gelendong otot sangat kompleks. Mereka hadir di sebagian besar otot rangka, tetapi mereka terutama berlimpah di otot yang membutuhkan pengaturan gerakan yang baik (misalnya, pada otot kecil tangan). Sedangkan untuk otot besar, gelendong otot paling banyak terdapat pada otot yang mengandung banyak serat fasik lambat (serat tipe I; serat berkedut lambat).

Gelendong terdiri dari bundel serat otot yang dimodifikasi yang dipersarafi oleh akson sensorik dan motorik (Gbr. 5-24A). Diameter gelendong otot kira-kira 100 cm, panjangnya hingga 10 mm. Bagian yang dipersarafi dari gelendong otot tertutup dalam kapsul jaringan ikat. Ruang limfatik yang disebut kapsul diisi dengan cairan. Spindel otot terletak longgar di antara serat otot normal. Ujung distalnya melekat pada endomisium- jaringan ikat di dalam otot. Gelendong otot terletak sejajar dengan serat otot lurik normal.

Gelendong otot mengandung serat otot yang dimodifikasi yang disebut serat otot intrafusal tidak seperti biasanya serat otot ekstrafusal. Serat intrafusal jauh lebih tipis daripada serat ekstrafusal dan terlalu lemah untuk berpartisipasi dalam kontraksi otot. Ada dua jenis serat otot intrafusal: dengan kantong nukleus dan dengan rantai nukleus (Gbr. 5-24 B). Nama mereka dikaitkan dengan organisasi inti sel. Serat dengan kantong nuklir lebih besar dari serat

rantai nuklir, dan inti mereka padat di bagian tengah serat seperti sekantong jeruk. DI DALAM serat rantai nuklir semua inti berada dalam satu baris.

Spindel otot menerima persarafan kompleks. Persarafan sensorik terdiri dari satu akson aferen dari kelompok Ia dan beberapa kelompok II aferen(Gbr. 5-24 B). Aferen kelompok Ia termasuk dalam kelas akson sensorik dengan diameter terbesar dengan kecepatan konduksi 72 hingga 120 m/s; Akson kelompok II memiliki diameter menengah dan menghantarkan impuls dengan kecepatan 36 hingga 72 m/s. Grup Ia bentuk akson aferen akhir primer, melingkari setiap serat intrafusal secara spiral. Ada ujung primer pada serat intrafusal dari kedua jenis, yang penting untuk aktivitas reseptor ini. Bentuk aferen grup II akhiran sekunder pada serat dengan rantai nuklir.

Persarafan motorik gelendong otot disediakan oleh dua jenis akson eferen (Gbr. 5-24 B). dinamisγ -eferen berakhir pada setiap serat dengan kantong nuklir, statisγ -eferen- pada serat dengan rantai nuklir. Akson -eferen lebih tipis dari -eferen serat otot ekstrafusal, sehingga mereka melakukan eksitasi pada tingkat yang lebih lambat.

Spindel otot merespons peregangan otot. Gambar 5-24B menunjukkan perubahan aktivitas akson aferen saat spindel otot bergerak dari keadaan memendek selama kontraksi ekstrafusal ke keadaan memanjang selama peregangan otot. Kontraksi serat otot ekstrafusal menyebabkan spindel otot memendek karena terletak sejajar dengan serat ekstrafusal (lihat di atas).

Aktivitas aferen gelendong otot tergantung pada peregangan mekanis ujung aferen pada serat intrafusal. Ketika serat ekstrafusal berkontraksi, serat otot memendek, jarak antara gulungan ujung saraf aferen berkurang, dan frekuensi pelepasan di akson aferen berkurang. Sebaliknya, ketika seluruh otot diregangkan, gelendong otot juga memanjang (karena ujung-ujungnya melekat pada jaringan jaringan ikat di dalam otot), dan peregangan ujung aferen meningkatkan frekuensi pelepasan impulsnya.

Beras. 5-24. Reseptor sensorik bertanggung jawab untuk menginduksi refleks tulang belakang.

A - diagram gelendong otot. B - serat intrafusal dengan kantong nuklir dan rantai nuklir; persarafan sensorik dan motorik mereka. C - perubahan frekuensi pelepasan berdenyut dari akson aferen gelendong otot selama pemendekan otot (selama kontraksinya) (a) dan selama pemanjangan otot (selama peregangannya) (b). B1 - selama kontraksi otot, beban pada gelendong otot berkurang, karena terletak sejajar dengan serat otot normal. B2 - ketika otot diregangkan, spindel otot memanjang. R - sistem perekaman

Reseptor peregangan otot

Cara yang diketahui untuk mempengaruhi aferen pada aktivitas refleks adalah melalui interaksinya dengan serat intrafusal dengan kantong nukleus dan serat dengan rantai nukleus. Seperti disebutkan di atas, ada dua jenis neuron motorik : dinamis dan statis. Motor dinamis -akson berakhir pada serat intrafusal dengan kantong nuklir, dan statis - pada serat dengan rantai nuklir. Ketika dinamik -motor neuron diaktifkan, respon dinamik dari aferen kelompok Ia meningkat (Gbr. 5-25 A4), dan ketika statik -motor neuron diaktifkan, respon statik dari aferen dari kedua kelompok - Ia dan II (Gbr. 5-25 A3) meningkat (Gbr. 5-25 A3), dan pada saat yang sama dapat menurunkan respon dinamis. Jalur menurun yang berbeda memiliki efek preferensial pada -motoneuron dinamis atau statis, sehingga mengubah sifat aktivitas refleks sumsum tulang belakang.

Aparatus tendon golgi

Di otot rangka, ada jenis lain dari reseptor peregangan - aparatus tendon golgi(Gbr. 5-25 B). Reseptor dengan diameter sekitar 100 m dan panjang sekitar 1 mm dibentuk oleh ujung aferen grup Ib - akson tebal dengan kecepatan konduksi impuls yang sama dengan aferen grup Ia. Ujung-ujung ini membungkus bundel filamen kolagen di tendon otot (atau inklusi tendon di dalam otot). Ujung sensitif aparatus tendon diatur secara berurutan sehubungan dengan otot, berbeda dengan spindel otot, yang terletak sejajar dengan serat ekstrafusal.

Karena susunannya yang berurutan, aparatus tendon Golgi diaktifkan baik oleh kontraksi atau peregangan otot (Gbr. 5-25B). Namun, kontraksi otot adalah stimulus yang lebih efektif daripada peregangan, karena stimulus untuk aparatus tendon adalah kekuatan yang dikembangkan oleh tendon di mana reseptor berada. Dengan demikian, aparatus tendon Golgi adalah sensor gaya, berbeda dengan gelendong otot, yang memberikan sinyal tentang panjang otot dan kecepatan perubahannya.

Beras. 5-25. Reseptor peregangan otot.

A - pengaruh neuron motorik statis dan dinamis pada respons ujung primer selama peregangan otot. A1 - perjalanan waktu peregangan otot. A2 - pelepasan akson kelompok Ia tanpa adanya aktivitas -motoneuron. A3 - respons selama stimulasi akson -eferen statis. A4 - respons selama stimulasi akson -eferen dinamis. B - tata letak aparatus tendon Golgi. B - aktivasi aparatus tendon Golgi selama peregangan otot (kiri) atau kontraksi otot (kanan)

Fungsi gelendong otot

Frekuensi pelepasan pada aferen grup Ia dan grup II sebanding dengan panjang gelendong otot; ini terlihat baik selama peregangan linier (Gbr. 5-26A, kiri) dan selama relaksasi otot setelah peregangan (Gbr. 5-26A, kanan). Reaksi seperti ini disebut respon statis aferen dari gelendong otot. Namun, ujung aferen primer dan sekunder merespon peregangan secara berbeda. Ujung primer sensitif terhadap derajat regangan dan kecepatannya, sedangkan ujung sekunder merespons terutama terhadap jumlah regangan (Gbr. 5-26A). Perbedaan ini menentukan sifat aktivitas akhir dari kedua jenis. Frekuensi pelepasan ujung primer mencapai maksimum selama peregangan otot, dan ketika otot yang diregangkan rileks, pelepasan berhenti. Jenis reaksi ini disebut respon dinamis akson aferen dari grup Ia. Tanggapan di tengah gambar (Gambar 5-26A) adalah contoh dari tanggapan akhir primer yang dinamis. Mengetuk otot (atau tendonnya) atau peregangan sinusoidal lebih efektif menginduksi pelepasan di ujung aferen primer daripada di ujung sekunder.

Dilihat dari sifat responsnya, ujung aferen primer memberi sinyal baik panjang otot maupun kecepatan perubahannya, sedangkan ujung sekunder mengirimkan informasi hanya tentang panjang otot. Perbedaan perilaku ujung primer dan sekunder ini terutama bergantung pada perbedaan sifat mekanik serat intrafusal dengan kantong inti dan dengan rantai inti. Seperti disebutkan di atas, ujung primer dan sekunder ditemukan pada kedua jenis serat, sedangkan ujung sekunder terletak terutama pada serat rantai nuklir. Bagian tengah (khatulistiwa) serat dengan kantong nuklir tidak memiliki protein kontraktil karena akumulasi inti sel, sehingga bagian serat ini mudah diregangkan. Namun, segera setelah peregangan, bagian tengah serat dengan kantong inti cenderung kembali ke panjang semula, meskipun bagian ujung serat memanjang. Fenomena itu

ditelepon "menggeser" karena sifat viskoelastik dari serat intrafusal ini. Akibatnya, ledakan aktivitas ujung primer diamati, diikuti oleh penurunan aktivitas ke tingkat frekuensi impuls statis baru.

Tidak seperti serabut kantong nukleus, serabut rantai nukleus berubah panjangnya lebih dekat sejalan dengan perubahan panjang serabut otot ekstrafusal karena bagian tengah serabut rantai nukleus mengandung protein kontraktil. Oleh karena itu, karakteristik viskoelastik dari serat rantai nuklir lebih seragam, tidak rentan terhadap penumpahan, dan ujung aferen sekundernya hanya menghasilkan respons statis.

Sejauh ini, kami telah mempertimbangkan perilaku gelendong otot hanya jika tidak ada aktivitas -motoneuron. Pada saat yang sama, persarafan eferen gelendong otot sangat signifikan, karena menentukan sensitivitas gelendong otot untuk meregang. Misalnya, pada gambar. 5-26 B1 menunjukkan aktivitas aferen gelendong otot selama peregangan terus menerus. Seperti telah disebutkan, dengan kontraksi serat ekstrafusal (Gbr. 5-26 B2), spindel otot berhenti mengalami stres, dan pelepasan aferennya berhenti. Namun, efek pelepasan gelendong otot dilawan oleh efek stimulasi -motoneuron. Stimulasi ini menyebabkan gelendong otot memendek bersama dengan serat ekstrafusal (Gambar 5-26 B3). Lebih tepatnya, hanya dua ujung gelendong otot yang dipersingkat; bagian tengahnya (khatulistiwa), di mana inti sel berada, tidak berkontraksi karena kurangnya protein kontraktil. Akibatnya, bagian tengah gelendong memanjang, sehingga ujung aferen teregang dan tereksitasi. Mekanisme ini sangat penting untuk aktivitas normal gelendong otot, karena sebagai akibat dari perintah motorik turun dari otak, sebagai aturan, aktivasi simultan neuron motorik dan terjadi dan, akibatnya, kontraksi terkonjugasi ekstrafusal dan intrafusal. serat otot.

Beras. 5-26. Spindel otot dan fungsinya.

A - respons ujung primer dan sekunder terhadap berbagai jenis perubahan panjang otot; perbedaan antara respons dinamis dan statis ditunjukkan. Kurva atas menunjukkan sifat perubahan panjang otot. Baris tengah dan bawah catatan adalah pelepasan impuls dari ujung saraf primer dan sekunder. B - aktivasi akson -eferen melawan efek pelepasan gelendong otot. B1 - pelepasan berdenyut dari aferen gelendong otot dengan peregangan gelendong yang konstan. B2 - pelepasan aferen berhenti selama kontraksi serat otot ekstrafusal, karena beban dikeluarkan dari spindel. B3 - aktivasi -motor neuron menyebabkan pemendekan spindel otot, melawan efek pelepasan

Refleks miotatik, atau refleks regangan

Refleks peregangan memainkan peran kunci dalam mempertahankan postur. Selain itu, perubahannya terlibat dalam implementasi perintah motorik dari otak. Gangguan patologis refleks ini berfungsi sebagai tanda penyakit neurologis. Refleks memanifestasikan dirinya dalam dua bentuk: refleks peregangan phasic, dipicu oleh ujung utama gelendong otot, dan refleks peregangan tonik tergantung pada ujung primer dan sekunder.

refleks peregangan phasic

Busur refleks yang sesuai ditunjukkan pada Gambar. 5-27. Kelompok Ia akson aferen dari gelendong otot otot rektus femoris memasuki sumsum tulang belakang dan bercabang. Cabang-cabangnya memasuki materi abu-abu sumsum tulang belakang. Beberapa dari mereka berakhir secara langsung (monosinaptik) pada -motor neuron, yang mengirim akson motorik ke rektus femoris (dan sinergisnya, seperti vastus intermedius), yang memperpanjang kaki di lutut. Akson kelompok Ia memberikan eksitasi monosinaptik dari neuron motorik . Dengan tingkat eksitasi yang cukup, neuron motorik menghasilkan pelepasan yang menyebabkan kontraksi otot.

Cabang lain dari akson kelompok Ia membentuk ujung pada interneuron penghambatan dari kelompok Ia (interneuron seperti itu ditunjukkan dalam warna hitam pada Gambar 5-27). Interneuron penghambat ini berakhir di -motor neuron yang menginervasi otot-otot yang terhubung ke hamstring (termasuk semitendinosus), otot fleksor lutut antagonis. Ketika interneuron penghambat Ia tereksitasi, aktivitas motoneuron otot antagonis ditekan. Dengan demikian, pelepasan (aktivitas stimulasi) aferen kelompok Ia dari spindel otot otot rektus femoris menyebabkan kontraksi yang cepat dari otot yang sama dan

relaksasi konjugasi dari otot-otot yang terhubung ke hamstring.

Busur refleks diatur sedemikian rupa sehingga aktivasi kelompok tertentu neuron motorik dan penghambatan simultan kelompok antagonis neuron dipastikan. Itu disebut persarafan timbal balik. Ini adalah karakteristik dari banyak refleks, tetapi bukan satu-satunya yang mungkin dalam sistem pengaturan gerakan. Dalam beberapa kasus, perintah motorik menyebabkan kontraksi konjugasi sinergis dan antagonis. Misalnya, ketika tangan mengepal, otot-otot ekstensor dan fleksor tangan berkontraksi, memperbaiki posisi tangan.

Pelepasan berdenyut aferen kelompok Ia terjadi ketika dokter memberikan pukulan ringan pada tendon otot, biasanya paha depan femoris, dengan palu neurologis. Reaksi normalnya adalah kontraksi otot jangka pendek.

Refleks peregangan tonik

Jenis refleks ini diaktifkan oleh fleksi pasif sendi. Lengkung refleks sama dengan refleks regangan fasik (Gbr. 5-27), dengan perbedaan bahwa aferen kedua kelompok - Ia dan II - terlibat. Banyak akson kelompok II membentuk hubungan rangsang monosinaptik dengan neuron motorik . Oleh karena itu, refleks regangan tonik sebagian besar bersifat monosinaptik, seperti halnya refleks regangan fasik. Refleks peregangan tonik berkontribusi pada tonus otot.

γ - Neuron motorik dan refleks regangan

-Motoneuron mengatur sensitivitas refleks regangan. Aferen gelendong otot tidak memiliki efek langsung pada -motoneuron, yang diaktifkan secara polisinaptik hanya oleh aferen refleks fleksor di tingkat tulang belakang, serta oleh perintah turun dari otak.

Beras. 5-27. refleks miotatik.

Busur refleks peregangan. Interneuron (ditampilkan dalam warna hitam) adalah kelompok penghambat Ia interneuron.

Refleks miotatik terbalik

Aktivasi aparatus tendon Golgi disertai dengan reaksi refleks, yang pada pandangan pertama adalah kebalikan dari refleks peregangan (sebenarnya, reaksi ini melengkapi refleks peregangan). Reaksi tersebut disebut refleks miotatik terbalik; busur refleks yang sesuai ditunjukkan pada gambar. 5-28. Reseptor sensorik untuk refleks ini adalah aparatus tendon Golgi di otot rektus femoris. Akson aferen memasuki sumsum tulang belakang, bercabang, dan membentuk ujung sinaptik pada interneuron. Jalur dari aparatus tendon Golgi tidak memiliki hubungan monosinaptik dengan neuron motorik , tetapi meliputi interneuron penghambat yang menekan aktivitas neuron motorik otot rektus femoris, dan interneuron rangsang yang menyebabkan aktivitas neuron motorik dari otot rektus femoris. otot antagonis. Jadi, dalam organisasinya, refleks miotatik terbalik berlawanan dengan refleks regangan, oleh karena itu namanya. Namun, pada kenyataannya, refleks myotatic terbalik secara fungsional melengkapi refleks peregangan. Aparatus tendon Golgi berfungsi sebagai sensor gaya yang dikembangkan oleh tendon yang terhubung dengannya. Ketika sambil mempertahankan stabil

postur (misalnya, seseorang berdiri dengan perhatian), otot rektus femoris mulai lelah, gaya yang diterapkan pada tendon lutut berkurang dan, akibatnya, aktivitas reseptor tendon Golgi yang sesuai berkurang. Karena reseptor ini biasanya menekan aktivitas neuron motorik dari rektus femoris, melemahnya pelepasan impuls dari mereka menyebabkan peningkatan rangsangan neuron motorik, dan kekuatan yang dikembangkan oleh otot meningkat. Akibatnya, terjadi perubahan terkoordinasi dalam reaksi refleks dengan partisipasi spindel otot dan akson aferen dari aparatus tendon Golgi, kontraksi otot rektus meningkat, dan postur dipertahankan.

Dengan aktivasi refleks yang berlebihan, refleks "jackknife" dapat diamati. Ketika sendi fleksi secara pasif, resistensi terhadap fleksi tersebut pada awalnya meningkat. Namun, saat fleksi berlanjut, resistensi tiba-tiba turun, dan sendi tiba-tiba bergerak ke posisi akhirnya. Alasan untuk ini adalah penghambatan refleks. Sebelumnya, refleks pisau lipat dijelaskan oleh aktivasi reseptor tendon Golgi, karena diyakini bahwa mereka memiliki ambang batas tinggi untuk merespons peregangan otot. Namun, refleks sekarang dikaitkan dengan aktivasi reseptor otot ambang tinggi lainnya yang terletak di fasia otot.

Beras. 5-28. Refleks miotatik terbalik.

Busur refleks miotatik terbalik. Kedua interneuron rangsang dan penghambatan terlibat.

Refleks fleksi

Tautan aferen refleks fleksi dimulai dari beberapa jenis reseptor. Selama refleks fleksi, pelepasan aferen mengarah pada fakta bahwa, pertama, interneuron rangsang menyebabkan aktivasi neuron motorik yang mempersarafi otot fleksor tungkai ipsilateral, dan kedua, neuron penghambat tidak memungkinkan aktivasi neuron motorik antagonis. otot ekstensor (Gbr. 5-29). Akibatnya, satu atau lebih sambungan bengkok. Selain itu, interneuron komisura menyebabkan aktivitas motoneuron yang secara fungsional berlawanan di sisi kontralateral sumsum tulang belakang, sehingga otot diperpanjang - refleks ekstensi silang. Efek kontralateral ini membantu menjaga keseimbangan tubuh.

Ada beberapa jenis refleks fleksi, meskipun sifat kontraksi otot yang sesuai dengannya adalah dekat. Tahap penting dari gerak adalah fase fleksi, yang dapat dianggap sebagai refleks fleksi. Ini disediakan terutama oleh jaringan saraf tulang belakang

otak disebut generator lokomotor

siklus. Namun, di bawah pengaruh input aferen, siklus lokomotor dapat beradaptasi dengan perubahan sesaat dalam dukungan ekstremitas.

Refleks fleksi yang paling kuat adalah refleks penarikan fleksi. Ini mendominasi refleks lain, termasuk refleks lokomotor, tampaknya karena alasan itu mencegah kerusakan lebih lanjut pada anggota badan. Refleks ini dapat diamati ketika seekor anjing berjalan menarik kaki yang terluka. Tautan aferen refleks dibentuk oleh nosiseptor.

Pada refleks ini, stimulus nyeri yang kuat menyebabkan anggota badan menarik diri. Gambar 5-29 menunjukkan jaringan syaraf refleks fleksi khusus untuk sendi lutut. Namun, pada kenyataannya, selama refleks fleksi, ada perbedaan yang signifikan dari sinyal aferen primer dan jalur interneuronal, yang menyebabkan semua sendi utama tungkai (femoral, lutut, pergelangan kaki) dapat terlibat dalam refleks penarikan. . Fitur refleks penarikan fleksi dalam setiap kasus tertentu tergantung pada sifat dan lokalisasi stimulus.

Beras. 5-29. Refleks fleksi

Divisi simpatik dari sistem saraf otonom

Badan neuron simpatis preganglionik terkonsentrasi di substansia grisea intermediet dan lateral. (kolom intermediolateral) segmen toraks dan lumbal dari sumsum tulang belakang (Gbr. 5-30). Beberapa neuron ditemukan di segmen C8. Seiring dengan lokalisasi di kolumna intermediolateral, lokalisasi neuron simpatis preganglionik juga ditemukan di funikulus lateral, regio intermediet, dan lempeng X (dorsal ke kanalis sentralis).

Kebanyakan neuron simpatis preganglionik memiliki akson bermielin tipis - B-serat. Namun, beberapa akson adalah serat C yang tidak bermielin. Akson preganglionik meninggalkan sumsum tulang belakang sebagai bagian dari akar anterior dan memasuki ganglion paravertebral pada tingkat segmen yang sama melalui cabang penghubung putih. Cabang penghubung putih hanya ada di level T1-L2. Akson praganglion berakhir di sinapsis di ganglion ini atau, setelah melewatinya, memasuki batang simpatis (rantai simpatis) ganglia paravertebral atau saraf splanknikus.

Sebagai bagian dari rantai simpatis, akson preganglionik menuju rostral atau caudal ke ganglion prevertebral terdekat atau jauh dan membentuk sinapsis di sana. Setelah meninggalkan ganglion, akson postganglionik menuju saraf tulang belakang, biasanya melalui cabang penghubung abu-abu yang dimiliki masing-masing dari 31 pasang saraf tulang belakang. Sebagai bagian dari saraf perifer, akson postganglionik memasuki efektor kulit (otot piloerector, pembuluh darah, kelenjar keringat), otot, dan persendian. Biasanya, akson postganglionik tidak bermielin. (DARI serat), meskipun ada pengecualian. Perbedaan antara cabang penghubung putih dan abu-abu bergantung pada konten relatif

mereka memiliki akson bermielin dan tidak bermielin.

Sebagai bagian dari saraf splanknikus, akson preganglion sering menuju ke ganglion prevertebral, di mana mereka membentuk sinapsis, atau mereka dapat melewati ganglion, berakhir di ganglion yang lebih jauh. Beberapa akson preganglionik yang berjalan sebagai bagian dari saraf splanknikus berakhir langsung pada sel-sel medula adrenal.

Rantai simpatis membentang dari servikal ke tingkat coccygeal dari sumsum tulang belakang. Ini berfungsi sebagai sistem distribusi, memungkinkan neuron preganglionik yang terletak hanya di segmen toraks dan lumbar atas untuk mengaktifkan neuron postganglionik yang memasok semua segmen tubuh. Namun, ganglia paravertebral lebih sedikit daripada segmen tulang belakang, karena beberapa ganglia menyatu selama ontogenesis. Misalnya, ganglion simpatis servikal superior terdiri dari ganglia C1-C4 yang menyatu, ganglion simpatis servikal tengah terdiri dari ganglia C5-C6, dan ganglion simpatis servikal inferior terdiri dari ganglia C7-C8. Ganglion stellata dibentuk oleh fusi ganglion simpatis servikal inferior dengan ganglion T1. Ganglion servikal superior memberikan persarafan postganglionik ke kepala dan leher, sedangkan ganglia servikal tengah dan stellata mempersarafi jantung, paru-paru, dan bronkus.

Biasanya, akson dari neuron simpatis preganglionik berdistribusi ke ganglia ipsilateral dan oleh karena itu mengatur fungsi otonom pada sisi tubuh yang sama. Pengecualian penting adalah persarafan simpatis bilateral pada usus dan organ panggul. Selain saraf motorik otot rangka, akson dari neuron simpatis preganglionik, yang berhubungan dengan organ tertentu, menginervasi beberapa segmen. Dengan demikian, neuron simpatis preganglionik, yang menyediakan fungsi simpatis daerah kepala dan leher, terletak di segmen C8-T5, dan yang terkait dengan kelenjar adrenal berada di T4-T12.

Beras. 5-30. Sistem saraf simpatis otonom.

A adalah prinsip dasar. Lihat busur refleks pada gambar. 5-9 B

Divisi parasimpatis dari sistem saraf otonom

Neuron parasimpatis preganglionik terletak di batang otak di beberapa inti saraf kranial - di okulomotor Nukleus Westphal-Edinger(saraf kranial III), atas(saraf kranial VII) dan lebih rendah(saraf kranial IX) inti saliva, sebaik nukleus dorsal nervus vagus(nukleus dorsalis nervi vagi) Dan inti ganda(inti ambigu) saraf kranial X. Selain itu, ada neuron seperti itu di daerah perantara segmen sakral S3-S4 sumsum tulang belakang. Neuron parasimpatis postganglionik terletak di ganglia saraf kranial: di ganglion siliaris (ganglion siliare), menerima masukan praganglion dari nukleus Westphal-Edinger; di nodus pterigoid (ganglion pterygopalatinum) dan nodus submandibular (ganglion submandibula) dengan masukan dari nukleus saliva superior (nukleus salivatorius superior); di telinga (ganglion oticum) dengan masukan dari nukleus saliva inferior (nukleus salivatorius inferior). Ganglion siliaris mempersarafi otot sfingter pupil dan otot siliaris mata. Dari akson ganglion pterygopalatine pergi ke kelenjar lakrimal, serta ke kelenjar bagian hidung dan mulut faring. Neuron ganglion submandibular berproyeksi ke kelenjar ludah submandibular dan sublingual dan kelenjar rongga mulut. Ganglion telinga mensuplai kelenjar ludah parotis dan kelenjar mulut.

(Gbr. 5-31 A).

Neuron parasimpatis postganglionik lainnya terletak di dekat organ internal dada, rongga perut dan panggul atau di dinding organ-organ ini. Beberapa sel pleksus enterik juga dapat dipertimbangkan

sebagai neuron parasimpatis postganglionik. Mereka menerima masukan dari saraf vagus atau panggul. Nervus vagus mempersarafi jantung, paru-paru, bronkus, hati, pankreas, dan seluruh saluran cerna dari esofagus hingga fleksura splenikus kolon. Sisa usus besar, rektum, kandung kemih, dan alat kelamin disuplai dengan akson dari neuron parasimpatis praganglion sakral; akson ini didistribusikan melalui saraf panggul ke neuron postganglionik ganglia panggul.

Neuron parasimpatis preganglionik, yang menonjol ke organ internal rongga dada dan bagian rongga perut, terletak di nukleus motorik dorsal saraf vagus dan di nukleus ganda. Nukleus motorik dorsal bekerja terutama fungsi sekretomotor(mengaktifkan kelenjar), sedangkan inti ganda - fungsi visceromotor(mengatur aktivitas otot jantung). Nukleus motorik dorsal memasok organ viseral leher (faring, laring), rongga dada (trakea, bronkus, paru-paru, jantung, kerongkongan) dan rongga perut(bagian penting dari saluran pencernaan, hati, pankreas). Rangsangan listrik nukleus motorik dorsal menyebabkan sekresi asam di lambung, serta sekresi insulin dan glukagon di pankreas. Meskipun proyeksi ke jantung dilacak secara anatomis, fungsinya tidak jelas. Dalam nukleus ganda, dua kelompok neuron dibedakan:

Kelompok punggung, mengaktifkan otot lurik langit-langit lunak, faring, laring dan kerongkongan;

Kelompok ventrolateral menginervasi jantung, memperlambat ritmenya.

Beras. 5-31. Sistem saraf parasimpatis otonom.

A - prinsip dasar

sistem saraf otonom

sistem saraf otonom dapat dianggap sebagai bagian dari sistem motor (eferen). Hanya sebagai ganti otot rangka, otot polos, miokardium, dan kelenjar berfungsi sebagai efektor sistem saraf otonom. Karena sistem saraf otonom menyediakan kontrol eferen organ viseral, sering sastra asing disebut sistem saraf viseral atau otonom.

Aspek penting dari aktivitas sistem saraf otonom adalah bantuan dalam mempertahankan keteguhan lingkungan internal organisme (homeostatis). Ketika sinyal diterima dari organ visceral tentang kebutuhan untuk menyesuaikan lingkungan internal, SSP dan situs efektor vegetatifnya mengirimkan perintah yang sesuai. Misalnya, dengan peningkatan mendadak tekanan darah sistemik, baroreseptor diaktifkan, akibatnya sistem saraf otonom memulai proses kompensasi dan tekanan normal dipulihkan.

Sistem saraf otonom juga terlibat dalam respons terkoordinasi yang memadai terhadap rangsangan eksternal. Jadi, ada baiknya mengatur ukuran pupil sesuai dengan pencahayaan. Kasus ekstrim dari regulasi otonom adalah respon fight-or-flight yang terjadi ketika sistem saraf simpatis diaktifkan oleh stimulus yang mengancam. Ini termasuk berbagai reaksi: pelepasan hormon dari kelenjar adrenal, peningkatan detak jantung dan tekanan darah, dilatasi bronkial, penghambatan motilitas dan sekresi usus, peningkatan metabolisme glukosa, pupil melebar, piloereksi, penyempitan pembuluh darah kulit dan visceral, vasodilatasi otot rangka. Perlu dicatat bahwa respons "lawan atau lari" tidak dapat dianggap biasa; itu melampaui aktivitas normal sistem saraf simpatik selama keberadaan normal organisme.

Di saraf perifer, bersama dengan serat eferen otonom, serat aferen dari reseptor sensorik organ visceral mengikuti. Sinyal dari banyak reseptor ini memicu refleks, tetapi aktivasi beberapa reseptor menyebabkan

sensasi - rasa sakit, lapar, haus, mual, perasaan mengisi organ dalam. Sensitivitas visceral juga dapat dikaitkan dengan sensitivitas kimia.

Sistem saraf otonom biasanya dibagi menjadi: simpatik Dan parasimpatis.

Unit fungsional sistem saraf simpatis dan parasimpatis- jalur eferen dua neuron, terdiri dari neuron preganglionik dengan badan sel di SSP dan neuron postganglionik dengan badan sel di ganglion otonom. Sistem saraf enterik meliputi neuron dan serabut saraf pleksus mioenterikus dan submukosa di dinding saluran cerna.

Neuron preganglionik simpatis terletak di segmen toraks dan lumbal atas dari sumsum tulang belakang, sehingga sistem saraf simpatik kadang-kadang disebut sebagai divisi thoracolumbar dari sistem saraf otonom. Sistem saraf parasimpatis diatur secara berbeda: neuron preganglioniknya terletak di batang otak dan di sumsum tulang belakang sakral, sehingga kadang-kadang disebut bagian kraniosakral. Neuron postganglionik simpatik biasanya terletak di ganglia paravertebral atau prevertebral pada jarak dari organ target. Adapun neuron postganglionik parasimpatis, mereka terletak di ganglia parasimpatis dekat organ eksekutif atau langsung di dindingnya.

Pengaruh pengaturan sistem saraf simpatis dan parasimpatis pada banyak organisme sering digambarkan sebagai saling antagonis, tetapi ini tidak sepenuhnya benar. Akan lebih akurat untuk mempertimbangkan kedua departemen sistem regulasi otonom fungsi visceral ini sebagai bertindak secara terkoordinasi: terkadang timbal balik, dan terkadang sinergis. Selain itu, tidak semua struktur visceral menerima persarafan dari kedua sistem. Jadi, otot polos dan kelenjar kulit, serta sebagian besar pembuluh darah, hanya dipersarafi oleh sistem simpatis; Beberapa pembuluh darah disuplai dengan saraf parasimpatis. Sistem parasimpatis tidak mempersarafi pembuluh darah kulit dan otot rangka, tetapi hanya mensuplai struktur kepala, dada dan rongga perut, serta panggul kecil.

Beras. 5-32. Sistem saraf otonom (otonom) (Tabel 5-2)

Tabel 5-2.Respon organ efektor terhadap sinyal dari saraf otonom *

Ujung meja. 5-2.

1 Tanda hubung berarti persarafan fungsional organ tidak terdeteksi.

2 tanda “+” (dari satu hingga tiga) menunjukkan betapa pentingnya aktivitas saraf adrenergik dan kolinergik dalam pengaturan organ dan fungsi tertentu.

3 di tempat ekspansi karena autoregulasi metabolik mendominasi.

4 Peran fisiologis vasodilatasi kolinergik pada organ-organ ini masih kontroversial.

5 Dalam kisaran konsentrasi fisiologis adrenalin yang beredar dalam darah, otot rangka dan pembuluh hati didominasi oleh reaksi ekspansi yang dimediasi oleh reseptor , sedangkan pembuluh darah organ perut lainnya didominasi oleh reaksi penyempitan yang dimediasi oleh reseptor . Selain itu, dalam pembuluh ginjal dan mesenterium terdapat reseptor dopamin spesifik yang memediasi ekspansi, yang, bagaimanapun, tidak memainkan peran besar dalam banyak reaksi fisiologis.

6 Sistem simpatis kolinergik menyebabkan vasodilatasi pada otot rangka, tetapi efek ini tidak terlibat dalam sebagian besar respons fisiologis.

7 Telah dihipotesiskan bahwa saraf adrenergik mensuplai reseptor penghambat di otot polos

dan reseptor penghambat pada neuron ganglion kolinergik (rangsangan) parasimpatis dari pleksus Auerbach.

8 Tergantung pada fase siklus menstruasi, pada konsentrasi estrogen dan progesteron dalam darah, serta faktor-faktor lain.

9 Kelenjar keringat di telapak tangan dan beberapa bagian tubuh lainnya ("keringat adrenergik").

10 Jenis reseptor yang memediasi respons metabolik tertentu bervariasi secara signifikan di antara hewan dari spesies yang berbeda.

Pembaruan terakhir: 10/10/2013

Artikel ilmiah populer tentang sel saraf: struktur, persamaan dan perbedaan neuron dengan sel lain, prinsip transmisi impuls listrik dan kimia.

neuron adalah sel saraf yang merupakan blok bangunan utama untuk sistem saraf. Neuron dalam banyak hal mirip dengan sel lain, tetapi ada satu perbedaan penting neuron dari sel lain: neuron mengkhususkan diri dalam mentransmisikan informasi ke seluruh tubuh.

Sel-sel yang sangat terspesialisasi ini mampu mentransmisikan informasi baik secara kimiawi maupun elektrik. Ada juga beberapa jenis neuron yang melakukan fungsi berbeda dalam tubuh manusia.

Neuron sensorik (sensitif) menyampaikan informasi dari sel reseptor sensorik ke otak. Neuron motorik (motorik) mengirimkan perintah dari otak ke otot. Interneuron (interneuron) mampu mengkomunikasikan informasi antara neuron yang berbeda dalam tubuh.

Neuron dibandingkan dengan sel lain dalam tubuh kita

Kemiripan dengan sel lain:

• Neuron, seperti sel lainnya, memiliki nukleus yang berisi informasi genetik.
• Neuron dan sel lain dikelilingi oleh selubung yang melindungi sel.
• Badan sel neuron dan sel lain mengandung organel yang mendukung kehidupan sel: mitokondria, aparatus Golgi, dan sitoplasma.

Perbedaan yang membuat neuron unik

Tidak seperti sel lain, neuron berhenti bereproduksi segera setelah lahir. Oleh karena itu, beberapa bagian otak memiliki lebih banyak neuron saat lahir daripada nanti, karena neuron mati, tetapi tidak bergerak. Terlepas dari kenyataan bahwa neuron tidak bereproduksi, para ilmuwan telah membuktikan bahwa koneksi baru antara neuron muncul sepanjang hidup.

Neuron memiliki membran yang dirancang untuk mengirim informasi ke sel lain. adalah perangkat khusus yang mengirim dan menerima informasi. Hubungan antar sel disebut sinapsis. Neuron melepaskan senyawa kimia (neurotransmitter atau neurotransmitter) ke dalam sinapsis untuk berkomunikasi dengan neuron lain.

Struktur neuron

Neuron hanya memiliki tiga bagian utama: akson, badan sel, dan dendrit. Namun, semua neuron sedikit berbeda dalam bentuk, ukuran, dan karakteristik tergantung pada peran dan fungsi neuron. Beberapa neuron hanya memiliki beberapa cabang dendrit, sementara yang lain bercabang kuat untuk menerima sejumlah besar informasi. Beberapa neuron memiliki akson pendek, sementara yang lain bisa sangat panjang. Akson terpanjang dalam tubuh manusia berjalan dari bagian bawah tulang belakang ke ibu jari kaki, panjangnya kira-kira 0,91 meter (3 kaki)!

Lebih lanjut tentang struktur neuron

potensial aksi

Bagaimana neuron mengirim dan menerima informasi? Agar neuron dapat berkomunikasi, mereka perlu mengirimkan informasi baik di dalam neuron itu sendiri maupun dari neuron ke neuron berikutnya. Baik sinyal listrik dan pemancar kimia digunakan untuk proses ini.

Dendrit menerima informasi dari reseptor sensorik atau neuron lain. Informasi ini kemudian dikirim ke badan sel dan ke akson. Setelah informasi ini meninggalkan akson, informasi ini berjalan sepanjang akson melalui sinyal listrik yang disebut potensial aksi.

Komunikasi antar sinapsis

Segera setelah impuls listrik mencapai akson, informasi harus diumpankan ke dendrit neuron yang berdekatan melalui celah sinaptik.Dalam beberapa kasus, sinyal listrik dapat melintasi celah antara neuron hampir seketika dan melanjutkan perjalanannya.

Dalam kasus lain, neurotransmiter perlu menyampaikan informasi dari satu neuron ke neuron berikutnya. Neurotransmitter adalah pemancar kimia yang dilepaskan dari akson untuk melintasi celah sinaptik dan mencapai reseptor neuron lain. Dalam proses yang disebut "reuptake", neurotransmiter menempel pada reseptor dan diserap oleh neuron untuk digunakan kembali.

neurotransmiter

Ini adalah bagian integral dari fungsi kita sehari-hari. Belum diketahui secara pasti berapa banyak neurotransmiter yang ada, tetapi para ilmuwan telah menemukan lebih dari seratus pemancar kimia ini.

Apa efek masing-masing neurotransmiter terhadap tubuh? Apa yang terjadi ketika penyakit atau persiapan medis menemukan pemancar kimia ini? Berikut adalah beberapa neurotransmiter utama, efeknya yang diketahui, dan penyakit yang terkait dengannya.

Sistem saraf mengontrol, mengoordinasikan, dan mengatur kerja terkoordinasi dari semua sistem organ, menjaga kekonstanan komposisi lingkungan internalnya (karena ini, fungsi tubuh manusia secara keseluruhan). Dengan partisipasi sistem saraf, organisme terhubung dengan lingkungan eksternal.

jaringan saraf

Sistem saraf terbentuk jaringan saraf yang terdiri dari sel saraf neuron dan kecil sel satelit (sel glia), yang sekitar 10 kali lebih banyak dari neuron.

Neuron menyediakan fungsi dasar sistem saraf: transmisi, pemrosesan, dan penyimpanan informasi. Impuls saraf bersifat elektrik dan merambat di sepanjang proses neuron.

sel satelit melakukan nutrisi, mendukung dan fungsi pelindung, mempromosikan pertumbuhan dan perkembangan sel saraf.

Struktur neuron

Neuron adalah unit struktural dan fungsional dasar dari sistem saraf.

Unit struktural dan fungsional dari sistem saraf adalah sel saraf - neuron. Sifat utamanya adalah rangsangan dan konduktivitas.

Neuron terdiri dari tubuh Dan proses.

Tunas pendek, bercabang kuat - dendrit, melalui mereka impuls saraf tiba ke tubuh sel saraf. Mungkin ada satu atau lebih dendrit.

Setiap sel saraf memiliki satu proses panjang - akson di mana impuls diarahkan dari badan sel. Panjang akson bisa mencapai beberapa puluh sentimeter. Menggabungkan menjadi bundel, bentuk akson saraf.

Proses panjang sel saraf (akson) ditutupi dengan selubung mielin. Akumulasi dari proses tersebut, tercakup mielin(zat seperti lemak warna putih), di sistem saraf pusat membentuk materi putih otak dan sumsum tulang belakang.

Prosesus pendek (dendrit) dan badan neuron tidak memiliki selubung mielin, sehingga berwarna abu-abu. Akumulasi mereka membentuk materi abu-abu otak.

Neuron terhubung satu sama lain dengan cara ini: akson dari satu neuron bergabung dengan tubuh, dendrit, atau akson dari neuron lain. Titik pertemuan antara satu neuron dengan neuron lainnya disebut sinapsis. Ada 1200-1800 sinapsis pada tubuh satu neuron.

Sinapsis - ruang antara sel-sel tetangga di mana transmisi kimia impuls saraf dari satu neuron ke neuron lain terjadi.

Setiap Sinapsis terdiri dari tiga divisi::

1. membran yang dibentuk oleh ujung saraf membran prasinaps);
2. membran sel tubuh membran pascasinaps);
3. celah sinaptik antara membran ini

Bagian prasinaps sinaps mengandung secara biologis zat aktif (penengah), yang memastikan transmisi impuls saraf dari satu neuron ke neuron lainnya. Di bawah pengaruh impuls saraf, neurotransmitter memasuki celah sinaptik, bekerja pada membran postsinaptik dan menyebabkan eksitasi neuron berikutnya di badan sel. Jadi, melalui sinapsis, eksitasi ditransmisikan dari satu neuron ke neuron lainnya.

Penyebaran eksitasi dikaitkan dengan sifat jaringan saraf seperti: daya konduksi.

Jenis-jenis neuron

Neuron bervariasi dalam bentuk

Tergantung pada fungsi yang dilakukan, jenis neuron berikut dibedakan:

• neuron, mentransmisikan sinyal dari organ indera ke CNS(sumsum tulang belakang dan otak) peka. Tubuh neuron tersebut terletak di luar sistem saraf pusat, di simpul saraf (ganglia). simpul saraf adalah kumpulan badan sel saraf di luar sistem saraf pusat.
• neuron, mentransmisikan impuls dari sumsum tulang belakang dan otak ke otot dan organ dalam disebut motorik. Mereka menyediakan transmisi impuls dari sistem saraf pusat ke organ kerja.
• Komunikasi antara neuron sensorik dan motorik dilakukan melalui neuron interkalar melalui kontak sinaptik di sumsum tulang belakang dan otak. Neuron interkalar terletak di dalam SSP (yaitu, tubuh dan proses neuron ini tidak melampaui otak).

Kumpulan neuron pada sistem saraf pusat disebut inti(inti otak, sumsum tulang belakang).

Sumsum tulang belakang dan otak terhubung dengan semua organ saraf.

saraf- struktur berselubung, terdiri dari bundel serabut saraf, dibentuk terutama oleh akson neuron dan sel neuroglia.

Saraf menyediakan penghubung antara sistem saraf pusat dan organ, pembuluh darah, dan kulit.

Neuron, atau neurosit, adalah sel khusus dari sistem saraf yang bertanggung jawab untuk penerimaan, pemrosesan (pemrosesan) rangsangan, konduksi impuls, dan pengaruh pada neuron lain, otot, atau sel sekretori. Neuron melepaskan neurotransmiter dan zat lain yang mengirimkan informasi. Neuron adalah unit yang independen secara morfologis dan fungsional, tetapi dengan bantuan prosesnya ia membuat kontak sinaptik dengan neuron lain, membentuk busur refleks - tautan dalam rantai dari mana sistem saraf dibangun.

Neuron datang dalam berbagai bentuk dan ukuran. Diameter badan sel-butiran korteks serebelar adalah 4-6 mikron, dan neuron piramidal raksasa dari zona motorik korteks serebral - 130-150 mikron.

Biasanya neuron adalah dari tubuh (perikaryon) dan proses: akson dan nomor berbeda dendrit bercabang.

Pertumbuhan neuron

Akson (neurit)- proses perjalanan impuls dari badan neuron. Akson selalu sendiri. Itu terbentuk sebelum proses lainnya.

Dendrit- proses di mana impuls berjalan ke badan neuron. Sebuah sel mungkin memiliki beberapa atau bahkan banyak dendrit. Biasanya cabang dendrit, yang merupakan alasan namanya (Yunani dendron - pohon).

Jenis-jenis neuron

Dengan jumlah proses dibedakan:

Kadang-kadang ditemukan di antara neuron bipolar pseudo-unipolar, dari tubuh yang satu hasil umum berangkat - sebuah proses, yang kemudian terbagi menjadi dendrit dan akson. Neuron pseudo-unipolar hadir di ganglia tulang belakang.

Macam-macam neuron:

a - unipolar,

b-bipolar,

c - pseudo-unipolar,

g - multipolar

multipolar memiliki akson dan banyak dendrit. Kebanyakan neuron bersifat multipolar.

Menurut fungsinya, neurosit dibagi menjadi:

aferen (reseptor, sensorik, sentripetal)- merasakan dan mengirimkan impuls ke sistem saraf pusat di bawah pengaruh lingkungan internal atau eksternal;

asosiatif (menyisipkan)- menghubungkan neuron dari berbagai jenis;

efektor (eferen) - motor (motor) atau sekretori- mengirimkan impuls dari sistem saraf pusat ke jaringan organ yang bekerja, mendorong mereka untuk bertindak.

Nukleus dari neurosit - biasanya besar, bulat, mengandung kromatin yang sangat terdekondensasi. Pengecualian adalah neuron dari beberapa ganglia sistem saraf otonom; misalnya dalam prostat dan serviks kadang-kadang ada neuron yang mengandung hingga 15 inti. Nukleus memiliki 1, dan kadang-kadang 2-3 nukleolus besar. Peningkatan aktivitas fungsional neuron biasanya disertai dengan peningkatan volume (dan jumlah) nukleolus.

Di dalam sitoplasma terdapat EPS granular, ribosom, kompleks pipih, dan mitokondria.

Organel khusus:

Zat basofilik (zat kromatofilik atau zat tigroid, atau zat/zat/gumpalan Nissl). Itu terletak di perikaryon (tubuh) dan dendrit (di akson (neurit) - tidak ada). Saat mewarnai jaringan saraf dengan pewarna anilin, terdeteksi dalam bentuk gumpalan dan butiran basofilik dengan berbagai ukuran dan bentuk. Mikroskop elektron telah menunjukkan bahwa setiap gumpalan zat kromatofilik terdiri dari tangki retikulum endoplasma granular, ribosom bebas dan polisom. Zat ini secara aktif mensintesis protein. Ini aktif, dalam keadaan dinamis, jumlahnya tergantung pada keadaan Majelis Nasional. Pada aktivitas yang kuat neuron basophilia kental meningkat. Dengan tegangan lebih atau cedera, gumpalan pecah dan hilang, prosesnya disebut kromolisis (tigrolisis).

neurofibril tersusun atas neurofilamen dan neurotubulus. Neurofibril adalah struktur fibrilar dari protein yang dipilin secara spiral; dideteksi dengan impregnasi dengan perak dalam bentuk serat yang disusun secara acak di tubuh neurosit, dan dalam bundel paralel dalam proses; fungsi: muskuloskeletal (sitoskeleton) dan terlibat dalam pengangkutan zat sepanjang proses saraf.

Inklusi: glikogen, enzim, pigmen.