Cesta sluchového signálu. Proces, při kterém zvuková vlna prochází uchem

Periferní část sluchového analyzátoru je u člověka morfologicky kombinována s periferní částí vestibulárního analyzátoru a morfologové tuto strukturu nazývají organela a rovnováha (organum vestibulo-cochleare). Má tři oddělení:

• vnější ucho (vnější zvukovod, boltec se svaly a vazy);
• střední ucho (bubínková dutina, mastoidální přívěsky, sluchová trubice)
• vnitřní ucho(membranózní labyrint, umístěný v kostěném labyrintu uvnitř pyramidy spánkové kosti).

1. Vnější ucho soustřeďuje zvukové vibrace a směřuje je do vnějšího sluchového otvoru.

2. Ve zvukovodu vede zvukové vibrace do ušního bubínku

3. Ušní bubínek je membrána, která vibruje, když je vystavena zvuku.

4. Kladívko s rukojetí je připevněno ke středu ušního bubínku pomocí vazů a jeho hlava je spojena s kovadlinkou (5), která je zase připevněna ke třmínku (6).

Drobné svaly pomáhají přenášet zvuk tím, že regulují pohyb těchto kostí.

7. Eustachova (neboli sluchová) trubice spojuje střední ucho s nosohltanem. Při změně okolního tlaku vzduchu se tlak na obou stranách ušního bubínku přes sluchovou trubici vyrovná.

8. Vestibulární soustava. Vestibulární systém v našem uchu je součástí rovnovážného systému těla. Senzorické buňky poskytují informace o poloze a pohybu naší hlavy.

9. Cochlea je přímo orgán sluchu spojený se sluchovým nervem. Jméno šneka je určeno jeho spirálovitě stočeným tvarem. Jedná se o kostěný kanálek, který tvoří dvě a půl závitu spirály a je naplněn tekutinou. Anatomie kochley je velmi složitá, některé její funkce jsou stále neprobádané.

Cortiho orgán se skládá z řady citlivých vlasatých buněk (12), které pokrývají bazilární membránu (13). Zvukové vlny jsou zachycovány vlasovými buňkami a přeměňovány na elektrické impulsy. Dále jsou tyto elektrické impulsy přenášeny podél sluchového nervu (11) do mozku. Sluchový nerv se skládá z tisíců drobných nervových vláken. Každé vlákno začíná v určité části hlemýždě a vysílá určitou zvukovou frekvenci. Nízkofrekvenční zvuky jsou přenášeny podél vláken vycházejících z horní části kochley (14) a vysokofrekvenční zvuky jsou přenášeny podél vláken spojených s její základnou. Funkcí vnitřního ucha je tedy převádět mechanické vibrace na elektrické, protože mozek dokáže vnímat pouze elektrické signály.

vnější ucho je tlumič zvuku. Zevní zvukovod vede zvukové vibrace do ušního bubínku. Bubínek, který odděluje vnější ucho od bubínkové dutiny neboli středního ucha, je tenká (0,1 mm) přepážka ve tvaru vnitřní nálevky. Membrána se chvěje působením zvukových vibrací, které k ní přicházejí zevním zvukovodem.

Zvukové vibrace jsou zachycovány ušními boltci (u zvířat se mohou natáčet ke zdroji zvuku) a přenášeny zevním zvukovodem do bubínku, který odděluje vnější ucho od středního ucha. Snímání zvuku a celý proces poslechu dvěma ušima – tzv binaurální slyšení- je důležitý pro určení směru zvuku. Zvukové vibrace přicházející ze strany dosáhnou nejbližšího ucha o několik desetitisícin sekundy (0,0006 s) dříve než druhé ucho. Tento zanedbatelný rozdíl v době, kdy zvuk dorazí do obou uší, stačí k určení jeho směru.

Střední ucho je zvukově vodivé zařízení. Jde o vzduchovou dutinu, která je přes sluchovou (Eustachovu) trubici propojena s dutinou nosohltanovou. Vibrace z bubínku přes střední ucho jsou přenášeny 3 navzájem spojenými sluchovými kůstky - kladívkem, kovadlinou a třmínkem, který přes membránu oválného okénka přenáší tyto vibrace tekutiny ve vnitřním uchu - perilymfě .

Díky geometrii sluchové kůstky vibrace bubínku se sníženou amplitudou, ale zvýšenou pevností, se přenášejí na třmen. Povrch třmínku je navíc 22x menší než blána bubínku, což o stejnou hodnotu zvyšuje jeho tlak na blánu oválného okénka. V důsledku toho jsou i slabé zvukové vlny působící na bubínek schopny překonat odpor membrány oválného okénka vestibulu a vést ke kolísání tekutiny v hlemýždi.

Se silnými zvuky omezují speciální svaly pohyblivost ušního bubínku a sluchových kůstek a přizpůsobují se naslouchátko k takovým změnám v podnětu a chrání vnitřní ucho před zničením.

Díky spojení sluchové trubice vzduchové dutiny středního ucha s dutinou nosohltanu je možné vyrovnat tlak na obou stranách bubínku, což zabraňuje jeho prasknutí při výrazných změnách tlaku ve vnějším prostředí - při potápění pod vodou, lezení do výšky, střelbě atd. To je barofunkce ucha .

Ve středním uchu jsou dva svaly: napínací bubínek a třmínek. První z nich, kontrahování, zvyšuje napětí bubínku a tím omezuje amplitudu jeho kmitů při silných zvukech, a druhý fixuje třmen a tím omezuje jeho pohyb. Reflexní kontrakce těchto svalů nastává 10 ms po nástupu silného zvuku a závisí na jeho amplitudě. Vnitřní ucho je tak automaticky chráněno před přetížením. S okamžitým silným podrážděním (otřesy, výbuchy atd.), toto obranný mechanismus nemá čas pracovat, což může vést k poškození sluchu (například u výbušnin a střelců).

vnitřní ucho je zařízení pro příjem zvuku. Nachází se v pyramidě spánkové kosti a obsahuje hlemýžď, který u lidí tvoří 2,5 spirálních závitů. Kochleární kanál je rozdělen dvěma přepážkami hlavní membránou a vestibulární membránou na 3 úzké průchody: horní (scala vestibularis), střední (membranózní kanál) a dolní (scala tympani). V horní části hlemýždě je otvor spojující horní a spodní kanál do jediného, ​​který vede od oválného okénka k horní části hlemýždě a dále ke kulatému okénku. Jeho dutina je vyplněna kapalinou - perilymfou a dutina středního membranózního kanálu je vyplněna kapalinou jiného složení - endolymfou. Ve středním kanálu je umístěn zvuk vnímající aparát - Cortiho orgán, ve kterém jsou mechanoreceptory zvukových vibrací - vláskové buňky.

Hlavní cestou přenosu zvuku do ucha je vzduch. Přibližující se zvuk rozvibruje ušní bubínek a poté se prostřednictvím řetězce sluchových kůstek přenášejí vibrace do oválné okno. Zároveň vznikají vzduchové vibrace bubínkové dutiny, které se přenášejí na membránu kulatého okénka. Dalším způsobem přenosu zvuků do hlemýždě je tkáně popř kostní vedení . V tomto případě zvuk přímo působí na povrch lebky a způsobuje její vibrace. Kostní dráha pro přenos zvuku nabývá na významu, pokud se vibrující předmět (např. stopka ladičky) dostane do kontaktu s lebkou, stejně jako u onemocnění středoušního systému, kdy je narušen přenos zvuků přes kůstek. Kromě vzduchové dráhy, vedení zvukových vln, existuje tkáňová neboli kostní dráha.Vlivem vzduchových zvukových vibrací, stejně jako při příchodu vibrátorů (např. kostěný telefon nebo kostěná ladička) do kontaktu s pokožkou hlavy začnou kmitat kosti lebky (začne kmitat i kostní labyrint) . Na základě nedávných údajů (Bekesy a další) lze předpokládat, že zvuky šířící se kostmi lebky vzrušují Cortiho orgán pouze tehdy, pokud jako vzdušné vlny způsobí vyboulení určité části hlavní membrány. Schopnost kostí lebky vést zvuk vysvětluje, proč se člověk sám, jeho hlas nahraný na kazetě, při přehrávání nahrávky zdá cizí, zatímco ostatní ho snadno poznají. Faktem je, že nahrávka nereprodukuje váš hlas úplně. Obvykle při hovoru neslyšíte jen ty zvuky, které slyší vaši partneři (tj. zvuky, které jsou vnímány díky vedení vzduch-kapalina), ale také ty nízkofrekvenční zvuky, jejichž vodičem jsou kosti vaší lebky. Když však posloucháte magnetofonovou nahrávku vlastního hlasu, slyšíte jen to, co se nahrát dalo – zvuky, které se přenášejí vzduchem. binaurální slyšení . Člověk a zvířata mají prostorový sluch, tedy schopnost určit polohu zdroje zvuku v prostoru. Tato vlastnost je založena na přítomnosti binaurálního slyšení neboli slyšení dvěma ušima. Je pro něj také důležité, aby měl dvě symetrické poloviny na všech úrovních sluchového ústrojí. Ostrost binaurálního sluchu u lidí je velmi vysoká: poloha zdroje zvuku je určena s přesností na 1 úhlový stupeň. Základem toho je schopnost neuronů ve sluchovém systému vyhodnotit interaurální (intersticiální) rozdíly v době příchodu zvuku doprava a levé ucho a intenzitu zvuku v každém uchu. Pokud je zdroj zvuku umístěn mimo střed hlavy, zvuková vlna dorazí do jednoho ucha o něco dříve a má větší sílu než do druhého ucha. Odhad vzdálenosti zdroje zvuku od těla je spojen se slábnutím zvuku a změnou jeho témbru.

Při oddělené stimulaci pravého a levého ucha sluchátky vede zpoždění mezi zvuky již 11 μs nebo rozdíl v intenzitě dvou zvuků o 1 dB ke zjevnému posunu v lokalizaci zdroje zvuku od střední čáry směrem k dřívější nebo silnější zvuk. Ve sluchových centrech jsou neurony, které jsou ostře naladěny na určitý rozsah interaurálních rozdílů v čase a intenzitě. Byly také nalezeny buňky, které reagují pouze na určitý směr pohybu zdroje zvuku v prostoru.

30504 1

Funkce orgánu sluchu je založena na dvou zásadně odlišných procesech – mechanoakustickém, definovaném jako mechanismus vedení zvuku a neuronální, definované jako mechanismus vnímání zvuku. První je založena na řadě akustických zákonitostí, druhá je založena na procesech příjmu a přeměny mechanické energie zvukových vibrací na bioelektrické impulsy a jejich přenosu po nervových vodičích do sluchových center a korových sluchových jader. Orgán sluchu se nazývá sluchový neboli zvukový analyzátor, jehož funkce je založena na analýze a syntéze neverbálních a verbálních zvukových informací obsahujících přirozené a umělé zvuky. životní prostředí a řečové symboly - slova, která odrážejí hmotný svět a lidskou duševní činnost. Sluch jako funkce analyzátor zvuku — nejdůležitějším faktorem v intelektuální a sociální rozvoj osobnost člověka, neboť vnímání zvuku je základem jeho jazykového vývoje a veškeré jeho vědomé činnosti.

Adekvátní stimul analyzátoru zvuku

Přiměřeným podnětem analyzátoru zvuku se rozumí energie slyšitelného rozsahu zvukových frekvencí (od 16 do 20 000 Hz), které jsou neseny zvukovými vlnami. Rychlost šíření zvukových vln v suchém vzduchu je 330 m/s, ve vodě - 1430, v kovech - 4000-7000 m/s. Zvláštností zvukového vjemu je, že je extrapolován do vnějšího prostředí ve směru zdroje zvuku, což určuje jednu z hlavních vlastností analyzátoru zvuku - ototopický, tedy schopnost prostorově rozlišit lokalizaci zdroje zvuku.

Hlavní charakteristiky zvukových vibrací jsou jejich spektrální složení a energie. Spektrum zvuku je pevný, kdy je energie zvukových vibrací rovnoměrně rozložena na frekvencích, z nichž se skládá, a vládl kdy se zvuk skládá ze sady diskrétních (přerušovaných) frekvenčních složek. Subjektivně ten zvuk spojité spektrum vnímán jako šum bez specifického tónového zabarvení, jako je šustění listí nebo „bílý“ šum audiometru. Spektrum čar s více frekvencemi mají zvuky produkované hudebními nástroji a lidský hlas. Tyto zvuky dominují základní frekvence, který definuje hřiště(tón) a množina harmonických složek (alikvoty) určuje zvukové zabarvení.

Energetickou charakteristikou zvukových vibrací je jednotka intenzity zvuku, která je definována jako energie přenášená zvukovou vlnou přes jednotku plochy povrchu za jednotku času. Intenzita zvuku závisí na amplitudy akustického tlaku, stejně jako na vlastnostech samotného média, ve kterém se zvuk šíří. Pod akustický tlak pochopit tlak, který vzniká, když zvuková vlna prochází kapalným nebo plynným prostředím. Zvuková vlna, která se šíří v médiu, tvoří kondenzaci a zředění částic média.

Jednotkou SI pro akustický tlak je newton na 1 m2. V některých případech (například ve fyziologické akustice a klinické audiometrii) se tento koncept používá k charakterizaci zvuku. hladina akustického tlaku vyjádřen v decibely(dB) jako poměr velikosti daného akustického tlaku R k prahu senzorického akustického tlaku Ro\u003d 2,10 -5 N/m2. Zároveň počet decibelů N= 20 lg( R/Ro). Ve vzduchu se akustický tlak v rámci slyšitelného frekvenčního rozsahu pohybuje od 10 -5 N/m 2 v blízkosti prahu slyšení do 10 3 N / m 2 u nejhlasitějších zvuků, například u hluku produkovaného tryskový motor. Subjektivní charakteristika sluchu je spojena s intenzitou zvuku - hlasitost a mnoho dalších kvalitativní charakteristiky sluchové vnímání.

Nosičem zvukové energie je zvuková vlna. Zvukové vlny jsou chápány jako cyklické změny stavu prostředí nebo jeho poruchy, způsobené elasticitou tohoto prostředí, šířící se v tomto prostředí a přenášející mechanickou energii. Prostor, ve kterém se šíří zvukové vlny, se nazývá zvukové pole.

Hlavní charakteristiky zvukových vln jsou vlnová délka, její perioda, amplituda a rychlost šíření. Pojmy zvukové záření a jeho šíření jsou spojeny se zvukovými vlnami. Pro emisi zvukových vln je nutné vyvolat určitou poruchu v prostředí, ve kterém se šíří, v důsledku vnějšího zdroje energie, tj. zdroje zvuku. Šíření zvukové vlny je charakterizováno především rychlostí zvuku, která je zase dána elasticitou prostředí, tedy stupněm jeho stlačitelnosti a hustotou.

Zvukové vlny šířící se v médiu mají vlastnost útlum, tj. snížení amplitudy. Míra zeslabení zvuku závisí na jeho frekvenci a elasticitě prostředí, ve kterém se šíří. Čím nižší frekvence, tím nižší útlum, tím dále se zvuk šíří. Absorpce zvuku prostředím se výrazně zvyšuje se zvyšující se jeho frekvencí. Ultrazvuk, zejména vysokofrekvenční, a hyperzvuk se proto šíří na velmi krátké vzdálenosti, omezené na několik centimetrů.

Zákony šíření zvukové energie jsou tomuto mechanismu vlastní vedení zvuku v orgánu sluchu. Aby se však zvuk začal šířit po řetězci kůstek, je nutné, aby se bubínek dostal do oscilačního pohybu. Kolísání posledně jmenovaného vzniká v důsledku jeho schopnosti rezonovat, tj. absorbovat energii zvukových vln, které na něj dopadají.

Rezonance je akustický jev, při kterém zvukové vlny dopadající na těleso způsobují nucené vibrace toto těleso s frekvencí přicházejících vln. Blíže vlastní frekvence kmitání ozařovaného předmětu na frekvenci dopadajících vln, čím více zvukové energie tento předmět pohltí, tím větší je amplituda jeho vynucených vibrací, v důsledku čehož tento předmět sám začne vydávat svůj vlastní zvuk s frekvencí rovnou frekvenci dopadajícího zvuku. Tympanická membrána má díky svým akustickým vlastnostem schopnost rezonovat do širokého rozsahu zvukových frekvencí s téměř stejnou amplitudou. Tento typ rezonance se nazývá tupá rezonance.

Fyziologie zvukově vodivé soustavy

Anatomické prvky zvukově vodivý systém jsou boltec, zevní zvukovod, bubínek, řetěz kůstek, svaly bubínkové dutiny, struktury vestibulu a hlemýždě (perilymfa, endolymfa, Reisnerova, kožní a bazilární membrána, chloupky citlivých buněk, sekundární blána bubínku (membrána kochleárního okénka .1 prezentováno obecné schéma zvukové systémy.

Rýže. jeden. Obecné schéma zvukového systému. Šipky ukazují směr zvukové vlny: 1 - vnější zvukovod; 2 - epitympanický prostor; 3 - kovadlina; 4 - třmen; 5 - hlava kladívka; 6, 10 - žebříková předsíň; 7, 9 - kochleární vývod; 8 - kochleární část n. vestibulocochlearis; 11 - bubnový žebřík; 12 - sluchová trubice; 13 — kochleární okénko pokryté sekundární tympanickou membránou; 14 - okénko vestibulu, s patní deskou třmínku

Každý z těchto prvků má specifické funkce, které společně zajišťují proces primárního zpracování zvukového signálu – od jeho „absorpce“ ušním bubínkem až po rozklad na frekvence strukturami hlemýždě a jeho přípravu k příjmu. Vyřazení některého z těchto prvků z procesu přenosu zvuku nebo poškození některého z nich vede k narušení přenosu zvukové energie, projevujícím se jevem převodní ztráta sluchu.

Ušní boltecčlověk si zachoval některé užitečné akustické funkce v redukované podobě. Tedy intenzita zvuku na úrovni vnějšího otvoru zvukovod o 3-5 dB vyšší než ve volném zvukovém poli. Určitou roli při implementaci funkce hrají ušní boltce ototopiky a binaurální sluch. Ušní boltce také hrají ochrannou roli. Díky speciální konfiguraci a reliéfu, když jsou vháněny proudem vzduchu, vznikají divergující vírové proudy, které zabraňují vnikání vzduchu a prachových částic do zvukovodu.

Funkční hodnota vnější zvukovod je třeba posuzovat ve dvou aspektech – klinicko-fyziologickém a fyziologicko-akustickém. První je dán tím, že v kůži membranózní části zevního zvukovodu jsou vlasové folikuly, mazové a potní žlázy a také speciální žlázy produkující ušní maz. Tyto formace hrají trofickou a ochrannou roli, zabraňují pronikání do vnějšího zvukovodu cizí těla, hmyz, prachové částice. Ušní maz se zpravidla uvolňuje v malých množstvích a je přirozeným lubrikantem pro stěny zevního zvukovodu. Tím, že je v „čerstvém“ stavu lepkavý, podporuje přilnavost prachových částic ke stěnám membránově-chrupavčité části zevního zvukovodu. Vysycháním během žvýkání dochází k jeho fragmentaci vlivem pohybů v temporomandibulárním kloubu a spolu s deskvamovanými částicemi stratum corneum kůže a cizí inkluze na něm ulpívající se uvolňují ven. Ušní maz má baktericidní vlastnosti, v důsledku čehož se na kůži vnějšího zvukovodu a bubínku nenacházejí mikroorganismy. Délka a zakřivení vnějšího zvukovodu pomáhá chránit bubínek před přímým poškozením cizím tělesem.

Funkční (fyziologicko-akustický) aspekt je charakterizován rolí, kterou hraje vnější zvukovod při vedení zvuku do ušního bubínku. Tento proces není ovlivněn průměrem stávajícího nebo výsledného patologický proces zúžení zvukovodu a rozsah tohoto zúžení. Takže u dlouhých úzkých jizevnatých striktur může ztráta sluchu na různých frekvencích dosáhnout 10-15 dB.

Ušní bubínek je přijímač-rezonátor zvukových vibrací, který, jak bylo uvedeno výše, má schopnost rezonovat v širokém frekvenčním rozsahu bez výrazných energetických ztrát. Vibrace bubínku se přenášejí na rukojeť kladívka, dále na kovadlinu a třmínek. Vibrace plosky šlachy se přenášejí do perilymfy scala vestibuli, což způsobuje vibrace hlavní a integumentární membrány hlemýždě. Jejich vibrace se přenášejí do vlasového aparátu buněk sluchových receptorů, ve kterých probíhá přeměna mechanické energie na nervové vzruchy. Vibrace perilymfy ve scala vestibular se přenášejí přes vrchol hlemýždě do perilymfy scala tympani a následně rozvibrují sekundární bubínku kochleárního okénka, jejíž pohyblivost zajišťuje oscilační proces v hlemýždi a chrání receptor buňky před nadměrným mechanickým nárazem během hlasitých zvuků.

sluchové kůstky spojeny do komplexního pákového systému, který poskytuje posílení síly zvukové vibrace nezbytné k překonání setrvačnosti zbytku perilymfy a endolymfy kochley a třecí síly perilymfy v kanálcích kochley. Role sluchových kůstek spočívá také v tom, že přímým přenosem zvukové energie do kapalného prostředí kochley zabraňují odrazu zvukové vlny z perilymfy v oblasti vestibulárního okénka.

Pohyblivost sluchových kůstek zajišťují tři klouby, z nichž dva ( kovadlina-malleolární a kovadlina-třmen) jsou uspořádány typickým způsobem. Třetí kloub (nánožník třmínku v okénku vestibulu) je ve funkci pouze kloubový, ve skutečnosti jde o složitě uspořádaný „tlumič“, který plní dvojí roli: a) zajišťuje pohyblivost třmínku potřebnou pro přenos zvukové energie ke strukturám kochley; b) utěsnění ušního labyrintu v oblasti vestibulárního (oválného) okénka. Prvek, který tyto funkce zajišťuje, je prsten pojivové tkáně.

Svaly bubínkové dutiny(sval, který napíná ušní bubínek a m. stapedius) plní dvojí funkci – ochrannou proti silným zvukům a adaptivní, v případě potřeby přizpůsobí zvukově vodivý systém slabým zvukům. Jsou inervovány motorickými a sympatickými nervy, které u některých onemocnění (myasthenia gravis, roztroušená skleróza, různé druhy vegetativních poruch) často ovlivňuje stav těchto svalů a může se projevit jako poruchy sluchu, které nejsou vždy identifikovatelné.

Je známo, že svaly bubínkové dutiny se reflexně stahují v reakci na zvukovou stimulaci. Tento reflex pochází z kochleárních receptorů. Pokud je zvuk aplikován na jedno ucho, pak na druhém uchu dochází k přátelské kontrakci svalů bubínkové dutiny. Tato reakce se nazývá akustický reflex a používá se v některých metodách výzkumu sluchu.

Existují tři typy vedení zvuku: vzduchové, tkáňové a tubární (tj. přes sluchovou trubici). typ vzduchu- jedná se o přirozené vedení zvuku v důsledku proudění zvuku k vláskovým buňkám spirálního orgánu ze vzduchu přes ušní boltec, bubínek a zbytek zvukovodu. Tkáň, nebo kost, vedení zvuku se realizuje jako výsledek průniku zvukové energie k pohybujícím se zvukově vodivým prvkům hlemýždě přes tkáně hlavy. Příkladem provedení kostního vedení zvuku je metoda vidličkového studia sluchu, při které je rukojeť sondážní ladičky přitlačována proti mastoidnímu výběžku, temeni hlavy nebo jiné části hlavy.

Rozlišovat komprese a inerciální mechanismus přenos zvuku tkání. U typu komprese dochází ke stlačení a zředění tekutého média kochley, což způsobuje podráždění vláskových buněk. U inerciálního typu zaostávají prvky zvukovodivého systému vlivem setrvačných sil vyvíjených jejich hmotou ve svých vibracích od ostatních tkání lebky, což má za následek oscilační pohyby v kapalném prostředí lebky. kochlea.

Mezi funkce intrakochleárního vedení zvuku patří nejen další přenos zvukové energie do vláskových buněk, ale také primární spektrální analýza zvukové frekvence a jejich distribuci do odpovídajících smyslových prvků umístěné na bazilární membráně. V této distribuci je to zvláštnost akusticko-tématický princip"kabelový" přenos nervového signálu do vyšších sluchových center, což umožňuje vyšší analýzu a syntézu informací obsažených ve zvukových zprávách.

sluchový příjem

Sluchová recepce je chápána jako přeměna mechanické energie zvukových vibrací na elektrofyziologické nervové impulsy, které jsou kódovaným výrazem adekvátní stimul analyzátor zvuku. Receptory spirálního orgánu a další prvky kochley slouží jako generátor bioproudů tzv kochleární potenciály. Existuje několik typů těchto potenciálů: klidové proudy, akční proudy, mikrofonní potenciál, sumační potenciál.

Klidové proudy jsou zaznamenány v nepřítomnosti zvukového signálu a jsou rozděleny na intracelulární a endolymfatické potenciály. Intracelulární potenciál je zaznamenán v nervových vláknech, ve vlasech a podpůrných buňkách, ve strukturách bazilární a Reisnerovy (retikulární) membrány. Endolymfatický potenciál je zaznamenán v endolymfě kochleárního vývodu.

Akční proudy jsou interferenční špičky bioelektrických impulsů generovaných pouze vlákny Sluchový nerv v reakci na zvukovou stimulaci. Informace obsažené v proudech působení jsou přímo prostorově závislé na umístění neuronů drážděných na hlavní membráně (teorie sluchu Helmholtze, Bekeshiho, Davise atd.). Vlákna sluchového nervu jsou seskupena do kanálků, to znamená podle jejich frekvenční kapacity. Každý kanál je schopen přenášet signál pouze určité frekvence; Působí-li tedy na hlemýžď ​​v danou chvíli nízké zvuky, pak se procesu přenosu informace účastní pouze „nízkofrekvenční“ vlákna, zatímco vysokofrekvenční vlákna jsou v tuto chvíli v klidu, tj. zaznamenává se pouze spontánní aktivita jim. Při podráždění hlemýždě dlouhým monofonním zvukem klesá frekvence výbojů v jednotlivých vláknech, což souvisí s fenoménem adaptace nebo únavy.

Efekt šnečího mikrofonu je výsledkem reakce na vystavení zvuku pouze vnějším vláskovým buňkám. Akce ototoxické látky a hypoxie vést k potlačení nebo vymizení mikrofonního účinku kochley. V metabolismu těchto buněk je však přítomna i anaerobní složka, protože mikrofonní efekt přetrvává několik hodin po smrti zvířete.

Sumační potenciál za svůj vznik vděčí reakci na zvuk vnitřních vláskových buněk. Za normálního homeostatického stavu hlemýždě si sumační potenciál zaznamenaný v kochleárním vývodu zachovává optimální negativní znaménko, nicméně mírná hypoxie, působení chininu, streptomycinu a řady dalších faktorů narušujících homeostázu vnitřní prostředí hlemýždi, porušují poměr velikostí a znaků kochleárních potenciálů, při kterých se sumační potenciál stává kladným.

Do konce 50. let. 20. století bylo zjištěno, že v reakci na expozici zvuku vznikají v různých strukturách kochley určité biopotenciály, které dávají vzniknout složitému procesu vnímání zvuku; v tomto případě vznikají akční potenciály (akční proudy) v receptorových buňkách spirálního orgánu. Z klinického hlediska se jako velmi důležitá jeví skutečnost vysoké citlivosti těchto buněk na nedostatek kyslíku, změny hladiny oxidu uhličitého a cukru v kapalném prostředí kochley a narušení iontové rovnováhy. Tyto změny mohou vést k parabiotickým reverzibilním nebo ireverzibilním patomorfologickým změnám v kochleárním receptorovém aparátu a odpovídajícím poruchám. sluchová funkce.

Otoakustická emise. Receptorové buňky spirálního orgánu mají kromě své hlavní funkce ještě jednu úžasnou vlastnost. V klidu nebo pod vlivem zvuku se dostávají do stavu vysokofrekvenční vibrace, v důsledku čehož vzniká kinetická energie, která se jako vlnový proces šíří tkání vnitřního a středního ucha a je pohlcována ušní bubínek. Ten pod vlivem této energie začne vyzařovat jako reproduktorový kužel velmi slabý zvuk v pásmu 500-4000 Hz. Otoakustická emise není proces synaptického (nervového) původu, ale výsledek mechanických vibrací vláskových buněk spirálního orgánu.

Psychofyziologie sluchu

Psychofyziologie sluchu zvažuje dvě hlavní skupiny problémů: a) měření práh pocitu, která je chápána jako minimální mez citlivosti lidského smyslového systému; b) stavebnictví psychofyzické váhy, odrážející matematickou závislost nebo vztah v systému „stimul/odpověď“ s různými kvantitativními hodnotami jeho složek.

Existují dvě formy prahu pociťování − nižší absolutní práh čití a horní absolutní práh citlivosti. První je srozumitelný minimální hodnota podnětu, která způsobí odezvu, při které poprvé dochází k vědomému pociťování dané modality (kvality) podnětu(v našem případě zvuk). Ten druhý znamená velikost podnětu, při kterém vjem dané modality podnětu zmizí nebo se kvalitativně změní. Například silný zvuk způsobuje zkreslené vnímání jeho tonality nebo dokonce extrapoluje do oblasti vnímání bolesti („práh bolesti“).

Hodnota prahu čití závisí na stupni adaptace sluchu, při kterém se měří. Při adaptaci na ticho se práh sníží, při adaptaci na určitý hluk se zvýší.

Podprahové podněty nazývají se ty, jejichž hodnota nezpůsobuje adekvátní vjem a netvoří smyslové vnímání. Podle některých údajů však podprahové podněty s dostatečně dlouhým působením (minuty a hodiny) mohou způsobit „spontánní reakce“, jako jsou bezpříčinné vzpomínky, impulzivní rozhodnutí, náhlé vhledy.

S prahem pociťování jsou spojeny tzv diskriminační prahy: Práh diferenciální intenzity (síly) (DTI nebo DPS) a práh rozdílové kvality nebo frekvence (DFT). Obě tyto prahové hodnoty se měří jako konzistentní, jakož i simultánní prezentace pobídek. Při sekvenční prezentaci podnětů lze nastavit práh diskriminace, pokud se porovnávané intenzity a tonalita zvuku liší alespoň o 10 %. Simultánní diskriminační prahy jsou zpravidla nastaveny při prahové detekci užitečného (testovacího) zvuku na pozadí interference (šum, řeč, heteromodální). Metoda pro stanovení prahů simultánní diskriminace se používá ke studiu odolnosti zvukového analyzátoru proti šumu.

Psychofyzika sluchu také uvažuje prahy prostoru, umístění a čas. Interakce pocitů prostoru a času dává integrál smysl pro pohyb. Smysl pohybu je založen na interakci vizuálních, vestibulárních a zvukových analyzátorů. Práh umístění je určen prostoročasovou diskrétností excitovaných receptorových prvků. Na bazální membráně je tedy zvuk 1000 Hz zobrazen přibližně v oblasti její střední části a zvuk 1002 Hz je posunut směrem k hlavní vlně natolik, že mezi sekcemi těchto frekvencí je jeden nevybuzený buňka, pro kterou neexistovala „žádná“ odpovídající frekvence. Teoreticky je tedy práh umístění zvuku shodný s prahem frekvenční diskriminace a je 0,2 % ve frekvenční doméně. Tento mechanismus poskytuje ototopický práh extrapolovaný do prostoru v horizontální rovině o 2–3–5°, ve vertikální rovině je tento práh několikanásobně vyšší.

Psychofyzické zákony vnímání zvuku tvoří psycho fyziologické funkce analyzátor zvuku. Psychofyziologické funkce jakéhokoli smyslového orgánu jsou chápány jako proces vzniku vjemu specifického pro daný receptorový systém, když je vystaven adekvátnímu podnětu. Psychofyziologické metody jsou založeny na registraci subjektivní reakce člověka na určitý podnět.

Subjektivní reakce sluchové orgány se dělí na dva velké skupiny — spontánní a způsobil. Ty první se svou kvalitou přibližují vjemům způsobeným skutečným zvukem, i když vznikají „uvnitř“ systému, nejčastěji únavou analyzátoru zvuku, intoxikací, různými místními a běžné nemoci. Vyvolané vjemy vznikají především působením adekvátního podnětu v daných fyziologických mezích. Mohou však být vyvolány vnějšími patogenními faktory (akustickými popř mechanickému poranění ušní nebo sluchová centra), pak jsou tyto vjemy ze své podstaty blízké spontánním.

Zvuky se dělí na informační a lhostejný. Často to druhé zasahuje do prvního, takže ve sluchovém systému existuje na jedné straně mechanismus pro výběr užitečných informací a na straně druhé mechanismus pro potlačení interference. Společně zajišťují jednu z nejdůležitějších fyziologických funkcí analyzátoru zvuku - odolnost proti hluku.

V klinických studiích se používá pouze malá část psychofyziologických metod pro studium sluchových funkcí, které jsou založeny pouze na třech: a) vnímání intenzity(síla) zvuku, odrážející se v subjektivním vjemu hlasitost a v rozlišování zvuků podle síly; b) vnímání frekvence zvuk, který se odráží v subjektivním vnímání tónu a zabarvení zvuku, jakož i v diferenciaci zvuků podle tonality; v) vnímání prostorové lokalizace zdroj zvuku, odrážející se ve funkci prostorového sluchu (ototopický). Všechny tyto funkce v přirozeném prostředí lidí (a zvířat) se vzájemně ovlivňují, mění a optimalizují proces vnímání zvukových informací.

Psychofyziologické ukazatele funkce sluchu, jako každý jiný smyslový orgán, jsou založeny na jedné z nejdůležitějších funkcí komplexu biologické systémy — přizpůsobování.

Adaptace je biologický mechanismus, pomocí kterého se tělo nebo jeho jednotlivé systémy přizpůsobují energetické hladině vnějších nebo vnitřních podnětů, které na ně působí, pro adekvátní fungování v průběhu života. Proces adaptace orgánu sluchu lze realizovat dvěma směry: zvýšená citlivost na slabé zvuky nebo jejich nepřítomnosti a snížená citlivost na příliš hlasité zvuky. Zvýšení citlivosti orgánu sluchu v tichu se nazývá fyziologická adaptace. Obnovení citlivosti po jejím poklesu, ke kterému dochází vlivem dlouhodobého šumu, se nazývá reverzní adaptace. Doba, za kterou se citlivost orgánu sluchu vrátí k původní, více vysoká úroveň, volala doba adaptace na záda(BOA).

Hloubka adaptace sluchového orgánu na zvukovou expozici závisí na intenzitě, frekvenci a době působení zvuku, dále na době testovací adaptace a poměru frekvencí působících a testovacích zvuků. Stupeň sluchové adaptace se posuzuje podle velikosti sluchové ztráty nad prahem a podle BOA.

Maskování je psychofyziologický jev založený na interakci testování a maskování zvuků. Podstata maskování spočívá v tom, že při současném vnímání dvou zvuků různých frekvencí bude intenzivnější (hlasitější) zvuk maskovat slabší. Ve vysvětlení tohoto jevu soupeří dvě teorie. Jeden z nich preferuje neuronální mechanismus sluchových center a zjistil, že při vystavení hluku v jednom uchu je pozorováno zvýšení prahu citlivosti ve druhém uchu. Jiný úhel pohledu je založen na vlastnostech biomechanických procesů probíhajících na bazilární membráně, konkrétně při monoaurálním maskování, kdy jsou testovací a maskovací zvuky vydávány do jednoho ucha, nižší zvuky maskují vyšší zvuky. Tento jev se vysvětluje skutečností, že „cestovní vlna“, šířící se podél bazilární membrány od nízkých zvuků k horní části hlemýždě, pohlcuje podobné vlny generované z vyšších frekvencí v nižších částech bazilární membrány, a tím ji zbavuje. schopnost rezonovat do vysokých frekvencí. Pravděpodobně probíhají oba tyto mechanismy. Základem všeho jsou uvažované fyziologické funkce orgánu sluchu stávající metody jeho výzkum.

Prostorové vnímání zvuku

Prostorové vnímání zvuku ( ototopický podle V.I.Voyachka) je jednou z psychofyziologických funkcí orgánu sluchu, díky které mají zvířata a lidé schopnost určovat směr a prostorovou polohu zdroje zvuku. Základem této funkce je bi-ear (binaurální) sluch. Osoby s jedním uchem vypnutým nejsou schopny se zvukem orientovat v prostoru a určovat směr zdroje zvuku. Na klinice záleží na ototopech kdy diferenciální diagnostika periferní a centrální léze orgánu sluchu. Při poškození mozkových hemisfér dochází k různým ototopickým poruchám. V horizontální rovině je funkce ototopií prováděna s větší přesností než ve vertikální rovině, což potvrzuje teorii vedoucí úlohy v této funkci binaurálního sluchu.

Teorie sluchu

Výše uvedené psychofyziologické vlastnosti analyzátoru zvuku lze do určité míry vysvětlit řadou sluchových teorií vyvinutých na konci 19. a na počátku 20. století.

Helmholtzova rezonanční teorie vysvětluje výskyt tónového sluchu jevem rezonance tzv. strun hlavní membrány na různé frekvence: krátká vlákna hlavní membrány umístěná ve spodní cívce hlemýždě rezonují na vysoké zvuky, vlákna umístěná ve střední cívce kochley rezonují na středních frekvencích a nízkých frekvencích v horní cívce, kde jsou umístěna nejdelší a nejvíce uvolněná vlákna.

Bekesyho teorie putujících vln Je založen na hydrostatických procesech v hlemýždi, které způsobují při každém kmitu nožní desky třmínku deformaci hlavní membrány ve formě vlny směřující k vrcholu hlemýždě. Při nízkých frekvencích se postupná vlna dostává do části hlavní membrány umístěné v horní části hlemýždě, kde jsou umístěny dlouhé „struny“, při vysokých frekvencích vlny způsobují ohyb hlavní membrány v hlavní cívce, kde jsou umístěny krátké "struny".

Teorie P. P. Lazareva vysvětluje prostorové vnímání jednotlivé frekvence podél hlavní membrány nestejná citlivost vláskových buněk spirálního orgánu na různé frekvence. Tato teorie byla potvrzena v pracích K. S. Ravdonika a D. I. Nasonova, podle kterých živé buňky těla bez ohledu na jejich příslušnost reagují biochemickými změnami na ozáření zvukem.

Teorie o roli hlavní membrány v prostorové diskriminaci zvukových frekvencí byly potvrzeny ve studiích s podmíněné reflexy v laboratoři I. P. Pavlova. V těchto studiích byl vyvinut podmíněný potravinový reflex na různé frekvence, který zmizel po zničení různých částí hlavní membrány odpovědné za vnímání určitých zvuků. VF Undrits studoval bioproudy kochley, které zmizely, když byly zničeny různé části hlavní membrány.

Otorinolaryngologie. V A. Babiak, M.I. Govorun, Ya.A. Nakatis, A.N. paščinin

Existují 2 způsoby vedení zvuku:

Na základě schopnosti zvukové vlny se šířit dovnitř pevné látky. Lebky Xoti dobře vedou zvuk. Ale význam této cesty pro zdravý člověk ne skvělé. Ale pokud vzduchovou cestou je přerušená, pak tato cesta není vyměnitelná. Pomocí zvukového aparátu je dosaženo podráždění receptorů obcházením prahu vzduchu.

2) Vzduch

Na této cestě zvuk prochází:

Boltec - zevní zvukovod - bubínek - sluchové kůstky - oválné okénko - hlemýžď ​​- tekutinové kanály - nervový aparát - kulaté okénko.

Periferní oddělení analyzátor. Zastoupený orgánem sluchu - uchem. Přidělit:

Vnější ucho (ušní boltec, zevní zvukovod.

Ušní boltce jsou náustkem a přispívají ke koncentraci zvuků přicházejících z různých částí prostoru ve směru zevního zvukovodu.

Omezte průtok zvukové signály přicházející ze zadní strany.

· Plnit ochrannou funkci, chránit bubínek před tepelnými a mechanickými vlivy. Poskytnout teplotní konstanta a vlhkost v této oblasti.

Tympanická membrána je hranicí mezi vnější a střední částí ucha..

Má tvar kužele s vrcholem směřujícím do dutiny středního ucha.

Funkce:

Zajišťuje přenos vibrací do středního ucha prostřednictvím systému sluchových kůstek.

Střední ucho. Představuje bubínkovou dutinu a kůstek sluchový systém

Funkce:

· Vodivé - vedení zvuku. Kladívko, kovadlina a třmen tvoří páku, která zvyšuje tlak na bubínek 20krát.

Ochranné, poskytující 2 svaly

1) Sval, který napíná ušní bubínek

2) Stapediální sval při kontrakci fixuje třmen a omezuje jeho pohyb

Funkcí těchto svalů je, že kontrakcí snižují amplitudu kmitů ušního bubínku a kůstek a tím snižují koeficient přenosu akustického tlaku do vnitřního ucha. Ke kontrakci dochází, když je zvuk vyšší než 90 dB, avšak kontrakce má příliš dlouhou dobu latence 10 milisekund.

Při působení okamžitých silných podnětů tento mechanismus nefunguje. Při působení prodloužených zvuků má důležitou roli. Kontrakce stipendiálního svalu je pozorována při působení nového podnětu, zívání, polykání a řečové činnosti.

Střední ucho je spojeno se zadní částí hrdla úzkým kanálem zvaným Eustachova trubice. Funkcí je vyrovnat tlak ve středním uchu a zevním prostředí.

Vnitřní ucho. Orgán sluchu. Nachází se v hlemýždi, spirálovitě stočená. Cochlea je rozdělena do tří kanálů:

Ve středním kanálu na bazilární membráně je gordický orgán. Gordický orgán - systém příčných vláken, hlavní membrány a citlivých proužkových buněk umístěných na této membráně. Vibrace vláken, hlavní membrány, se přenášejí do vláskových buněk, ve kterých kontakt s tektorální membránou visící nad nimi způsobuje receptorový potenciál. Nervové impulsy generované vláskovými buňkami jsou přenášeny podél kochleárního nervu do vyšší centra zvukové analýzy.

Počet receptorů naladěných na určitou frekvenci se mění.

sluchové dráhy.

podél axonu nervových buněk spirálního ganglia, který je vhodný pro receptorové buňky, se přenáší do sluchového centra prodloužené míchy. kochliární jádra. Po zapnutí buněk kochliárních jader vstupují elektrické impulsy do jader horní olivy, zde je zaznamenán první průsečík sluchových drah: menší část vláken zůstává po stranách sluchového receptoru, velká část jde na opačnou stranu. Další informace procházejí mediálním genikulátem. těla a je přenášen do horního temporálního gyru. Kde se tvoří sluchový vjem.

Bilorální sluch. Poskytuje lokalizaci podnětu díky nesoučasnému dosahování zvukové vlny do každého ucha.

Interakce s jinými orgány a systémy.

Somatický - hlídací reflex Viscerální

chuťový systém, je chemoreceptivní systém, který analyzuje chemické podněty působící na úrovni chutí.

Chuť- jedná se o pocit, ke kterému dochází v důsledku vlivu látky na receptory. Nachází se na povrchu jazyka a ústní sliznice. Chuť označuje kontaktní druhy citlivosti. Chuť se týká polymodálních typů citlivosti. Existují 4 chutě citlivosti: sladká, kyselá, slaná, hořká. Spropitné jazyk - sladký, kořen - hořký, boční plochy - kyselé a slané.

Práh chuti závisí na koncentraci látky. Nejnižší je hořká, sladká je vyšší, práh kyselosti a slanosti se blíží sladké. Intenzita závisí na velikosti povrchu jazyka a teplotě. Při delší expozici receptorům dochází k adaptaci, práh se citlivě zvyšuje.

Recepturní zařízení.

Chuťové pohárky se nacházejí ve formě komplexů, chuťových pohárků (asi 2000). Skládá se ze 40-60 receptorových buněk. Každý chuťový pohárek obsahuje asi 50 nervových vláken. Chuťové pohárky se nacházejí v chuťové pohárky mající jinou strukturu a umístěnou v jazyce. Existují 3 typy papil:

1) Houba. Nachází se na všech površích jazyka

2) Žlab. záda, kořen

3) Listovitý. Podél zadních okrajů jazyka.

Chuťový receptor excituje v důsledku interakce stimulů s receptorovými molekulami umístěnými na membráně stimulů.

Čichový systém.

Provádí vnímání a rozbor chemických podnětů ve zevním prostředí a působení na čichové orgány.

Čich je vnímání určitých vlastností látek organismy pomocí čichových orgánů.

Klasifikace zápachu.

Existuje 7 hlavních pachů:

1) kafr-eukalyptus

2) Esenciální - hruška

3) Pižmo-pižmo

4) Květinová - růže

5) Putrid - zkažená vejce

6) Žíravý - ocet

7) Máta - máta

Receptorový aparát představuje čichový epitel. Čichové receptory mají výrůstky cytoplazmy – cilium. To vám umožní zvětšit oblast pachu 100-150krát. Molekuly pachové látky se shodují s ultramikroskopickou strukturou čichových buněk jako klíč se zámkem. Tato interakce vede ke změně permeability membrány, její defoliaci a rozvoji nervového vzruchu. Axony spojené do svazku jdou do čichového bulbu odtud jako součást čichového traktu do mnoha mozkových struktur, do jádra třetího mozku, limbický systém hypotalamu.

Vestibulární analyzátor

Smyslový systém, který vnímá, přenáší a analyzuje informace o prostorové orientaci těla a zajišťuje realizaci tonických komplexně koordinovaných reflexů.

Proces získávání zvukových informací zahrnuje vnímání, přenos a interpretaci zvuku. Ucho zachycuje a převádí sluchové vlny na nervové impulsy, které mozek přijímá a interpretuje.

V uchu je mnoho věcí, které nejsou okem viditelné. To, co pozorujeme, je pouze část vnějšího ucha – masitý chrupavčitý výrůstek, jinými slovy ušní boltec. Vnější ucho se skládá z lastury a zvukovodu, který končí u bubínku, který zajišťuje spojení mezi zevním a středním uchem, kde je umístěn sluchový mechanismus.

Ušní boltec směruje zvukové vlny do zvukovodu, podobně jako stará sluchová trubice směřující zvuk do boltce. Kanál zesiluje zvukové vlny a směruje je na ušní bubínek. Zvukové vlny narážející na ušní bubínek způsobují vibrace, které se dále přenášejí přes tři malé sluchové kůstky: kladívko, kovadlinu a třmínek. Postupně vibrují a přenášejí zvukové vlny středním uchem. Nejvnitřnější z těchto kostí, třmen, je nejmenší kostí v těle.

Stapes, vibruje, naráží na membránu, nazývanou oválné okno. Zvukové vlny jím procházejí do vnitřního ucha.

Co se děje ve vnitřním uchu?

Jde o smyslovou část sluchového procesu. vnitřní ucho se skládá ze dvou hlavních částí: labyrintu a šneka. Část, která začíná u oválného okénka a zakřivuje se jako skutečný šnek, funguje jako překladač a převádí zvukové vibrace na elektrické impulsy, které lze přenést do mozku.

Jak je uspořádán šnek?

Hlemýžď naplněná kapalinou, ve které je zavěšena bazilární (hlavní) membrána, připomínající gumičku, připevněnou svými konci ke stěnám. Membrána je pokryta tisíci drobných chloupků. Na bázi těchto vlasů jsou malé nervové buňky. Když vibrace třmenu narazí na oválné okénko, tekutina a chloupky se začnou pohybovat. Pohyb chloupků stimuluje nervové buňky, které vysílají zprávu již ve formě elektrického impulsu do mozku prostřednictvím sluchového neboli akustického nervu.

Labyrint je skupina tří vzájemně propojených půlkruhových kanálků, které řídí smysl pro rovnováhu. Každý kanál je naplněn kapalinou a je umístěn v pravém úhlu k dalším dvěma. Takže bez ohledu na to, jak pohybujete hlavou, jeden nebo více kanálů zachycuje tento pohyb a přenáší informace do mozku.

Pokud se vám stane, že nastydnete do ucha nebo se špatně vysmrkáte, až vám to v uchu „cvakne“, pak vzniká tušení - ucho je nějak propojené s krkem a nosem. A je to tak. Eustachova trubice přímo spojuje střední ucho ústní dutina. Jeho úlohou je propouštět vzduch do středního ucha a vyrovnávat tlak na obou stranách bubínku.

Poruchy a poruchy v jakékoli části ucha mohou poškodit sluch, pokud narušují průchod a interpretaci zvukových vibrací.

Jak ucho funguje?

Pojďme sledovat cestu zvukové vlny. Do ucha se dostává přes ušní boltce a prochází zvukovodem. Pokud je skořepina zdeformována nebo je ucpán kanálek, je ztížena cesta zvuku k ušnímu bubínku a snížena schopnost sluchu. Pokud zvuková vlna bezpečně dosáhla ušního bubínku a je poškozena, zvuk se nemusí dostat do sluchových kůstek.

Jakákoli porucha, která brání kmitání kůstek, zabrání zvuku, aby se dostal do vnitřního ucha. Zvukové vlny ve vnitřním uchu způsobují pulsaci tekutiny a uvádějí do pohybu drobné chloupky v hlemýždi. Poškození chlupů nebo nervových buněk, se kterými jsou spojeny, zabrání přeměně zvukových vibrací na elektrické. Ale když se zvuk úspěšně promění v elektrický impuls, musí se ještě dostat do mozku. Je jasné, že poškození sluchového nervu nebo mozku ovlivní schopnost slyšet.

Na vedení zvukových vibrací se podílí boltec, zevní zvukovod, bubínek, sluchové kůstky, prstencový vaz oválného okénka, blána kulatého okénka (sekundární bubínek), labyrintová tekutina (perilymfa), hlavní membrána.

U lidí je role boltce poměrně malá. U zvířat, která mají schopnost pohybovat ušima, pomáhají ušní boltce určit směr zdroje zvuku. U lidí ušní boltec jako náústek pouze sbírá zvukové vlny. V tomto ohledu je však jeho role nepodstatná. Proto, když člověk poslouchá tiché zvuky, přiloží ruku k uchu, díky čemuž se povrch ušního boltce výrazně zvětší.

Zvukové vlny, které pronikly zvukovodem, způsobují rozechvění bubínku, který přenáší zvukové vibrace přes kůstek do oválného okénka a dále do perilymfy vnitřního ucha.

Tympanická membrána reaguje nejen na ty zvuky, jejichž počet vibrací se shoduje s vlastním tónem (800-1000 Hz), ale také na jakýkoli zvuk. Taková rezonance se nazývá univerzální, na rozdíl od akutní rezonance, kdy sekundově znějící těleso (například struna klavíru) reaguje pouze na jeden konkrétní tón.

Bubínek a sluchové kůstky nejen přenášejí zvukové vibrace vstupující do zevního zvukovodu, ale transformují je, tj. přeměňují vibrace vzduchu s velkou amplitudou a nízkým tlakem na vibrace labyrintové kapaliny s nízkou amplitudou a vysokým tlakem.

Této transformace je dosaženo za následujících podmínek: 1) povrch tympanické membrány je 15-20krát větší než plocha oválného okna; 2) kladívko a kovadlina tvoří nestejnou páku, takže výchylky provedené nožní deskou třmínku jsou přibližně jedenapůlkrát menší než výchylky rukojeti kladívka.

Celkový efekt transformačního působení bubínku a pákového systému sluchových kůstek se projevuje zvýšením síly zvuku o 25-30 dB. Porušení tohoto mechanismu v případě poškození bubínku a onemocnění středního ucha vede k odpovídajícímu snížení sluchu, tj. o 25-30 dB.

Pro normální fungování bubínku a řetězu kůstek je nutné, aby tlak vzduchu na obou stranách bubínku, tedy ve zevním zvukovodu a v bubínku, byl stejný.

Toto vyrovnání tlaku je způsobeno ventilační funkcí sluchové trubice, která spojuje bubínkovou dutinu s nosohltanem. Při každém polykání se vzduch z nosohltanu dostává do bubínkové dutiny, a tak je tlak vzduchu v bubínkové dutině neustále udržován na atmosférické úrovni, tedy na stejné úrovni jako ve zevním zvukovodu.

Zvukovodný aparát zahrnuje také svaly středního ucha, které plní následující funkce: 1) udržování normálního tonusu bubínku a řetězu kostních kůstek; 2) ochrana vnitřního ucha před nadměrnou zvukovou stimulací; 3) akomodace, tj. přizpůsobení zvukovodu na zvuky různé síly a výšky.

S kontrakcí svalu natahujícího ušní bubínek se zvyšuje sluchová citlivost, což dává důvod považovat tento sval za „alarmující“. Opačnou roli hraje m. stapedius – při jeho kontrakci omezuje pohyb třmínku a tím jakoby tlumí příliš silné zvuky.

Výše popsaný mechanismus pro přenos zvukových vibrací z vnějšího prostředí do vnitřní ucho zevním zvukovodem, bubínkovou membránou a řetězcem kůstek je vedení vzduchu. Zvuk však může být do vnitřního ucha dodán a obcházet podstatnou část této cesty, a to přímo přes kosti lebky - kostní vedení zvuku. Pod vlivem kolísání zevního prostředí dochází ke kmitavým pohybům kostí lebky včetně kostního labyrintu. Tyto vibrační pohyby se přenášejí do tekutiny labyrintu (perilymfy). Ke stejnému přenosu dochází, když je znějící těleso, například dřík ladičky, v přímém kontaktu s kostmi lebky, a také pod vlivem vysokofrekvenčních zvuků s malou amplitudou kmitání.

Přítomnost kostního vedení zvukových vibrací lze ověřit jednoduchými experimenty: 1) při pevném ucpání obou uší prsty, tj. při úplném zastavení přístupu vzduchových vibrací zevními zvukovody, se výrazně zhoršuje vnímání zvuků, ale stále se vyskytuje; 2) pokud je noha sondovací ladičky připevněna k temeni hlavy nebo k mastoidnímu výběžku, pak bude zvuk ladičky jasně slyšitelný i se zacpanýma ušima.

Vedení kostního zvuku má zvláštní význam v patologii ucha. Díky tomuto mechanismu je zajištěno vnímání zvuků, i když v prudce oslabené formě, v případech, kdy je zcela zastaven přenos zvukových vibrací zevním a středním uchem. Vedení kostního zvuku se provádí zejména při úplném zablokování vnějšího zvukovodu (například sírovou zátkou), jakož i při onemocněních, které vedou k nehybnosti řetězce sluchových kůstek (například s otosklerózou).

Jak již bylo zmíněno, vibrace bubínku se přenášejí přes kůskový řetěz do oválného okénka a způsobují pohyby perilymfy, které se šíří po scala vestibulu až do scala tympani. Tyto pohyby tekutiny jsou možné díky přítomnosti membrány kulatého okénka (sekundární tympanická membrána), která s každým pohybem třmínkové desky dovnitř a odpovídajícím zatlačením perilymfy vyčnívá směrem k bubínkové dutině. V důsledku pohybů perilymfy dochází k vibracím hlavní membrány a na ní umístěného Cortiho orgánu.