Главна функция дихателната системае да осигури обмена на кислород и въглероден диоксид между околен святи тялото според неговите метаболитни нужди. Като цяло тази функция се регулира от мрежа от множество неврони на ЦНС, които са свързани с дихателния център на продълговатия мозък.

Под дихателен центърразбират съвкупността от неврони, разположени в различни отделиЦНС, осигуряваща координирана мускулна дейност и адаптация на дишането към външни и вътрешна среда. През 1825 г. P. Flurans откроява „жизнен възел“ в централната нервна система, N.A. Миславски (1885) открива инспираторната и експираторната част, а по-късно F.V. Овсянников описа дихателния център.

дихателен центъре сдвоена формация, състояща се от центъра на вдишване (вдишване) и центъра на издишване (експираторен). Всеки център регулира дишането на едноименната страна: с разрушаването на дихателния център от едната страна настъпва спиране дихателни движенияот тази страна.

отделение за издишване -част от дихателния център, който регулира процеса на издишване (невроните му се намират във вентралното ядро ​​на продълговатия мозък).

Инспираторен отдел- част от дихателния център, който регулира процеса на вдишване (разположен главно в дорзалната част на продълговатия мозък).

Неврони горна дивизиянаречени мостове, които регулират акта на дишане пневмотаксичен център.На фиг. 1 показва разположението на невроните на дихателния център в различни части на ЦНС. Инспираторният център е с автоматизъм и е в добро състояние. Експираторният център се регулира от инспираторния център през пневмотаксичния център.

Пневматичен комплекс- част от дихателния център, разположен в областта на моста и регулиращ вдишването и издишването (по време на вдишване предизвиква възбуждане на експираторния център).

Ориз. 1. Локализация на дихателните центрове в долната част на мозъчния ствол (изглед отзад):

PN - пневмотаксичен център; INSP - инспираторен; ЗКСП - експираторна. Центровете са двустранни, но за опростяване на диаграмата е показан само по един от всяка страна. Разрез по линия 1 не засяга дишането, по линия 2 пневмотаксичният център е отделен, под линия 3 настъпва спиране на дишането

В конструкциите на моста се разграничават и два дихателни центъра. Един от тях - пневмотаксичен - насърчава промяната на вдишването към издишването (чрез превключване на възбуждането от центъра на вдишване към центъра на издишването); вторият център оказва тонизиращо действие върху дихателния център на продълговатия мозък.

Експираторният и инспираторният център са в реципрочни отношения. Под влияние на спонтанната активност на невроните на инспираторния център възниква акт на вдишване, по време на който при разтягане на белите дробове се възбуждат механорецепторите. Импулсите от механорецепторите през аферентните неврони на възбудителния нерв навлизат във инспираторния център и предизвикват възбуждане на експираторния и инхибиране на инспираторния център. Това осигурява промяна от вдишване към издишване.

При смяната на вдишване с издишване важна роля играе пневмотаксичният център, който упражнява своето влияние чрез невроните на експираторния център (фиг. 2).

Ориз. 2. Схема на нервните връзки на дихателния център:

1 - инспираторен център; 2 - пневмотаксичен център; 3 - център на издишване; 4 - механорецептори на белия дроб

В момента на възбуждане на инспираторния център на продълговатия мозък възбуждане едновременно настъпва и в инспираторния отдел на пневмотаксичния център. От последния, по протежение на процесите на нейните неврони, импулсите идват към експираторния център на продълговатия мозък, предизвиквайки неговото възбуждане и чрез индукция инхибиране на инспираторния център, което води до промяна от вдишване към издишване.

Така регулирането на дишането (фиг. 3) се осъществява поради координираната дейност на всички отдели на централната нервна система, обединени от концепцията за дихателния център. Степента на активност и взаимодействие на отделите на дихателния център се влияе от различни хуморални и рефлекторни фактори.

Автомобили на дихателния център

Способността на дихателния център за автоматизация е открита за първи път от I.M. Сеченов (1882) в опити върху жаби при условия на пълна деаферентация на животни. В тези експерименти, въпреки факта, че не са доставени аферентни импулси към ЦНС, са регистрирани потенциални флуктуации в дихателния център на продълговатия мозък.

Автоматизмът на дихателния център се доказва от експеримента на Хейманс с изолирана кучешка глава. Мозъкът й е изрязан на нивото на моста и лишен от различни аферентни влияния (глософарингеални, лингвални и тригеминални нерви). При тези условия дихателният център не получава импулси не само от белите дробове и дихателната мускулатура (поради предварителното отделяне на главата), но и от горната респираторен тракт(поради прерязване на тези нерви). Въпреки това животното запази ритмичните движения на ларинкса. Този факт може да се обясни само с наличието на ритмична активност на невроните на дихателния център.

Автоматизацията на дихателния център се поддържа и променя под въздействието на импулси от дихателната мускулатура, съдови рефлексогенни зони, различни интеро- и екстерорецептори, както и под въздействието на много хуморални фактори (рН на кръвта, съдържание на въглероден диоксид и кислород в кръвта и др.).

Ефектът на въглеродния диоксид върху състоянието на дихателния център

Влиянието на въглеродния диоксид върху дейността на дихателния център е особено ясно показано в експеримента на Фредерик с кръстосаната циркулация. При две кучета каротидните артерии и югуларните вени се прерязват и свързват напречно: периферният край на сънната артерия е свързан с централния край на същия съд на второто куче. Юмуларните вени също са кръстосано свързани: централният край на югуларната вена на първото куче е свързан с периферния край на югуларната вена на второто куче. В резултат кръвта от тялото на първото куче отива към главата на второто куче, а кръвта от тялото на второто куче отива към главата на първото куче. Всички останали съдове са лигирани.

След такава операция първото куче е подложено на трахеално затискане (задушаване). Това доведе до факта, че след известно време се наблюдава увеличаване на дълбочината и честотата на дишане при второто куче (хиперпнея), докато първото куче спира да диша (апнея). Това се обяснява с факта, че при първото куче, в резултат на затягане на трахеята, няма обмен на газове и съдържанието на въглероден диоксид в кръвта се увеличава (възникна хиперкапния) и съдържанието на кислород намалява. Тази кръв потекла към главата на второто куче и засегна клетките на дихателния център, което доведе до хиперпнея. Но в процеса на повишена вентилация на белите дробове в кръвта на второто куче съдържанието на въглероден диоксид (хипокапния) намалява и съдържанието на кислород се увеличава. Кръвта с намалено съдържание на въглероден диоксид влезе в клетките на дихателния център на първото куче и дразненето на последното намаля, което доведе до апнея.

По този начин увеличаването на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта води до увеличаване на дълбочината и честотата на дишането, а намаляването на съдържанието на въглероден диоксид и увеличаването на кислорода води до намаляването му до спиране на дишането. В тези наблюдения, когато първото куче е било позволено да диша различни газови смеси, най-голяма промяна в дишането се наблюдава при повишаване на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта.

Зависимост на дейността на дихателния център от газовия състав на кръвта

Дейността на дихателния център, който определя честотата и дълбочината на дишането, зависи преди всичко от напрежението на разтворените в кръвта газове и концентрацията на водородните йони в нея. Водеща роля при определяне на вентилацията на белите дробове е напрежението на въглеродния диоксид в артериална кръв: така да се каже, създава заявка за желаното количество вентилация на алвеолите.

Термините "хиперкапния", "нормокапния" и "хипокапния" се използват за обозначаване съответно на повишено, нормално и намалено напрежение на въглероден диоксид в кръвта. Нормално съдържаниекислород се нарича нормоксия, липса на кислород в тялото и тъканите - хипоксияв кръв - хипоксемия.Наблюдава се повишаване на напрежението на кислорода хиперксия.Състоянието, при което съществуват едновременно хиперкапния и хипоксия, се нарича асфиксия.

Нормално дишане в покой се нарича епнея.Хиперкапнията, както и намаляването на рН на кръвта (ацидоза) са придружени от неволно увеличаване на белодробната вентилация - хиперпнеянасочени към отстраняване на излишния въглероден диоксид от тялото. Вентилацията на белите дробове се увеличава главно поради дълбочината на дишането (увеличаване на дихателния обем), но в същото време се увеличава и дихателната честота.

Хипокапнията и повишаването на нивото на pH на кръвта водят до намаляване на вентилацията и след това до спиране на дишането - апнея.

Развитието на хипоксия първоначално причинява умерена хиперпнея (главно в резултат на увеличаване на дихателната честота), която с увеличаване на степента на хипоксия се заменя с отслабване на дишането и неговото спиране. Апнея поради хипоксия е смъртоносна. Причината му е отслабването на окислителните процеси в мозъка, включително в невроните на дихателния център. Хипоксичната апнея се предшества от загуба на съзнание.

Хиперкаинията може да бъде причинена от вдишване на газови смеси с повишено съдържание на въглероден диоксид до 6%. Дейността на човешкия дихателен център е под произволен контрол. Произволното задържане на дъха за 30-60 секунди причинява асфиксични промени газов съставкръв, след прекратяване на забавянето се наблюдава хиперпнея. Хипокапнията лесно се предизвиква от произволно усилено дишане, както и от прекомерно изкуствена вентилациябели дробове (хипервентилация). При буден човек, дори след значителна хипервентилация, спиране на дишането обикновено не настъпва поради контрола на дишането от предните мозъчни региони. Хипокапнията се компенсира постепенно, в рамките на няколко минути.

Хипоксия се наблюдава при изкачване на височина поради намаляване атмосферно налягане, при изключително тежък физически труд, както и при нарушение на дишането, кръвообращението и кръвния състав.

При тежка асфиксия дишането става възможно най-дълбоко, в него участват спомагателни дихателни мускули и има неприятно усещане за задушаване. Това дишане се нарича диспнея.

Като цяло поддържането на нормален състав на кръвните газове се основава на принципа на отрицателната обратна връзка. Така че хиперкапнията причинява увеличаване на активността на дихателния център и увеличаване на вентилацията на белите дробове, а хипокапнията - отслабване на активността на дихателния център и намаляване на вентилацията.

Рефлексни ефекти върху дишането от съдовите рефлексни зони

Дишането реагира особено бързо на различни стимули. Той се променя бързо под въздействието на импулси, идващи от екстеро- и интерорецепторите към клетките на дихателния център.

Иритантът на рецепторите може да бъде химически, механични, температурни и други влияния. Най-силно изразеният механизъм на саморегулация е промяна в дишането под въздействието на химическо и механично стимулиране на съдовите рефлексогенни зони, механично стимулиране на рецепторите в белите дробове и дихателната мускулатура.

Синокаротидната съдова рефлексогенна зона съдържа рецептори, които са чувствителни към съдържанието на въглероден диоксид, кислород и водородни йони в кръвта. Това е ясно показано в експериментите на Heimans с изолиран каротиден синус, който е отделен от сънната артерия и е снабден с кръв от друго животно. Каротидният синус е свързан с ЦНС само по нервен път - нервът на Херинг е запазен. С увеличаване на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта около каротидното тяло възниква възбуждане на хеморецепторите на тази зона, в резултат на което се увеличава броят на импулсите, отиващи към дихателния център (към центъра на вдъхновение), и настъпва рефлекторно увеличаване на дълбочината на дишането.

Ориз. 3. Регулиране на дишането

К - кора; Ht - хипоталамус; Pvc - пневмотаксичен център; Apts - център на дишане (експираторен и инспираторен); Xin - каротиден синус; Bn - блуждаещ нерв; Cm - гръбначен мозък; С 3 -С 5 - шийни сегменти гръбначен мозък; Dfn - диафрагмен нерв; ЕМ - експираторни мускули; MI — инспираторни мускули; Mnr - междуребрени нерви; L - бели дробове; Df - диафрагма; Th 1 - Th 6 - гръдни сегменти на гръбначния мозък

Увеличаване на дълбочината на дишане се получава и когато въглеродният диоксид действа върху хеморецепторите на аортната рефлексогенна зона.

Същите промени в дишането настъпват, когато хеморецепторите на тези рефлексогенни зони на кръвта се стимулират с повишена концентрация на водородни йони.

В тези случаи, когато съдържанието на кислород в кръвта се повиши, дразненето на хеморецепторите на рефлексогенните зони намалява, в резултат на което притокът на импулси към дихателния център отслабва и настъпва рефлексно намаляване на честотата на дишането.

Рефлексният причинител на дихателния център и факторът, влияещ върху дишането, е промяната на кръвното налягане в съдовите рефлексогенни зони. С повишаване на кръвното налягане се дразнят механорецепторите на съдовите рефлексогенни зони, в резултат на което възниква рефлекторна респираторна депресия. Понижаването на кръвното налягане води до увеличаване на дълбочината и честотата на дишането.

Рефлекторни ефекти върху дишането от механорецепторите на белите дробове и дихателната мускулатура.Съществен фактор, предизвикващ промяната на вдишването и издишването, е влиянието от механорецепторите на белите дробове, което за първи път е открито от Hering и Breuer (1868). Те показаха, че всяко вдишване стимулира издишването. При вдишване, когато белите дробове се разтягат, се дразнят механорецепторите, разположени в алвеолите и дихателната мускулатура. Възникналите в тях импулси по аферентните влакна на блуждаещите и междуребрените нерви достигат до дихателния център и предизвикват възбуждане на експираторните неврони и инхибиране на инспираторните неврони, което води до промяна от вдишване към издишване. Това е един от механизмите за саморегулиране на дишането.

Подобно на рефлекса на Херинг-Бройер, има рефлекторни влияния върху дихателния център от рецепторите на диафрагмата. При вдишване в диафрагмата със свиването на мускулните й влакна се дразнят окончанията на нервните влакна, импулсите, които възникват в тях, навлизат в дихателния център и предизвикват спиране на вдишването и настъпване на издишването. Този механизъм е от особено значение при усилено дишане.

Рефлексът влияе върху дишането от различни рецептори на тялото.Разглежданите рефлекторни влияния върху дишането са постоянни. Но има различни краткосрочни ефекти от почти всички рецептори в нашето тяло, които влияят на дишането.

И така, под действието на механични и температурни стимули върху екстерорецепторите на кожата, възниква задържане на дишане. При излагане на студ или топла водана голяма повърхност на кожата дишането спира при вдъхновение. Болезненото дразнене на кожата причинява рязък дъх (писък) с едновременно затваряне на гласните струни.

Някои промени в акта на дишане, които настъпват при дразнене на лигавиците на дихателните пътища, се наричат ​​защитни респираторни рефлекси: кашляне, кихане, задържане на дишането, което възниква под действието на остри миризми и др.

Дихателен център и неговите връзки

Дихателен центърнаречен набор от невронни структури, разположени в различни части на централната нервна система, регулиращи ритмичните координирани контракции на дихателните мускули и адаптиране на дишането към променящите се условия на околната среда и нуждите на тялото. Сред тези структури се разграничават жизненоважни участъци на дихателния център, без функционирането на които дишането спира. Те включват отдели, разположени в продълговатия мозък и гръбначния мозък. В гръбначния мозък структурите на дихателния център включват моторни неврони, които образуват диафрагмални нерви със своите аксони (в 3-5-ти цервикални сегменти), и моторни неврони, които образуват междуребрените нерви (в 2-10-ти гръдни сегменти, докато респираторните неврони са концентрирани във 2-6-ия, а експираторните - в 8-10-ия сегмент).

Специална роля в регулирането на дишането играе дихателният център, представен от отдели, локализирани в мозъчния ствол. Част от невронните групи на дихателния център се намират в дясната и лявата половина на продълговатия мозък в областта на дъното на IV вентрикула. Има дорзална група неврони, които активират инспираторните мускули – инспираторната секция и вентрална група неврони, които контролират предимно издишването – експираторната секция.

Във всеки от тези отдели има неврони с различни свойства. Сред невроните на инспираторния участък има: 1) ранни инспираторни - активността им нараства 0,1-0,2 s преди началото на контракцията на инспираторните мускули и продължава по време на вдишване; 2) пълен инспираторен - активен по време на вдъхновение; 3) късен инспиратор - активността се увеличава в средата на вдишването и завършва в началото на издишването; 4) неврони от междинен тип. Част от невроните на инспираторната област има способността да се възбужда спонтанно ритмично. Неврони, сходни по свойства, са описани в експираторната част на дихателния център. Взаимодействието между тези невронни басейни осигурява формирането на честотата и дълбочината на дишането.

Важна роля при определянето на естеството на ритмичната активност на невроните на дихателния център и дишането принадлежи на сигналите, идващи в центъра по аферентните влакна от рецепторите, както и от мозъчната кора, лимбичната система и хипоталамуса. Опростена диаграма на нервните връзки на дихателния център е показана на фиг. четири.

Невроните на инспираторния отдел получават информация за напрежението на газовете в артериалната кръв, pH на кръвта от хеморецепторите на съдовете и pH на цереброспиналната течност от централните хеморецептори, разположени на вентралната повърхност на продълговатия мозък. .

Дихателният център получава и нервни импулси от рецептори, които контролират разтягането на белите дробове и състоянието на дихателната и другите мускули, от терморецептори, болкови и сензорни рецептори.

Сигналите, идващи към невроните на дорзалната част на дихателния център, модулират собствената си ритмична активност и влияят върху образуването на еферентни нервни импулсни потоци, предавани към гръбначния мозък и по-нататък към диафрагмата и външните междуребрени мускули.

Ориз. 4. Дихателен център и неговите връзки: IC - инспираторен център; PC - insvmotaksnchsskny център; ЕК - експираторен център; 1,2 - импулси от рецептори за разтягане на дихателните пътища, белите дробове и гръден кош

Така дихателният цикъл се задейства от инспираторни неврони, които се активират поради автоматизация, а неговата продължителност, честота и дълбочина на дишане зависят от влиянието на рецепторните сигнали върху невронните структури на дихателния център, които са чувствителни към нивото на дишането. p0 2 , pCO 2 и pH, както и други фактори.интеро- и екстерорецептори.

Еферентните нервни импулси от инспираторните неврони се предават по низходящи влакна във вентралната и предната част на латералния фуникулус бели кахъригръбначния мозък до а-мотоневроните, които образуват диафрагмалните и междуребрените нерви. Всички влакна, следващи моторните неврони, инервиращи инспираторните мускули, се пресичат и 90% от влакната, следващи моторните неврони, инервиращи инспираторните мускули, се пресичат.

Моторните неврони, активирани от потока на нервните импулси от инспираторните неврони на дихателния център, изпращат еферентни импулси към нервно-мускулните синапси на инспираторните мускули, които осигуряват увеличаване на обема на гръдния кош. След гръдния кош обемът на белите дробове се увеличава и настъпва вдишване.

По време на вдишване се активират рецепторите за разтягане в дихателните пътища и белите дробове. Потокът от нервни импулси от тези рецептори по аферентните влакна на блуждаещия нерв навлиза в продълговатия мозък и активира експираторните неврони, които предизвикват издишване. Така една верига на механизма за регулиране на дишането е затворена.

Втората регулаторна верига също започва от инспираторните неврони и провежда импулси към невроните на пневмотаксичния отдел на дихателния център, разположен в моста на мозъчния ствол. Този отдел координира взаимодействието между инспираторните и експираторните неврони на продълговатия мозък. Пневмотаксичният отдел обработва информацията, получена от инспираторния център и изпраща поток от импулси, които възбуждат невроните на експираторния център. Потоци от импулси, идващи от невроните на пневмотаксичната секция и от рецепторите за разтягане на белите дробове, се сближават с експираторните неврони, възбуждат ги, експираторните неврони инхибират (но на принципа на реципрочно инхибиране) активността на инспираторните неврони. Изпращането на нервни импулси към инспираторните мускули спира и те се отпускат. Това е достатъчно, за да се получи спокойно издишване. При повишено издишване от експираторните неврони се изпращат еферентни импулси, което води до свиване на вътрешните междуребрени мускули и коремните мускули.

Описаната схема на невронни връзки отразява само най-много общ принципрегулиране на дихателния цикъл. В действителност аферентният сигнал тече от множество рецептори на дихателните пътища, кръвоносните съдове, мускулите, кожата и т.н. стигат до всички структури на дихателния център. Те имат възбуждащ ефект върху някои групи неврони и инхибиращ ефект върху други. Обработката и анализът на тази информация в дихателния център на мозъчния ствол се контролира и коригира от висшите части на мозъка. Например, хипоталамусът играе водеща роля в промените в дишането, свързани с реакциите на болкови стимули, физическа дейност, а също така осигурява участието на дихателната система в терморегулаторните реакции. Лимбичните структури влияят на дишането по време на емоционални реакции.

Кората на главния мозък осигурява включването на дихателната система в поведенческите реакции, говорната функция и пениса. Наличието на влиянието на мозъчната кора върху участъците на дихателния център в продълговатия мозък и гръбначния мозък се доказва от възможността за произволни промени в честотата, дълбочината и задържането на дишане от човек. Влиянието на кората на главния мозък върху булбарния дихателен център се постига както чрез кортико-булбарните пътища, така и чрез субкортикални структури (стропалидариум, лимбична, ретикуларна формация).

Рецептори за кислород, въглероден диоксид и pH

Кислородните рецептори вече са активни нормално ниво pO 2 и непрекъснато изпращат потоци от сигнали (тонични импулси), които активират инспираторните неврони.

Кислородните рецептори са концентрирани в каротидните тела (бифуркационната зона на общата каротидна артерия). Те са представени от гломусни клетки тип 1, които са заобиколени от поддържащи клетки и имат синаптични връзки с окончанията на аферентните влакна на глософарингеалния нерв.

Гломусните клетки от 1-ви тип реагират на намаляване на рО2 в артериалната кръв чрез увеличаване на освобождаването на медиатора допамин. Допаминът предизвиква генериране на нервни импулси в краищата на аферентните влакна на езика на фарингеалния нерв, които се провеждат към невроните на инспираторния участък на дихателния център и към невроните на пресорния участък на вазомоторния център. По този начин намаляването на кислородното напрежение в артериалната кръв води до увеличаване на честотата на изпращане на аферентни нервни импулси и повишаване на активността на инспираторните неврони. Последните увеличават вентилацията на белите дробове, главно поради повишено дишане.

Рецептори, чувствителни към въглероден диоксид, се намират в каротидните тела, аортните тела на аортната дъга, а също и директно в продълговатия мозък - централни хеморецептори. Последните са разположени на вентралната повърхност на продълговатия мозък в областта между изхода на хипоглосалния и блуждаещия нерв. Рецепторите за въглероден диоксид също възприемат промени в концентрацията на Н + йони. Рецепторите на артериалните съдове реагират на промените в pCO 2 и pH на кръвната плазма, докато доставянето на аферентни сигнали към инспираторните неврони от тях се увеличава с повишаване на pCO 2 и (или) намаляване на pH на артериалната кръвна плазма. В отговор на получаването на повече сигнали от тях в дихателния център, вентилацията на белите дробове рефлекторно се увеличава поради задълбочаването на дишането.

Централните хеморецептори реагират на промените в рН и рСО2, цереброспиналната течност и междуклетъчната течност на продълговатия мозък. Смята се, че централните хеморецептори реагират предимно на промените в концентрацията на водородните протони (рН) в интерстициалната течност. В този случай промяна в pH се постига поради лесното проникване на въглероден диоксид от кръвта и цереброспиналната течност през структурите на кръвно-мозъчната бариера в мозъка, където в резултат на взаимодействието му с H 2 0, образува се въглероден диоксид, който се дисоциира с отделянето на водородни течения.

Сигналите от централните хеморецептори се отвеждат и до инспираторните неврони на дихателния център. Самите неврони на дихателния център имат известна чувствителност към промяна в рН на интерстициалната течност. Намаляването на pH и натрупването на въглероден диоксид в CSF се придружава от активиране на инспираторните неврони и увеличаване на вентилацията на белите дробове.

По този начин регулирането на pCO 0 и pH са тясно свързани както на ниво ефекторни системи, които влияят върху съдържанието на водородни йони и карбонати в тялото, така и на ниво централни нервни механизми.

С бързото развитие на хиперкапния, увеличаването на белодробната вентилация само с приблизително 25% се причинява от стимулиране на периферните хеморецептори на въглероден диоксид и рН. Останалите 75% са свързани с активирането на централните хеморецептори на продълговатия мозък от водородни протони и въглероден диоксид. Това се дължи на високата пропускливост на кръвно-мозъчната бариера за въглеродния диоксид. Тъй като цереброспиналната течност и междуклетъчната течност на мозъка имат много по-нисък капацитет на буферни системи от кръвта, увеличаването на pCO 2 подобно на кръвта създава по-кисела среда в цереброспиналната течност, отколкото в кръвта:

При продължителна хиперкапния рН на гръбначно-мозъчната течност се връща към нормалното поради постепенно повишаване на пропускливостта на кръвно-мозъчната бариера за HCO 3 аниони и тяхното натрупване в цереброспиналната течност. Това води до намаляване на вентилацията, която се е развила в отговор на хиперкапния.

Прекомерното повишаване на активността на pCO 0 и pH рецепторите допринася за появата на субективно болезнени, болезнени усещания за задушаване, липса на въздух. Това е лесно да се провери, ако го направите дълго забавянедишане. В същото време, при липса на кислород и намаляване на p0 2 в артериалната кръв, когато pCO 2 и pH на кръвта се поддържат нормални, човек не изпитва дискомфорт. Това може да доведе до редица опасности, които възникват в ежедневието или в условията на човешкото дишане с газови смеси от затворени системи. Най-често те се появяват в случай на отравяне. въглероден окис(смърт в гаража, друго домакинско отравяне), когато човек, поради липса на очевидни усещания за задушаване, не предприема защитни действия.

от съвременни идеи дихателен център- Това е набор от неврони, които осигуряват промяна в процесите на вдишване и издишване и адаптиране на системата към нуждите на тялото. Има няколко нива на регулиране:

1) гръбначен;

2) булбарна;

3) супрапонтален;

4) кортикална.

гръбначно нивоПредставен е от мотоневрони на предните рога на гръбначния мозък, чиито аксони инервират дихателните мускули. Този компонент няма самостоятелно значение, тъй като се подчинява на импулси от горните отдели.

Неврони ретикуларна формацияобразуват се продълговатият мозък и мостът булбарно ниво. секретиран в продълговатия мозък следните видове нервни клетки:

1) ранен инспиратор (възбуден 0,1–0,2 s преди началото на активното вдъхновение);

2) пълен инспиратор (активира се постепенно и изпраща импулси през цялата фаза на вдишване);

3) късни инспираторни (започват да предават възбуждане, когато действието на ранните избледнява);

4) постинспираторен (възбуден след инхибиране на инспираторния);

5) експираторен (осигурява началото на активно издишване);

6) преинспираторни (започват да генерират нервен импулспреди вдишване).

Аксоните на тези нервни клетки могат да бъдат насочени към моторните неврони на гръбначния мозък (булбарни влакна) или да бъдат част от дорзалните и вентралните ядра (протобулбарни влакна).

Невроните на продълговатия мозък, които са част от дихателния център, имат две характеристики:

1) имат реципрочна връзка;

2) може спонтанно да генерира нервни импулси.

Пневмотоксичният център се образува от нервните клетки на моста. Те са в състояние да регулират дейността на основните неврони и да доведат до промяна в процесите на вдишване и издишване. Ако се наруши целостта на централната нервна система в областта на мозъчния ствол, дихателната честота намалява и продължителността на фазата на вдишване се увеличава.

Надпонтиално нивопредставени от структурите на малкия и средния мозък, които осигуряват регулация двигателна активности вегетативна функция.

Кортикален компонентсе състои от кортикални неврони полукълбавлияещи върху честотата и дълбочината на дишането. По принцип те имат положителен ефект, особено върху двигателните и орбиталните зони. В допълнение, участието на мозъчната кора показва възможността за спонтанна промяна на честотата и дълбочината на дишането.

По този начин различни структури на мозъчната кора поемат регулирането на дихателния процес, но булбарната област играе водеща роля.

Първо хуморални механизмирегулация са описани в експеримента на Г. Фредерик през 1860 г., а след това изследвани от отделни учени, включително И. П. Павлов и И. М. Сеченов.

Г. Фредерик провежда експеримент кръстосана циркулация, в който е свързал каротидните артерии и югуларните вени на две кучета. В резултат на това главата на куче №1 получава кръв от торса на животно №2 и обратно. При захващане на трахеята при куче №1 се натрупва въглероден диоксид, който влиза в тялото на животно №2 и предизвиква увеличаване на честотата и дълбочината на дишането в него – хиперпнея. Такава кръв попаднала в главата на кучето под № 1 и предизвикала намаляване на дейността на дихателния център до хипопнея и апопнея. Опитът доказва, че газовият състав на кръвта влияе пряко върху интензивността на дишането.

Възбуждащият ефект върху невроните на дихателния център се упражнява от:

1) намаляване на концентрацията на кислород (хипоксемия);

2) увеличаване на съдържанието на въглероден диоксид (хиперкапния);

3) повишаване на нивото на водородните протони (ацидоза).

Спирачният ефект възниква в резултат на:

1) повишаване на концентрацията на кислород (хипероксемия);

2) понижаване на съдържанието на въглероден диоксид (хипокапния);

3) намаляване на нивото на водородните протони (алкалоза).

В момента учените са идентифицирали пет начина, по които съставът на кръвния газ влияе върху дейността на дихателния център:

1) местен;

2) хуморален;

3) чрез периферни хеморецептори;

4) чрез централни хеморецептори;

5) чрез химиочувствителни неврони на мозъчната кора.

местно действиевъзниква в резултат на натрупването в кръвта на метаболитни продукти, главно водородни протони. Това води до активиране на работата на невроните.

Хуморалното влияние се появява с увеличаване на работата скелетен мускули вътрешни органи. В резултат на това се отделят въглероден диоксид и водородни протони, които преминават през кръвния поток към невроните на дихателния център и повишават тяхната активност.

Периферни хеморецептори- това са нервни окончания от рефлексогенни зони на сърдечно-съдовата система (каротидни синуси, аортна дъга и др.). Те реагират на липса на кислород. В отговор се изпращат импулси към централната нервна система, което води до повишаване на активността на нервните клетки (рефлекс на Бейнбридж).

Ретикуларната формация се състои от централни хеморецептори, които имат свръхчувствителностдо натрупване на въглероден диоксид и водородни протони. Възбуждането се простира до всички зони на ретикуларната формация, включително невроните на дихателния център.

Нервни клетки на кората на главния мозъксъщо така реагират на промените в газовия състав на кръвта.

Така хуморалната връзка играе важна роляв регулацията на невроните на дихателния център.

Нервна регулацияосъществява се главно по рефлекторни пътища. Има две групи влияния – епизодични и постоянни.

Има три вида постоянни:

1) от периферните хеморецептори на сърдечно-съдовата система (рефлекс на Хейман);

2) от проприорецепторите на дихателната мускулатура;

3) от разтягане на нервните окончания на белодробната тъкан.

По време на дишането мускулите се свиват и отпускат. Импулсите от проприорецепторите постъпват в ЦНС едновременно към двигателните центрове и невроните на дихателния център. Мускулната работа е регулирана. Ако възникне някаква обструкция на дишането, инспираторните мускули започват да се свиват още повече. В резултат на това се установява връзка между работата на скелетните мускули и нуждата на тялото от кислород.

Рефлексните влияния от белодробните рецептори за разтягане са открити за първи път през 1868 г. от E. Hering и I. Breuer. Те открили, че нервните окончания, разположени в гладкомускулните клетки, осигуряват три вида рефлекси:

1) спиране на вдишване;

2) експираторно-облекчаващо;

3) Парадоксален ефект на Хед.

По време на нормално дишане се появяват инспираторно-спирачни ефекти. По време на вдишване белите дробове се разтягат и импулсите от рецепторите по влакната блуждаещи нервивлизат в дихателния център. Тук настъпва инхибиране на инспираторните неврони, което води до спиране на активното вдишване и започване на пасивно издишване. Значението на този процес е да осигури началото на издишването. При претоварване на блуждаещите нерви се запазва смяната на вдишването и издишването.

Рефлексът за облекчаване на издишването може да бъде открит само по време на експеримента. Ако разтегнете белодробната тъкан по време на издишване, тогава началото на следващото вдишване се забавя.

Парадоксалният ефект на главата може да бъде реализиран в хода на експеримента. При максимално разтягане на белите дробове в момента на вдъхновение се наблюдава допълнителен дъх или въздишка.

Епизодичните рефлексни влияния включват:

1) импулси от дразнещи рецептори на белите дробове;

2) влияние от юкстаалвеоларни рецептори;

3) влияние от лигавицата на дихателните пътища;

4) въздействия от кожни рецептори.

Дразнещи рецепториразположени в ендотелния и субендотелния слой на дихателните пътища. Те едновременно изпълняват функциите на механорецептори и хеморецептори. Механорецепторите имат висок праг на дразнене и се възбуждат със значителен колапс на белите дробове. Такива падания обикновено се случват 2-3 пъти на час. С намаляване на обема на белодробната тъкан рецепторите изпращат импулси към невроните на дихателния център, което води до допълнителен дъх. Хеморецепторите реагират на появата на прахови частици в слузта. При активиране на рецепторите за дразнене се появява усещане за възпалено гърло и кашлица.

Юкстаалвеоларни рецепториса в интерстициума. Те реагират на външния вид химични вещества- серотонин, хистамин, никотин, както и промени в течностите. Това води до особен тип задух с оток (пневмония).

При силно дразнене на лигавицата на дихателните пътищанастъпва спиране на дишането и при умерени се появяват защитни рефлекси. Например, когато рецепторите на носната кухина са раздразнени, се появява кихане, а когато нервните окончания на долните дихателни пътища се активират, се появява кашлица.

Дихателната честота се влияе от импулси от температурни рецептори. Например при потапяне в студена водаима забавяне на дишането.

При активиране на ноцецепторитепърво има спиране на дишането, а след това постепенно се увеличава.

При дразнене на нервните окончания, вградени в тъканите на вътрешните органи, се наблюдава намаляване на дихателните движения.

С повишаване на налягането се наблюдава рязко намаляване на честотата и дълбочината на дишането, което води до намаляване на всмукателния капацитет на гръдния кош и възстановяване на стойността кръвно налягане, и обратно.

По този начин рефлексните въздействия, упражнявани върху дихателния център, поддържат честотата и дълбочината на дишането на постоянно ниво.

Съдържанието на О е особено важно за нормалното протичане на тъканния метаболизъм. 2 и CO 2 в артериалната кръв.

Регулиране на външното дишане

Вентилацията на белите дробове е процесът на актуализиране на газовия състав на алвеоларния въздух, който осигурява доставката на кислород и отстраняването на въглеродния диоксид. Този процес се осъществява от ритмичната работа на дихателните мускули, които променят обема на гръдния кош. Интензивността на вентилацията се определя от дълбочината на вдишване и скоростта на дишане. По този начин минутният обем на дишането е индикатор за белодробна вентилация, който трябва да осигури необходимата в конкретна ситуация газова хомеостаза (почивка, физическа работа).Регулирането на външното дишане е процес на промяна на минутния обем на дишане в различни условияза осигуряване на оптимален газов състав на вътрешната среда на тялото.

През втората половина на 19 век се появява хипотезата, че основните фактори за регулиране на дишането са парциалното налягане на кислорода и въглеродния диоксид в алвеоларния въздух и следователно в артериалната кръв. Експериментални доказателства, че обогатяването на артериалната кръв с въглероден диоксид и изчерпването с кислород подобрява вентилацията на белите дробове в резултат на възбуждането на дихателния център в резултат на възбуждането на дихателния център, са получени в класическия експеримент на Фредерик с кръстосана циркулация през 1890 г. (Фигура 13). При две кучета под анестезия каротидните артерии и югуларните вени бяха разрязани и свързани поотделно. След такова свързване и лигиране на гръбначните артерии, главата на първото куче е била снабдена с кръвта на второто и обратно. Ако трахеята е била блокирана при първото куче и е била причинена асфиксия по този начин, тогава се е развило второто куче хиперпнея- повишена белодробна вентилация. При първото куче, въпреки повишаването на напрежението на въглероден диоксид в кръвта и намаляване на напрежението на кислорода, след известно време апнея- спиране на дишането. Това се обяснява с факта, че кръвта на второто куче навлиза в каротидната артерия на първото куче, в която в резултат на хипервентилация съдържанието на въглероден диоксид в артериалната кръв намалява. Още тогава е установено, че регулирането на дишането се осъществява чрез обратна връзка: отклонения в газообразния състав на артериалната кръв олово, чрез въздействие върху дихателния център, такива промени в дишането, които намаляват тези отклонения.

Фигура 13. Схема на експеримента на Фредерик с кръстосана циркулация

Притискането на трахеята при куче А причинява задух при куче Б. Недостигът на въздух при куче Б причинява забавяне и спиране на дишането при куче А

В началото на 19 век е показано, че в продълговатия мозък в дъното на IV камера има структури, чието разрушаване с убождане с игла води до спиране на дишането и смърт на организма. Тази малка област на мозъка в долния ъгъл на ромбовидната ямка се нарича дихателен център.

Многобройни изследвания установяват, че промените в газовия състав на вътрешната среда не засягат директно дихателния център, а засягат специални химиочувствителни рецептори, разположени в продълговатия мозък - централни (медуларни) хеморецептори и в съдовите рефлексогенни зони - периферни (артериални) хеморецептори. .

В хода на еволюционното развитие основната функция за стимулиране на дихателния център се измества от периферните към централните хеморецептори. На първо място, говорим за булбарни хемочувствителни структури, които реагират на промените в концентрацията на водородните йони и напрежението на CO. 2 в извънклетъчната течност на мозъка.Зад периферните артериални хеморецептори, които също се възбуждат с повишаване на напрежението на CO 2 , а при намаляване на кислородното напрежение в кръвта, която ги измива, остава само спомагателна роля за стимулиране на дишането.

Затова нека първо разгледаме централните хеморецептори, които имат по-изразен ефект върху дейността на дихателния център.

Така се случи, че хората не обичат да четат. Има още, ако е трудно за четене, например на чужд език, което всеки втори не знаеше от училище, а след това също напълно забрави. Този факт се използва усилено от съвременните бизнесмени, които пускат на пазара прекрасни брошури като "Анна Каренина на 5 страници".

Има много много интересни и наистина богати теми за размисъл във винопроизводството и консумацията на вино, например за това колко обективно може да бъде възприемането на виното от един или друг човек. За това колко в действителност човек изпитва и изпитва някакви емоции при дегустация на вино и доколко си ги мисли. Това са отлични въпроси, които заслужават сериозно обмисляне и обсъждане. Но тук е проблемът - за сериозно ниво на обсъждане на всеки въпрос, включително и този, първо трябва да отделите значителен брой часове за неговото разбиране в различни аспекти и изучаване на всички съществуващи работи, направени по-рано по тази тема.

А това е много работа, която изисква преди всичко умение за сериозно аналитично четене. На което, както споменах по-горе, хората в масата не са способни. Затова днес ще трябва да се упражнявам в подреждането на „теорията диференциални уравненияв частни производни за предучилищно четене“.

Ще говорим за експеримента (по-точно за първата част на експеримента) Фредерик Броше, който с подаването на жадуващи за "жълто" и "пържени" журналисти от таблоидите придоби широка известност като "измама на дегустаторите". Същността на експеримента беше, че авторът взема бяло вино, налива го в два съда и оцветява един от контейнерите с безвкусна хранителна червена боя. Тогава той помоли своите субекти, които набра „чрез реклама“ в университетския кампус, да опишат вкуса и аромата на всяко вино.

В резултат на това тези ученици, които опитаха „бяло“ вино, говориха за аромата му, използвайки асоциации с бели плодове и цветя, споменавайки момина сълза, праскови, пъпеш и др., а тези, които опитаха „червено“ вино, говориха за рози, ягоди и ябълки. Нищо общо! Ура! Всички дегустатори лъжат и всъщност нищо не разбират, ние ги докарахме чиста вода! Общо тържество и веселие!

Изглежда, че. Всъщност ситуацията е проста и банална: никой от нас никога не е бил научен да описва вкуса и аромата с думи. Никой и никоя държава в света. Както и цвят. Или звук. Опитайте се да кажете Как изглежда Син цвят и ще се сблъскате с голям проблем, който е, че фразата "радиация с дължина на вълната около 440-485 nm" не казва абсолютно нищо на никого. Това всъщност е прост експеримент, достъпен за всеки. Станете от стола си и се обърнете към 10-20 човека с въпроса "как изглежда синият цвят?". И човек, който наскоро е бил на море, ще каже преди всичко " на морето", любител на авиацията - " На небето", зубър - " на метличина"геолог -" за лапис лазули и сапфир„и така нататък. Нищо общо! Това означава ли това хората наистина ли не виждат цветовете?

Опитвайки се да разкажем на друг човек за тези усещания (в случай на цветове - визуални), за които няма установени общи стандарти, ние призоваваме за помощ асоциации, опитвайки се да подхване нещо, което е най-близо, най-подобно и най-познато на всички. Асоциации, ментални образи, идеи. Няма повече.

Има ли значение цветът на даден обект?Какво асоциацииизмисляме ли се? Несъмнено! В илюстрацията към този текст има картина с две изображения на скорост, които художниците въплъщават в оцветяването на автомобили. Какво е общото между снежната буря и бързо развиващия се горски пожар? Едната е бяла, студена, бодлива, пронизваща, смразяваща. Другият е безмилостно изпепеляващ, напорист, оставяйки след себе си изпарения, дим и пепел. Но означава ли това, че всъщност „няма скорост!“? Разбира се, че не! Тя се храни страхотно. Дали оригиналният цвят на колата повлия на избора на метафора, асоциация, идея за картината? Несъмнено! Има ли сензация в това? Нито за стотинка.

Но на кого му пука?