неврон. Структурата на нервната клетка

Видове неврони

Наричат ​​се неврони, които предават импулси към централната нервна система (ЦНС). сетивниили аферентна. мотор,или еферентни, невронипредават импулси от ЦНС към ефектори, като мускули. И двата неврона могат да комуникират помежду си, използвайки интерневрони (интерневрони). Последните неврони също се наричат контактили междинен.

В зависимост от броя и местоположението на процесите невроните се разделят на еднополюсен, биполярнои многополюсен.

Структурата на неврон

Нервната клетка (неврона) се състои от тяло (перикарион) с ядро ​​и няколко процеси(фиг. 33).

Перикарионът е метаболитният център, в който протичат повечето от синтетичните процеси, по-специално синтеза на ацетилхолин. В клетъчното тяло има рибозоми, микротубули (невротубули) и други органели. Невроните се образуват от невробластни клетки, които все още нямат израстъци. Цитоплазмените процеси се отклоняват от тялото на нервната клетка, чийто брой може да бъде различен.

Наричат ​​се късите разклонени процеси, които провеждат импулси към тялото на клетката дендрити. Наричат ​​се тънки и дълги процеси, които провеждат импулси от перикариона към други клетки или периферни органи аксони. Когато аксоните нарастват отново по време на образуването на нервни клетки от невробласти, способността на нервните клетки да се делят се губи.

Терминалните участъци на аксона са способни на невросекреция. Техните тънки клони с подутини в краищата са свързани със съседни неврони на специални места - синапси.Подутите краища съдържат малки везикули, пълни с ацетилхолин, който играе ролята на невротрансмитер. Има везикули и митохондрии (фиг. 34). Разклонените израстъци на нервните клетки проникват в цялото тяло на животното и се образуват сложна системавръзки. При синапсите възбуждането се предава от неврон към неврон или към мускулни клетки. материал от сайта

Функции на невроните

Основната функция на невроните е обменът на информация (нервни сигнали) между части от тялото. Невроните са податливи на дразнене, тоест те са в състояние да се възбуждат (генерират възбуждане), да провеждат възбуждения и накрая да го прехвърлят към други клетки (нервни, мускулни, жлези). Електрическите импулси преминават през невроните и това прави възможна комуникация между рецептори (клетки или органи, които възприемат дразнене) и ефектори (тъкани или органи, които реагират на дразнене, като мускули).

На тази страница има материали по темите:

Отдели на централната нервна система

ЦНС има много функции. Той събира и обработва информация, получена от PNS за околен свят, формира рефлекси и други поведенчески реакции, планира (подготвя) и извършва произволни движения.

Освен това централната нервна система осигурява така наречените висши когнитивни (когнитивни) функции. В централната нервна система протичат процеси, свързани с паметта, ученето и мисленето. ЦНС включва гръбначен мозък (медула спиналис) и мозък (енцефалон) (Фигура 5-1). Гръбначният мозък е разделен на последователни участъци (цервикален, гръден, лумбален, сакрален и кокцигеален), всеки от които се състои от сегменти.

Въз основа на информация за моделите на ембрионално развитие, мозъкът е разделен на пет секции: миеленцефалон (медула), metencephalon (заден мозък) мезенцефалон (средния мозък) диенцефалон (среден мозък) и теленцефалон (краен мозък). В мозъка на възрастния миеленцефалон(медула)

включва продълговатия мозък (продълговатия мозък, от медула), metencephalon(заден мозък) - pons varolii (pons Varolii) и малкия мозък (малък мозък); мезенцефалон(среден мозък) - среден мозък; диенцефалон(среден мозък) - таламус (таламус) и хипоталамус (хипоталамус), теленцефалон(последният мозък) - базални ядра (основи на ядра) и мозъчната кора (кора на главния мозък) (Фиг. 5-1 Б). От своя страна кората на всяко полукълбо се състои от дялове, които се наричат ​​по същия начин като съответните кости на черепа: челен (лобус фронталис),париетален ( л. париеталис),времеви ( л. темпоралис) и тилна ( л. окципиталис)акции. полукълбасвързани corpus callosum (корпус калозум) - масивен сноп от аксони, пресичащи средната линия между полукълба.

Няколко слоя съединителна тъкан лежат на повърхността на ЦНС. то менинги: меки(пиа матер)тая тънка (арахноида матер) и твърд (дура матер). Те защитават ЦНС. субарахноиден (субарахноиден)пространството между пиа матер и арахноида е запълнено цереброспинална (цереброспинална) течност (CSF)).

Ориз. 5-1. Структурата на централната нервна система.

А - мозък и гръбначен мозък с гръбначни нерви. Обърнете внимание на относителните размери на компонентите на централната нервна система. C1, Th1, L1 и S1 - първите прешлени съответно на шийната, гръдната, лумбалната и сакралната област. B - основните компоненти на централната нервна система. Показани са и четирите основни лоба на кората. полукълба: тилна, теменна, фронтална и темпорална

Секции на мозъка

Основните структури на мозъка са показани на фиг. 5-2 А. Има кухини в мозъчната тъкан - вентрикули,напълнена CSF (фиг. 5-2 B, C). CSF упражнява шок-абсорбиращ ефект и регулира извънклетъчната среда около невроните. CSF се образува главно съдов сплит,облицовани със специализирани епендимни клетки. Хороидалните плексуси са разположени в страничните, третите и четвъртите вентрикули. Странични вентрикулиразположени по едно във всяко от двете мозъчни полукълба. Те се свързват с трета камерапрез интервентрикуларни отвори (дупки на Монрой).Третата камера лежи в средната линия между двете половини диенцефалон. То е свързано с четвърта камерапрез акведукт на мозъка (силвиев акведукт),проникване в средния мозък. „Дъното“ на четвъртата камера се образува от моста и продълговатия мозък, а „покривът“ е малкият мозък. Продължението на четвъртата камера в каудална посока е централен каналгръбначен мозък, обикновено затворен при възрастен.

CSF тече от вентрикулите в моста субарахноидно (субарахноидно) пространствопрез три отвора в покрива на четвъртата камера: среден отвор(дупка на Magendie) и две странични отвори(дупки на Лушка). Освободен от вентрикуларната система, CSF циркулира в субарахноидалното пространство около мозъка и гръбначния мозък. Разширенията на това пространство са наименувани субарахноиден (субарахноиден)

танкове.Един от тях - лумбално (лумбално) казанче,от което се получава от лумбална пункцияПроби от CSF за клиничен анализ. Голяма част от CSF се абсорбира през клапан арахноидни въсивъв венозните синуси на твърдата мозъчна обвивка.

Общият обем на церебралната течност в мозъчните вентрикули е около 35 ml, докато субарахноидалното пространство съдържа около 100 ml. Приблизително 0,35 ml CSF се образува всяка минута. При тази скорост обновяването на CSF се случва приблизително четири пъти на ден.

При човек в легнало положение, налягането на CSF в гръбначното субарахноидално пространство достига 120-180 mm вода. Скоростта на образуване на CSF е относително независима от налягането във вентрикулите и в субарахноидалното пространство, както и от системното кръвно налягане. В същото време скоростта на реабсорбция на CSF е пряко свързана с налягането на CSF.

Извънклетъчната течност в ЦНС комуникира директно с ликвора. Следователно, съставът на CSF влияе върху състава на извънклетъчната среда около невроните в мозъка и гръбначния мозък. Основните компоненти на CSF в лумбалното казанче са изброени в табл. 5-1. За сравнение са дадени концентрациите на съответните вещества в кръвта. Както е показано в тази таблица, съдържанието на К+, глюкоза и протеини в CSF е по-ниско, отколкото в кръвта, а съдържанието на Na+ и Cl - е по-високо. Освен това в CSF практически няма еритроцити. Благодарение на повишеното съдържание на Na + и Cl - се осигурява изотоничност на CSF и кръвта, въпреки факта, че има относително малко протеини в CSF.

Таблица 5-1. Състав на цереброспиналната течност и кръв

Ориз. 5-2. Мозък.

А - средносагитален участък на мозъка. Обърнете внимание на относителното позициониране на мозъчната кора, малкия мозък, таламуса и мозъчния ствол, както и различните комисури. B и C - in situ церебрална камерна система - изглед отстрани (B) и изглед отпред (C)

Организация на гръбначния мозък

Гръбначен мозъклежи в гръбначния канал и при възрастни представлява дълъг (45 см при мъжете и 41-42 см при жените) цилиндричен шнур, леко сплеснат отпред назад, който отгоре (краниално) преминава директно в продълговатия мозък, а при дъното (каудално) завършва с конично заточване на ниво II на лумбалния прешлен. Познаването на този факт е от практическо значение (за да не се увреди гръбначния мозък по време на лумбална пункция с цел вземане на гръбначно-мозъчна течност или за целите на спинална анестезия, е необходимо да се постави игла на спринцовка между спинозните израстъци на III и IV лумбални прешлени).

Гръбначният мозък по дължината си има две удебеления, съответстващи на нервните корени на горната и долните крайници: горното се нарича шийно удебеляване, а долното се нарича лумбално. От тези удебеления лумбалното е по-обширно, но цервикалното е по-диференцирано, което е свързано с по-сложна инервация на ръката като роден орган.

В междупрешленните отвори близо до кръстовището на двата корена, задният корен има удебеляване - гръбначният ганглий (гръбначен ганглий)съдържащи фалшиво-униполярни нервни клетки (аферентни неврони) с един процес, който след това се разделя на два клона. Единият от тях, централният, отива като част от задния корен към гръбначния мозък, а другият, периферният, продължава в гръбначния нерв. По този начин,

няма синапси в гръбначните възли, тъй като тук лежат само клетъчните тела на аферентните неврони. По този начин тези възли се различават от вегетативните възли на PNS, тъй като в последния влизат в контакт интеркаларни и еферентни неврони.

Гръбначният мозък е изграден от сиво вещество, което съдържа нервни клетки, и бяло вещество, което е изградено от миелинизирани нервни влакна.

Сивото вещество образува две вертикални колони, разположени в дясната и лявата половина на гръбначния мозък. В средата му е положен тесен централен канал, съдържащ цереброспинална течност. Централният канал е остатък от кухината на първичната неврална тръба, така че в горната част той комуникира с IV вентрикула на мозъка.

Сивото вещество около централния канал се нарича междинно вещество. Във всяка колона на сивото вещество се разграничават две колони: предна и задна. На напречните разрези тези стълбове изглеждат като рога: предни, разширени и задни, заострени.

Сивото вещество се състои от нервни клетки, групирани в ядра, чието разположение основно съответства на сегментната структура на гръбначния мозък и неговата първична тричленна рефлексна дъга. Първият чувствителен неврон на тази дъга се намира в гръбначните възли, периферният му израстък отива като част от нервите към органите и тъканите и там се свързва с рецепторите, а централният прониква в гръбначния мозък като част от задните сетивни корени.

Ориз. 5-3. Гръбначен мозък.

А - нервни пътища на гръбначния мозък; B - напречен разрез на гръбначния мозък. Провеждащи пътеки

Структурата на неврон

Функционална единица на нервната система - неврон.Типичният неврон има рецептивна повърхност във формата клетъчно тяло (сома)и няколко издънки - дендрити,на които са синапси,тези. междуневронни контакти. Аксонът на нервната клетка образува синаптични връзки с други неврони или с ефекторни клетки. Комуникационните мрежи на нервната система са изградени от невронни веригиобразувани от синаптично свързани помежду си неврони.

сом

В сомата на невроните са ядрои нуклеол(фиг. 5-4), както и добре развит биосинтетичен апарат, който произвежда мембранни компоненти, синтезира ензими и други химични съединения, необходими за специализираните функции на нервните клетки. Апаратът за биосинтеза в невроните включва тела на Nissl- сплескани цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум, плътно прилежащи един към друг, както и добре дефинирани апарат на Голджи.В допълнение, сома съдържа много митохондриии елементи на цитоскелета, вкл неврофиламентии микротубули.В резултат на непълно разграждане на компонентите на мембраната се образува пигмент липофусцин,натрупвайки се с възрастта в редица неврони. В някои групи неврони в мозъчния ствол (например в невроните на черната субстанция и синьото петно) се забелязва пигментът мелатонин.

Дендрити

Дендритите, израстъци на клетъчното тяло, в някои неврони достигат дължина повече от 1 mm и представляват повече от 90% от повърхностната площ на неврона. В проксималните части на дендритите (по-близо до тялото на клетката)

съдържа тела на Нис и участъци от апарата на Голджи. Въпреки това, основните компоненти на дендритната цитоплазма са микротубулите и неврофиламентите. Смята се, че дендритите са електрически невъзбудими. Сега обаче е известно, че дендритите на много неврони имат волтажно контролирана проводимост. Това често се дължи на наличието на калциеви канали, които, когато се активират, генерират потенциали за действие на калций.

аксон

Специализиран участък от клетъчното тяло (обикновено сома, но понякога дендрит), от който се отделя аксонът, се нарича аксонов хълм.Аксонът и аксонният хълм се различават от сомата и проксималните части на дендритите по това, че нямат гранулиран ендоплазмен ретикулум, свободни рибозоми и апарат на Голджи. Аксонът съдържа гладък ендоплазмен ретикулум и ясно изразен цитоскелет.

Невроните могат да бъдат класифицирани според дължината на техните аксони. В неврони тип 1 според Голджиаксони къси, завършващи, като дендрити, близо до сомата. Неврони от 2-ри тип според Голджихарактеризиращ се с дълги аксони, понякога повече от 1 m.

Невроните комуникират помежду си с помощта на потенциали за действие,разпространяващи се в невронни вериги по протежение на аксоните. В резултат на това потенциалите на действие се предават от един неврон на следващия синаптично предаване.В процеса на предаване, достигнат пресинаптичен завършекПотенциалът за действие обикновено задейства освобождаването на невротрансмитер, който е или възбужда постсинаптичната клеткатака че в него да настъпи разряд от един или повече потенциали на действие, или забавянейната дейност. Аксоните не само предават информация в невронни вериги, но също така доставят химикали чрез аксонален транспорт до синаптичните окончания.

Ориз. 5-4. Диаграма на "идеален" неврон и неговите основни компоненти.

Повечето аферентни входове, идващи по аксоните на други клетки, завършват в синапси на дендрити (D), но някои завършват в синапси на сомата. Възбуждащите нервни окончания са по-често разположени дистално върху дендритите, а инхибиторните нервни окончания са по-често разположени върху сомата.

Невронни органели

Фигура 5-5 показва сомата на невроните. Сомата на невроните показва ядрото и ядрото, биосинтетичният апарат, който произвежда мембранни компоненти, синтезира ензими и други химични съединения, необходими за специализираните функции на нервните клетки. Включва тела на Nissl - сплескани цистерни от гранули

ендоплазмен ретикулум, както и добре дефиниран апарат на Голджи. Сомата съдържа митохондрии и цитоскелетни елементи, включително неврофиламенти и микротубули. В резултат на непълно разграждане на компонентите на мембраната се образува пигментът липофусцин, който се натрупва с възрастта в редица неврони. В някои групи неврони в мозъчния ствол (например в невроните на черната субстанция и синьото петно) се забелязва пигментът мелатонин.

Ориз. 5-5. неврон.

А - органели на неврона. На диаграмата са показани типичните органели на неврон, както се виждат под светлинен микроскоп. Лявата половина на схемата отразява структурите на неврона след оцветяване по Nissl: ядро ​​и ядро, тела на Nissl в цитоплазмата на сомата и проксималните дендрити и апаратът на Голджи (неоцветен). Обърнете внимание на отсъствието на Nissl тела в аксон коликулус и аксон. Част от неврон след оцветяване със соли на тежки метали: неврофибрили са видими. При подходящо оцветяване със соли на тежки метали може да се наблюдава апаратът на Голджи (в този случай не е показан). На повърхността на неврона има няколко синаптични окончания (оцветени със соли на тежки метали). B - Диаграмата съответства на електронно-микроскопската картина. Ядрото, нуклеолът, хроматинът, ядрените пори се виждат. В цитоплазмата се виждат митохондрии, груб ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, неврофиламенти и микротубули. От външната страна на плазмената мембрана - синаптични окончания и израстъци на астроцити

Видове неврони

Невроните са много разнообразни. Неврони различен типизпълняват специфични комуникативни функции, което се отразява в тяхната структура. Така, ганглийни неврони на гръбначния корен (гръбначни ганглии)получават информация не чрез синаптично предаване, а от сетивни нервни окончания в органите. Клетъчните тела на тези неврони са лишени от дендрити (фиг. 5-6 A5) и не получават синаптични окончания. След като напусне тялото на клетката, аксонът на такъв неврон се разделя на два клона, единият от които (периферен процес)

се изпраща като част от периферния нерв към сензорния рецептор, а другият клон (централен клон)навлиза в гръбначния мозък гръбначен стълб)или в мозъчния ствол (като част от черепно-мозъчен нерв).

Неврони от различен тип, като напр пирамидални клеткимозъчната кора и Клетки на Пуркинекората на малкия мозък, са заети с обработката на информация (фиг. 5-6 A1, A2). Техните дендрити са покрити с дендритни шипове и се характеризират с обширна повърхност. Те имат огромен брой синаптични входове.

Ориз. 5-6. Видове неврони

A - неврони с различни форми: 1 - неврон, наподобяващ пирамида. Невроните от този тип, наречени пирамидални клетки, са характерни за мозъчната кора. Обърнете внимание на гръбначните процеси, осеяни по повърхността на дендритите; 2 - Клетки на Пуркине, кръстени на чешкия невроанатом Ян Пуркине, който ги описва за първи път. Те се намират в кората на малкия мозък. Клетката има крушовидно тяло; от едната страна на сомата е обилен плексус от дендрити, от другата - аксон. Тънките клони на дендритите са покрити с шипове (не са показани на диаграмата); 3 - постганглионен симпатичен моторен неврон; 4 - алфа моторен неврон на гръбначния мозък. Той, подобно на постганглионния симпатичен моторен неврон (3), е многополюсен, с радиални дендрити; 5 - сензорна клетка на гръбначния ганглий; няма дендрити. Процесът му е разделен на два клона: централен и периферен. Тъй като в процеса на ембрионално развитие аксонът се образува в резултат на сливането на два процеса, тези неврони се считат не за еднополярни, а за псевдо-униполярни. B - видове неврони

Видове не-невронни клетки

Друга група клетъчни елементи на нервната система - невроглия(Фиг. 5-7 A), или поддържащи клетки. В човешката ЦНС броят на невроглиалните клетки е с порядък по-голям от броя на невроните: съответно 10 13 и 10 12. Невроглията не участва пряко в краткотрайните комуникационни процеси в нервната система, но допринася за осъществяването на тази функция от невроните. И така, невроглиални клетки от определен тип се образуват около много аксони миелинова обвивка,значително увеличава скоростта на провеждане на потенциалите на действие. Това позволява на аксоните бързо да предават информация към отдалечени клетки.

Видове невроглия

Глиалните клетки поддържат активността на невроните (фиг. 5-7 Б). В ЦНС невроглиите са астроцитии олигодендроцити,и в PNS - Шван клеткии сателитни клетки.Освен това клетките се считат за централни глиални клетки. микроглияи клетки епендима.

Астроцити(наречени заради звездообразната си форма) регулират микросредата около невроните на ЦНС, въпреки че са в контакт само с част от повърхността на централните неврони (фиг. 5-7 А). Въпреки това, техните процеси обграждат групи от синаптични окончания, които в резултат са изолирани от съседни синапси. Специални клонове - "крака"астроцитите образуват контакти с капилярите и със съединителната тъкан на повърхността на ЦНС - с пиа матер(фиг. 5-7 А). Краката ограничават свободната дифузия на вещества в ЦНС. Астроцитите могат активно да абсорбират К + и невротрансмитерни вещества, след което да ги метаболизират. По този начин астроцитите играят буферна роля, блокирайки директния достъп на йони и невротрансмитери до извънклетъчната среда около невроните. Цитоплазмата на астроцитите съдържа глиални клетки.

филаменти, които изпълняват механична поддържаща функция в тъканта на ЦНС. В случай на увреждане, израстъците на астроцитите, съдържащи глиални нишки, претърпяват хипертрофия и образуват глиален "белег".

Други елементи на невроглията осигуряват електрическа изолация на невронните аксони. Много аксони са покрити с изолация миелинова обвивка.Това е многослойна обвивка, спирално навита върху плазмената мембрана на аксоните. В ЦНС миелиновата обвивка се създава от клетъчните мембрани олигодендроглия(фиг. 5-7 B3). В PNS миелиновата обвивка е изградена от мембрани Шван клетки(фиг. 5-7 B2). Немиелинизираните (немиелинизирани) аксони на ЦНС нямат изолиращо покритие.

Миелинът увеличава скоростта на провеждане на потенциалите на действие поради факта, че йонните токове по време на потенциал на действие влизат и излизат само в прехващания на Ранвие(зони на прекъсване между съседни миелинизиращи клетки). Така потенциалът за действие "скача" от прихващане към прихващане - т.нар солна проводимост.

В допълнение, невроглията съдържа сателитни клетки,капсулиране на ганглийни неврони на гръбначните и черепните нерви, регулирайки микросредата около тези неврони по същия начин, както правят астроцитите. Друг вид клетки микроглия,или латентни фагоцити. В случай на увреждане на клетките на ЦНС, микроглията допринася за отстраняването на продуктите на клетъчния разпад. Този процес включва други невроглиални клетки, както и фагоцити, проникващи в ЦНС от кръвния поток. Тъканта на ЦНС е отделена от CSF, която изпълва вентрикулите на мозъка, чрез образуван епител епендимни клетки(фиг. 5-7 А). Епендимата медиира дифузията на много вещества между извънклетъчното пространство на мозъка и CSF. Специализираните епендимни клетки на хороидните плексуси във вентрикуларната система секретират значително

дял от CSF.

Ориз. 5-7. не-невронни клетки.

А е схематично представяне на не-невронни елементи на централната нервна система. Изобразени са два астроцита, чиито крака на процесите завършват върху сомата и дендритите на неврона, а също така контактуват с пиа матер и/или капилярите. Олигодендроцитът образува миелиновата обвивка на аксоните. Показани са също микроглиални клетки и епендимни клетки. B - различни видове невроглиални клетки в централната нервна система: 1 - фибриларен астроцит; 2 - протоплазмен астроцит. Обърнете внимание на астроцитната дръжка в контакт с капилярите (вижте 5-7 А); 3 - олигодендроцит. Всеки от нейните процеси осигурява образуването на една или повече междинни миелинови обвивки около аксоните на централната нервна система; 4 - микроглиални клетки; 5 - епендимни клетки

Схема за разпределение на информация върху неврон

В зоната на синапса, локално образуван EPSP се разпространява пасивно електротонично през цялата постсинаптична мембрана на клетката. Това разпределение не е предмет на закона за всичко или нищо. Ако голям брой възбуждащи синапси се възбуждат едновременно или почти едновременно, тогава възниква явление сумиране,проявява се под формата на поява на EPSP със значително по-голяма амплитуда, който може да деполяризира мембраната на цялата постсинаптична клетка. Ако величината на тази деполяризация достигне определена прагова стойност (10 mV или повече) в областта на постсинаптичната мембрана, тогава контролирани с напрежение Na+ канали се отварят със светкавична скорост на аксонния хълм на нервната клетка и клетката генерира потенциал на действие, който се провежда по неговия аксон. При обилно освобождаване на трансмитера постсинаптичният потенциал може да се появи още 0,5-0,6 ms след потенциала на действие, който е пристигнал в пресинаптичната област. От началото на EPSP до образуването на потенциала на действие минават още 0,3 ms.

прагов стимуле най-слабият стимул, надеждно разграничен от сензорния рецептор. За да направите това, стимулът трябва да предизвика рецепторен потенциал с такава амплитуда, която е достатъчна да активира поне едно първично аферентно влакно. По-слабите стимули могат да предизвикат подпрагов рецепторен потенциал, но те няма да доведат до задействане на централните сензорни неврони и следователно няма да бъдат възприети. Освен това номерът

възбудените първични аферентни неврони, необходими за сетивното възприятие зависи от пространственаи временно сумиранев сетивните пътища (фиг. 5-8 B, D).

Взаимодействайки с рецептора, ACh молекулите отварят неспецифични йонни канали в постсинаптичната клетъчна мембрана, така че способността им да провеждат моновалентни катиони се увеличава. Работата на каналите води до основен вътрешен ток от положителни йони и следователно до деполяризация на постсинаптичната мембрана, която по отношение на синапсите се нарича възбуждащ постсинаптичен потенциал.

Йонните токове, участващи в EPSP, се държат различно от натриевите и калиеви токове по време на генериране на потенциал на действие. Причината е, че в механизма за генериране на EPSP участват други йонни канали с различни свойства (лиганд-зависими, а не волтажни). При потенциал на действие се активират йонни канали, зависими от напрежението, и с увеличаване на деполяризацията се отварят следните канали, така че процесът на деполяризация се засилва. В същото време проводимостта на предавателно-зависимите (лиганд-зависими) канали зависи само от броя на предавателните молекули, свързани с рецепторните молекули (което води до отваряне на йонните канали, управлявани от предавателя) и следователно от броя на отворените йонни канали. Амплитудата на EPSP е в диапазона от 100 μV до 10 mV в някои случаи. В зависимост от вида на синапса, общата продължителност на EPSP в някои синапси варира от 5 до 100 ms.

Ориз. 5-8. Информацията тече от дендритите към сомата, към аксона, към синапса.

Фигурата показва видовете потенциали на различни места на неврона в зависимост от пространственото и времевото сумиране

Рефлекс- това е отговор на специфичен стимул, осъществяван със задължителното участие на нервната система. Невронната верига, която осигурява специфичен рефлекс, се нарича рефлексна дъга.

В най-много проста форма рефлексна дъга на соматичната нервна система(Фиг. 5-9 А), като правило, се състои от сензорни рецептори с определена модалност (първата връзка на рефлексната дъга), информация от която влиза в централната нервна система по протежение на аксона на чувствителна клетка, разположена в гръбначен ганглийизвън централната нервна система (втората връзка на рефлексната дъга). Като част от задния корен на гръбначния мозък, аксонът на сензорната клетка е включен в задни рогагръбначния мозък, където образува синапс върху интерневрон. Аксонът на интеркаларния неврон преминава без прекъсване към предните рога, където образува синапс на α-моторния неврон (интерневронът и α-моторният неврон, като структури, разположени в централната нервна система, са третата връзка на рефлекса дъга). Аксонът на α-моторния неврон излиза от предните рога като част от предния корен на гръбначния мозък (четвърта връзка на рефлексната дъга) и отива към скелетния мускул (пета връзка на рефлексната дъга), образувайки мионеврални синапси на всяко мускулно влакно.

Най-простата схема рефлексна дъга на автономната симпатикова нервна система

(Фиг. 5-9 B), обикновено се състои от сензорни рецептори (първата връзка на рефлексната дъга), информация от които влиза в централната нервна система по протежение на аксона на чувствителна клетка, разположена в гръбначния или друг чувствителен ганглий извън централната нервна система (втората връзка на рефлексните дъги). Аксонът на сензорната клетка като част от задния корен навлиза в задните рога на гръбначния мозък, където образува синапс на интеркаларния неврон. Аксонът на интеркаларния неврон отива към страничните рога, където образува синапс върху преганглионния симпатиков неврон (в гръдната и лумбалната област). (Интеркаларен неврон и преганглионен симпатикус

невронът е третото звено в рефлексната дъга). Аксонът на преганглионния симпатиков неврон излиза от гръбначния мозък като част от предните корени (четвърта връзка на рефлексната дъга). Следващите три опции за пътищата на този тип неврони са комбинирани в диаграмата. В първия случай аксонът на преганглионния симпатичен неврон отива към паравертебралния ганглий, където образува синапс върху неврона, чийто аксон отива към ефектора (петата връзка на рефлексната дъга), например към гладка мускулатура на вътрешните органи, към секреторни клетки и т.н. Във втория случай аксонът на преганглионния симпатичен неврон отива към превертебралния ганглий, където образува синапс върху неврон, чийто аксон отива към вътрешния орган ( петата връзка на рефлексната дъга). В третия случай аксонът на преганглионния симпатичен неврон отива към медулата на надбъбречната жлеза, където образува синапс върху специална клетка, която освобождава адреналин в кръвта (всичко това е четвъртата връзка на рефлексната дъга). В този случай адреналинът през кръвта навлиза във всички целеви структури, които имат фармакологични рецептори за него (петата връзка на рефлексната дъга).

В най-простата си форма рефлексна дъга на автономната парасимпатикова нервна система(фиг. 5-9 C) се състои от сензорни рецептори - първата връзка на рефлексната дъга (разположена например в стомаха), които изпращат информация към централната нервна система по протежение на аксона на чувствителна клетка, разположена в ганглия разположени по протежение на блуждаещия нерв (рефлексна дъга на втората връзка). Аксонът на сетивната клетка предава информация директно към продълговатия мозък, където върху неврона се образува синапс, чийто аксон (също в рамките на продълговатия мозък) образува синапс върху парасимпатиковия преганглионен неврон (третата връзка на рефлексната дъга ). От него аксонът, например, като част от блуждаещия нерв, се връща в стомаха и образува синапс върху еферентната клетка (четвърта връзка на рефлексната дъга), чийто аксон се разклонява през стомашната тъкан (пета връзка на рефлексната дъга), образувайки нервни окончания.

Ориз. 5-9. Схеми на главните рефлекторни дъги.

А - Рефлексна дъга на соматичната нервна система. B - Рефлексна дъга на автономната симпатикова нервна система. B - Рефлексна дъга на автономната парасимпатикова нервна система

вкусови рецептори

познато на всички ни вкусови усещаниявсъщност са смеси от четирите елементарни вкуса: солено, сладко, кисело и горчиво. Четири вещества са особено ефективни за предизвикване на съответните вкусови усещания: натриев хлорид (NaCl), захароза, солна киселина (HC1) и хинин.

Пространствено разпределение и инервация на вкусовите рецептори

Вкусовите рецептори се съдържат във вкусови рецептори от различни видове по повърхността на езика, небцето, фаринкса и ларинкса (фиг. 5-10 А). На предната и страничната част на езика са разположени с форма на гъбии листен

папили,и на повърхността на корена на езика - набраздена.Съставът на последния може да включва няколкостотин вкусови рецептори, общият брой на които при хората достига няколко хиляди.

Специфичната вкусова чувствителност не е еднаква в различните области на повърхността на езика (фиг. 5-10 B, C). Сладкият вкус се усеща най-добре от върха на езика, соленият и кисел - от страничните зони, а горчивият - от основата (корена) на езика.

Вкусовите пъпки се инервират от три черепно-мозъчни нерва, два от които са показани на фиг. 5-10 G. барабанна струна(тимпания хорда- клон на лицевия нерв) снабдява вкусовите пъпки на предните две трети от езика, глософарингеален нерв- задна трета (фиг. 5-10 D). Nervus vagus инервира някои вкусови рецептори на ларинкса и горната част на хранопровода.

Ориз. 5-10 Химическа чувствителност – вкус и нейните основи.

А е вкусова пъпка. Организация на вкусови рецептори в папили от три вида. Показана е вкусова пъпка с вкусов отвор в горната част и нерви, простиращи се отдолу, както и два вида хеморецепторни клетки, поддържащи (поддържащи) и вкусови клетки. B - на повърхността на езика са представени три вида папили. B - разпределение на зони от четири елементарни вкусови качества по повърхността на езика. D - инервация на двете предни трети и задната трета на повърхността на езика от лицевия и глософарингеалния нерв

вкусова пъпка

Вкусовите усещания възникват от активирането на хеморецепторите във вкусовите рецептори (вкусови рецептори). Всеки вкусова пъпка(calicilus gustatorius)съдържа от 50 до 150 сензорни (хеморецепторни, вкусови) клетки, а също така включва поддържащи (поддържащи) и базални клетки (фиг. 5-11 А). Базалната част на сензорната клетка образува синапс в края на първичния аферентен аксон. Има два вида хеморецепторни клетки, съдържащи различни синаптични везикули: с електронно плътен център или кръгли прозрачни везикули. Апикалната повърхност на клетките е покрита с микровили, насочени към вкусовата пора.

Хеморецепторни молекули микровиливзаимодействат със стимулиращи молекули, които влизат в вкусова пора(вкусово отваряне) от течността, която къпе вкусовите рецептори. Тази течност отчасти се произвежда от жлези между вкусовите рецептори. В резултат на промяна в мембранната проводимост в сензорната клетка възниква рецепторен потенциал и се освобождава възбуждащ невротрансмитер, под въздействието на който в първичното аферентно влакно се развива генераторен потенциал и започва импулсен разряд, който се предава на ЦНС.

Кодирането на четирите първични вкусови качества не се основава на пълната селективност на сензорните клетки. Всяка клетка реагира на повече от един вкусови стимули, но най-активно, като правило, само един. Отличителното качество на вкуса зависи от пространствено подредени данни от популация от сензорни клетки. Интензивността на стимула се кодира от количествените характеристики на предизвиканата от него активност (честотата на импулсите и броя на възбудените нервни влакна).

На фиг. 5-11 показва механизма на работа на вкусовите рецептори, който се включва за вещества с различен вкус.

Клетъчните механизми на вкусово възприемане се свеждат до различни начини на деполяризация на клетъчната мембрана и по-нататъшно отваряне на потенциално-зависими калциеви канали. Въведеният калций прави възможно освобождаването на медиатора, което води до появата на генераторен потенциал в края на сетивния нерв. Всеки стимул деполяризира мембраната по различен начин. Солният стимул взаимодейства с епителните натриеви канали (ENaC), отваряйки ги към натрия. Киселинен стимул може да отвори ENaC самостоятелно или да затвори калиеви канали поради намаляване на pH, което също ще доведе до деполяризация на мембраната на вкусовите клетки. Сладкият вкус възниква поради взаимодействието на сладък стимул с G-протеин-свързан рецептор, който е чувствителен към него. Активираният G-протеин стимулира аденилат циклазата, което повишава съдържанието на сАМР и допълнително активира зависимата протеин киназа, която от своя страна ги затваря чрез фосфорилиране на калиеви канали. Всичко това също води до деполяризация на мембраната. Горчив стимул може да деполяризира мембраната по три начина: (1) чрез затваряне на калиеви канали, (2) чрез взаимодействие с G-протеин (гастдуцин) за активиране на фосфодиестераза (PDE), като по този начин намалява нивата на cAMP. Това (по причини, които не са напълно разбрани) причинява деполяризация на мембраната. (3) Горчивият стимул се свързва с G-протеин, способен да активира фосфолипаза С (PLC), което води до повишаване на инозитол 1,4,5 трифосфат (IP 3), което води до освобождаване на калций от депото.

Глутаматът се свързва с глутамат-регулирани неселективни йонни канали и ги отваря. Това е придружено от деполяризация и отваряне на потенциално зависими калциеви канали.

(PIP 2) - фосфатидил инозитол 4,5 бифосфат (DAG) - диацилглицерол

Ориз. 5-11. Клетъчни механизмивкусово възприятие

Централни вкусови пътища

Клетъчните тела, към които принадлежат вкусовите влакна на VII, IX и X черепни нерви, се намират съответно в коленчатия, каменистия и нодуларния ганглий (фиг. 5-12 Б). Централните израстъци на техните аферентни влакна навлизат в продълговатия мозък, включват се в солитарния тракт и завършват в синапси в ядрото на солитарния тракт (солитарно ядро)(фиг. 5-12 А). При редица животни, включително някои видове гризачи, вторични вкусови неврони в ядрото на солитарния тракт излизат от рострално към ипсилатералното парабрахиално ядро.

От своя страна парабрахиалното ядро ​​изпраща проекции към малката клетъчна (дясна клетъчна) част вентрално заднемедиално (VZM MK) ядро ​​(MK - малка клетъчна част от VZM)таламус (фиг. 5-12 Б). При маймуните проекциите на ядрото на солитарния тракт към VZM MK-ядрото са директни. VZM MK-ядрото е свързано с две различни вкусови зони на мозъчната кора. Едната от тях е част от лицевото представяне (SI), другата е в инсулата (инсула- остров) (фиг. 5-12 D). Централният вкусов път е необичаен с това, че неговите влакна не преминават към другата страна на мозъка (за разлика от соматосензорните, зрителните и слуховите пътища).

Ориз. 5-12. Пътища, които провеждат вкусово усещане.

A - края на вкусовите аферентни влакна в ядрото на солитарния тракт и възходящите пътища към парабрахиалното ядро, вентробазален таламус и мозъчна кора. B - периферно разпределение на вкусовите аферентни влакна. C и D - вкусови зони на таламуса и мозъчната кора на маймуните

Миризма

При примати и хора (микромати) обонятелна чувствителностсе развива много по-лошо, отколкото при повечето животни (макросмати). Наистина легендарна е способността на кучетата да намират следа по миризма, както и привличането на насекоми от противоположния пол с помощта на феромони.Що се отнася до човек, обонянието му играе роля в емоционалната сфера; миризмите ефективно допринасят за извличането на информация от паметта.

Обонятелни рецептори

Обонятелният хеморецептор (сензорна клетка) е биполярен неврон (фиг. 5-13В). Апикалната му повърхност носи неподвижни реснички, които реагират на миризливи вещества, разтворени в покриващия ги слуз слой. От по-дълбокия ръб на клетката излиза немиелинизиран аксон. Аксоните се обединяват в обонятелни снопове (fila olfactoria),проникване в черепа през дупки в ребристата плоча (lamina cribrosa)етмоидна кост (ос етмоидал).Обонятелните нервни влакна завършват в синапси в обонятелната луковица, а централните обонятелни структури са в основата на черепа точно под предния лоб. Обонятелните рецепторни клетки са част от лигавицата на специализираната обонятелна зона на назофаринкса, чиято обща повърхност от двете страни е приблизително 10 cm 2 (фиг. 5-13 A). Хората имат около 10 7 обонятелни рецептора. Подобно на вкусовите рецептори, обонятелните рецептори имат кратък живот (около 60 дни) и постоянно се заменят.

Молекулите на миризливите вещества навлизат в обонятелната зона през ноздрите при вдишване или от устната кухина по време на хранене. Движенията с мирис увеличават притока на тези вещества, които временно се свързват с обонятелния свързващ протеин на слузта, секретиран от жлезите на носната лигавица.

Има повече първични обонятелни усещания, отколкото вкусови. Има поне шест класа миризми: флорални, ефирни(плодове), мускусен, камфорен, гнилостени каустик.Примери за техни естествени източници са съответно роза, круша, мускус, евкалипт, развалени яйца и оцет. Обонятелната лигавица съдържа и тригеминални рецептори. При клинично изпитване на обонянието, болката или температурната стимулация на тези соматосензорни рецептори трябва да се избягва.

Няколко молекули от миризлива субстанция предизвикват деполяризиращ рецепторен потенциал в сензорната клетка, което задейства изпускането на импулси в аферентното нервно влакно. Въпреки това, активирането на определен брой обонятелни рецептори е необходимо за поведенческата реакция. Рецепторният потенциал, очевидно, възниква в резултат на увеличаване на проводимостта за Na +. В същото време се активира G-протеинът. Следователно, каскада от втори пратеници участва в обонятелната трансформация (трансдукция).

Обонятелното кодиране има много общо с вкусовото кодиране. Всеки обонятелен хеморецептор реагира на повече от един клас миризми. Кодирането на специфично качество на миризмата се осигурява от отговорите на много обонятелни рецептори, а интензивността на усещането се определя от количествените характеристики на импулсната активност.

Ориз. 5-13. Химическа чувствителност - обонянието и неговите основи.

A&B - оформление на обонятелната зона на лигавицата в назофаринкса. В горната част е решетчатата плоча, а над нея е обонятелната луковица. Обонятелната лигавица също се простира до страните на назофаринкса. C и D - обонятелни хеморецептори и поддържащи клетки. G - обонятелен епител. D - схема на процесите в обонятелните рецептори

Централни обонятелни пътища

Обонятелният път първо се превключва в обонятелната луковица, която е свързана с мозъчната кора. Тази структура съдържа три вида клетки: митрални клетки, фасцикуларни клеткии интерневрони (грануларни клетки, перигломерулни клетки)(Фигура 5-14). Дългите разклонени дендрити на митралните и фасцикуларните клетки образуват постсинаптичните компоненти на обонятелните гломерули (гломерули). Обонятелните аферентни влакна (протичащи от обонятелната лигавица до обонятелната луковица) се разклоняват близо до обонятелните гломерули и завършват в синапси върху дендритите на митралните и фасцикуларните клетки. В този случай има значителна конвергенция на обонятелните аксони върху дендритите на митралните клетки: върху дендрита на всяка митрална клетка има до 1000 синапса от аферентни влакна. Клетките на гранулите (грануларните клетки) и перигломерулните клетки са инхибиторни интерневрони. Те образуват реципрочни дендродендритни синапси с митрални клетки. При активиране на митралните клетки настъпва деполяризация на интерневроните в контакт с нея, в резултат на което в техните синапси върху митралните клетки се освобождава инхибиторен невротрансмитер. Обонятелната луковица получава входове не само през ипсилатералните обонятелни нерви, но и през контралатералния обонятелен тракт, минаващ в предната комисура (комисура).

Аксоните на митралните и фасцикуларните клетки напускат обонятелната луковица и влизат в обонятелния тракт (фиг. 5-14). Започвайки от този сайт, обонятелните връзки са много сложни. Минава обонятелният тракт предно обонятелно ядро.Невроните на това ядро ​​получават синаптични връзки от невроните на обонянието

луковици и излизат през предната комисура към контралатералната обонятелна луковица. Приближавайки се до предната перфорирана субстанция в основата на мозъка, обонятелният тракт се разделя на страничните и медиалните обонятелни ивици. Аксоните на страничните обонятелни ивици завършват в синапси в първичния обонятелен участък, включително пре-пириформния (препириформен) кортекс, а при животните - в пириформния (пириформен) лоб. Медиалната обонятелна лента се проектира към амигдалата и към базалната кора на предния мозък.

Трябва да се отбележи, че обонятелният път е единственият сензорна системабез задължително синаптично превключване в таламуса. Вероятно липсата на такъв превключвател отразява филогенетичната древност и относителната примитивност. обонятелна система. Въпреки това, обонятелната информация все още навлиза в задното медиално ядро ​​на таламуса и оттам се изпраща към префронталната и орбитофронталната кора.

При стандартен неврологичен преглед обикновено не се прави обонятелен тест. Въпреки това, възприемането на миризми може да се тества, като се помоли субектът да помирише и да идентифицира миризливото вещество. В същото време се изследва едната ноздра, другата трябва да бъде затворена. В този случай не трябва да се използват силни стимули като амоняк, тъй като те също активират окончанията на тригеминалния нерв. Нарушение на обонянието (аносмия)наблюдава се, когато основата на черепа е повредена или една или двете обонятелни луковици са притиснати от тумор (напр. менингиома на обонятелната ямка).аура лоша миризма, често миризмата на изгоряла гума, се появява с епилептични припадъци, генерирани в uncus.

Ориз. 5-14. Диаграма на сагитален разрез през обонятелната луковица, показваща окончанията на обонятелните хеморецепторни клетки върху обонятелните гломерули и върху невроните на обонятелната луковица.

Аксоните на митралните и фасцикуларните клетки излизат като част от обонятелния тракт (вдясно)

Структурата на окото

Стената на окото се състои от три концентрични слоя (черупки) (фиг. 5-15 А). Външният поддържащ слой или влакнеста обвивка включва прозрачен роговицасъс своя епител, конюнктиватаи непрозрачен склера.В средния слой, или хороидеята, са ирисът (ирис) и самата хороидея (хориоидея). AT Ирисима радиални и пръстеновидни гладкомускулни влакна, които образуват дилататора и сфинктера на зеницата (фиг. 5-15 Б). хороидея(хориоидеята) е богато снабдена с кръвоносни съдове, които хранят външните слоеве на ретината, а също така съдържа пигмент. Вътрешният нервен слой на очната стена, или ретината, съдържа пръчки и конуси и очертава цялата вътрешна повърхност на окото, с изключение на "сляпото петно" - оптичен диск(фиг. 5-15 А). Аксоните на ганглиозните клетки на ретината се събират към диска, образувайки зрителния нерв. Най-висока зрителна острота е в централната част на ретината, т.нар жълто петно(макула жълта).Средата на макулата е депресирана във формата ямка(централна фовея)- зони на фокусиране на визуални образи. Вътрешната част на ретината се подхранва от клоните на централните й съдове (артерии и вени), които влизат заедно с зрителния нерв, след което се разклоняват в областта на диска и се разминават по вътрешната повърхност на ретината (фиг. 5-15 C), без да докосвате жълтото петно.

В допълнение към ретината, в окото има и други образувания: лещи- леща, която фокусира светлината върху ретината; пигментен слой,ограничаване на разсейването на светлината; воден хумори стъкловидното тяло.Водната влага е течност, която изгражда средата на предната и задната част очни камери, а стъкловидното тяло запълва вътрешността на окото зад лещата. И двете вещества допринасят за поддържането на формата на окото. Водната влага се секретира от цилиарния епител на задната камера, след това циркулира през зеницата до предната камера и оттам

преминава Каналът на Шлемвъв венозната циркулация (фиг. 5-15 Б). Вътреочното налягане зависи от налягането на водната течност (обикновено е под 22 mm Hg), което не трябва да надвишава 22 mm Hg. Стъкловидното тяло е гел, съставен от извънклетъчна течност с колаген и хиалуронова киселина; за разлика от водната течност, тя се заменя много бавно.

Ако абсорбцията на водната течност е нарушена, вътреочното налягане се повишава и се развива глаукома. С увеличение вътреочно наляганекръвоснабдяването на ретината става затруднено и окото може да ослепее.

Редица функции на окото зависят от активността на мускулите. на открито очни мускули, прикрепени извън окото, насочват движенията на очните ябълки към зрителната цел. Тези мускули са инервирани окуломоторна(нервус окуломоториус),блок(н. trochlearis)и отклоняване(н. abducens)нерви.Има и вътрешни очни мускули. Поради мускула, който разширява зеницата (разширител на зениците),и мускула, който свива зеницата (сфинктер на зеницата)ирисът действа като отвор и регулира диаметъра на зеницата по начин, подобен на устройство за бленда на камерата, което контролира количеството входяща светлина. Разширителят на зеницата се активира от симпатиковата нервна система, а сфинктерът се активира от парасимпатиковата нервна система (чрез окуломоторната нервна система).

Формата на лещата също се определя от работата на мускулите. Лещата е окачена и задържана на място зад ириса чрез влакна. цилиарна(цилиарна или канела) колан,прикрепен към капсулата на зеницата и към цилиарното тяло. Лещата е заобиколена от влакна цилиарен мускул,действа като сфинктер. Когато тези влакна са отпуснати, напрежението във влакната на пояса разтяга лещата, изравнявайки я. Свивайки се, цилиарният мускул противодейства на напрежението на влакната на пояса, което позволява на еластичната леща да придобие по-изпъкнала форма. Цилиарният мускул се активира от парасимпатиковата нервна система (чрез окуломоторната нервна система).

Ориз. 5-15. Визия.

А - диаграма на хоризонталния разрез на дясното око. B - структурата на предната част на окото в областта на лимбуса (връзка на роговицата и склерата), цилиарното тяло и лещата. B - задна повърхност (дъното) на човешкото око; поглед през офталмоскоп. Клоновете на централната артерия и вена напускат областта на диска на зрителния нерв. Недалеч от главата на зрителния нерв от слепоочната му страна се намира fovea centralis (fovea). Обърнете внимание на разпределението на аксоните на ганглийни клетки (тънки линии), които се събират в оптичния диск.

На следващите фигури са дадени подробности за структурата на окото и механизмите на действие на неговите структури (обяснения на фигурите)

Ориз. 5-15.2.

Ориз. 5-15.3.

Ориз. 5-15.4.

Ориз. 5-15.5.

Оптична система на окото

Светлината навлиза в окото през роговицата и преминава през последователни прозрачни течности и структури: роговицата, водната течност, лещата и стъкловидното тяло. Тяхната колекция се нарича диоптърно устройство.При нормални условия има пречупване(пречупване) на светлинни лъчи от зрителна цел от роговицата и лещата, така че лъчите да се фокусират върху ретината. Пречупващата сила на роговицата (основният пречупващ елемент на окото) е равна на 43 диоптъра * [„D“, диоптър, е единица за пречупваща (оптична) сила, равна на реципрочната стойност на фокусното разстояние на лещата ( леща), дадени в метри]. Изпъкналостта на лещата може да варира, а нейната пречупваща сила варира между 13 и 26 D. Поради това лещата осигурява акомодация на очната ябълка към обекти, които са близо или далеч. Когато например светлинни лъчи от далечен обект навлизат в нормално око (с отпуснат цилиарен мускул), целта се фокусира върху ретината. Ако окото е насочено към близък обект, светлинните лъчи първо се фокусират зад ретината (т.е. изображението върху ретината се замъглява), докато настъпи акомодация. Цилиарният мускул се свива, разхлабвайки напрежението на влакната на пояса, кривината на лещата се увеличава и в резултат на това изображението се фокусира върху ретината.

Роговицата и лещата заедно образуват изпъкнала леща. Светлинните лъчи от обект преминават през възловата точка на лещата и образуват обърнато изображение върху ретината, както при фотоапарат. Ретината обработва непрекъсната последователност от изображения, а също така изпраща съобщения до мозъка за движенията на визуални обекти, заплашителни знаци, периодични промени в светлината и тъмнината и други визуални данни за външната среда.

Въпреки че оптичната ос на човешкото око минава през възловата точка на лещата и през точката на ретината между фовеата и оптичния диск, окуломоторната система ориентира очната ябълка към областта на обекта, наречен точка на фиксиране.От тази точка лъч светлина преминава през възловата точка и се фокусира в фовеята. Така лъчът преминава по зрителната ос. Лъчите от останалата част от обекта се фокусират в областта на ретината около фовеята (фиг. 5-16 А).

Фокусирането на лъчите върху ретината зависи не само от лещата, но и от ириса. Ирисът играе ролята на отвора на камерата и регулира не само количеството светлина, влизащо в окото, но, което е по-важно, дълбочината зрително полеи сферична аберация на лещата. С намаляване на диаметъра на зеницата дълбочината на зрителното поле се увеличава и светлинните лъчи се насочват през централната част на зеницата, където сферична аберацияминимален. Промените в диаметъра на зеницата настъпват автоматично, т.е. рефлекторно, при настройване (акомодиране) на окото към разглеждане на близки предмети. Следователно, по време на четене или други очни дейности, свързани с разпознаването на малки обекти, качеството на изображението се подобрява от оптичната система на окото. Качеството на изображението се влияе от друг фактор - разсейването на светлината. Той се свежда до минимум чрез ограничаване на лъча светлина, както и поглъщането му от пигмента на хороидеята и пигментния слой на ретината. В това отношение окото отново прилича на камера. Там също се предотвратява разсейването на светлината чрез ограничаване на снопа лъчи и поглъщането му от черната боя, покриваща вътрешната повърхност на камерата.

Фокусирането на изображението се нарушава, ако размерът на окото не съответства на пречупващата сила на диоптърния апарат. В миопия(късогледство) изображенията на отдалечени обекти се фокусират пред ретината, без да я достигат (фиг. 5-16 Б). Дефектът се коригира с вдлъбнати лещи. И обратно, кога хиперметропия(далекогледство) изображенията на далечни обекти се фокусират зад ретината. За отстраняване на проблема са необходими изпъкнали лещи (Фигура 5-16 B). Вярно, изображението може временно да се фокусира поради акомодация, но цилиарните мускули се уморяват и очите се уморяват. В астигматизъмима асиметрия между радиусите на кривината на повърхностите на роговицата или лещата (а понякога и на ретината) в различни равнини. За корекция се използват лещи със специално подбрани радиуси на кривина.

Еластичността на лещата постепенно намалява с възрастта. В резултат на това ефективността на неговото настаняване намалява при гледане на близки обекти. (пресбиопия).В млада възраст пречупващата сила на лещата може да варира в широк диапазон, до 14 D. До 40-годишна възраст този диапазон се намалява наполовина, а след 50 години пада до 2 D и по-малко. Пресбиопията се коригира с изпъкнали лещи.

Ориз. 5-16. Оптична система на окото.

А - приликата между оптичните системи на окото и камерата. B - акомодация и нейните нарушения: 1 - еметропия - нормална акомодация на окото. Светлинните лъчи от далечен визуален обект се фокусират върху ретината (горна диаграма), а фокусирането на лъчите от близък обект се получава в резултат на акомодацията (долна диаграма); 2 - миопия; изображението на отдалечен визуален обект се фокусира пред ретината, за корекция са необходими вдлъбнати лещи; 3 - хиперметропия; изображението е фокусирано зад ретината (горна диаграма), за корекция са необходими изпъкнали лещи (долна диаграма)

орган на слуха

Периферен слухов апарат, ухо, подразделен на външно, средно и вътрешно ухо

(фиг. 5-17 А). външно ухо

Външното ухо се състои от ушна мида, външен слухов проход и слухов канал. Церуминозните жлези в стените на слуховия канал отделят секрет ушна кал- восъчна защитна субстанция. Ушната мида (поне при животните) насочва звука в слуховия канал. Звукът се предава през слуховия канал към тъпанчето. При хората слуховият канал има резонансна честота от приблизително 3500 Hz и ограничава честотата на звуците, достигащи тъпанчето.

Средно ухо

Външното ухо е отделено от средното тъпанчевата мембрана(фиг. 5-17 Б). Средното ухо е пълно с въздух. Верига от кости свързва тъпанчевата мембрана с овалния прозорец, който се отваря във вътрешното ухо. Недалеч от овалния прозорец има кръгъл прозорец, който също свързва средното ухо с вътрешното ухо (фиг. 5-17 В). И двата отвора са запечатани с мембрана. Осикуларната верига включва чук(малеус),наковалня(инкус)и стреме(стремеца).Основата на стремето под формата на плоча се вписва плътно в овалния прозорец. Зад овалния прозорец има пълен с течност вестибюл(вестибулум)- част охлюви(кохлея)вътрешно ухо. Преддверието е неразделна част от тръбната структура - вестибюлни стълби(скала вестибули- вестибуларна стълба). Вибрациите на тъпанчевата мембрана, причинени от вълни на звуково налягане, се предават по дължината на осикуларната верига и избутват пластината на стремето в овалния прозорец (фиг. 5-17 В). Движенията на пластината на стремето са придружени от колебания на течността в стълбата на преддверието. Вълните на налягането се разпространяват през течността и се предават през нея основна (базиларна) мембранаохлюви да

барабанни стълби(скала тимпани)(виж по-долу), което води до изпъкване на мембраната на кръглия прозорец към средното ухо.

Тимпаничната мембрана и осикуларната верига извършват съвпадение на импеданса. Въпросът е, че ухото трябва да различава звукови вълниразпространяващи се във въздуха, докато механизмът на нервната трансформация на звука зависи от движенията на течния стълб в кохлеята. Следователно е необходим преход от въздушни вибрации към течни вибрации. Акустичният импеданс на водата е много по-висок от този на въздуха, така че без специално устройство за съгласуване на импеданса, по-голямата част от звука, влизащ в ухото, ще бъде отразен. Съвпадението на импеданса в ухото зависи от:

съотношението на повърхностните площи на тъпанчевата мембрана и овалния прозорец;

механично предимство на дизайна на лоста под формата на верига от подвижно съчленени кости.

Ефективността на механизма за съгласуване на импеданса съответства на подобрение на чуваемостта с 10-20 dB.

Средното ухо изпълнява и други функции. Съдържа два мускула: мускул на тъпанчевата мембрана(m. tensor tympani- инервирани тригеминален нерв), и стремен мускул

(m. stapedius- инервирани от лицевия нерв Първият е прикрепен към малеуса, вторият към стремето. Свивайки се, те намаляват движението на слуховите костици и намаляват чувствителността на акустичния апарат. Това помага да се предпази слуха от увреждащи звуци, но само ако тялото ги очаква. Внезапна експлозия може да повреди акустичния апарат, тъй като рефлекторното свиване на мускулите на средното ухо се забавя. Кухината на средното ухо е свързана с фаринкса чрез Евстахиева тръба.Този пасаж изравнява налягането във външното и средното ухо. Ако течността се натрупа в средното ухо по време на възпаление, луменът на евстахиевата тръба може да се затвори. Получената разлика в налягането между външното и средното ухо причинява болка поради напрежението на тъпанчевата мембрана, възможно е дори разкъсване на последното. Разлики в налягането могат да възникнат в самолет и по време на гмуркане.

Ориз. 5-17. Изслушване.

НО - обща схемавъншно, средно и вътрешно ухо. B - диаграма на тъпанчевата мембрана и веригата от слухови костици. C - диаграмата обяснява как, когато овалната плоча на стремето се измести, течността се движи в кохлеята и кръглият прозорец се огъва

вътрешно ухо

Вътрешното ухо се състои от костен и ципести лабиринти. Те образуват кохлеята и вестибуларния апарат.

Охлювът е тръба, усукана под формата на спирала. При хората спиралата има 2 1/2 завъртания; тръбата започва с широка основа и завършва със стеснен връх. Кохлеята се образува от ростралния край на костните и ципести лабиринти. При хората върхът на кохлеята се намира в страничната равнина (фиг. 5-18 А).

Костен лабиринт (labyrinthus osseus)Охлювът включва няколко камери. Пространството близо до овалния прозорец се нарича вестибюл (фиг. 5-18 Б). Преддверието преминава в стълбището на вестибюла – спираловидна тръба, която продължава до върха на кохлеята. Там стълбището на вестибюла се присъединява през отвора на кохлеята (хеликотрема)с барабанна стълба; това е друга спирална тръба, която се спуска назад по протежение на кохлеята и завършва при кръгъл прозорец (фиг. 5-18 Б). Нарича се централният костен прът, около който се усукват спирални стълби стъбло на охлюв(modiolus cochleae).

Ориз. 5-18. Структурата на охлюва.

А - относителното разположение на кохлеята и вестибуларния апарат на средното и външното ухо на човек. B - връзката между пространствата на кохлеята

Кортиев орган

мембранен лабиринт (labyrinthus membranaceus)охлювите също се наричат средно стълбище(scala media)или кохлеарен канал(ductus cochlearis).Представлява мембранна сплескана спирална тръба с дължина 35 mm между скалата вестибули и скалата тимпани. Едната стена на средното стълбище е оформена от базиларната мембрана, другата - Рейснер мембрана,трето - съдова ивица(stria vascularis)(фиг. 5-19 А).

Охлювът се пълни с течност. В вестибюла на скалата и скалата тимпани е перилимфа,близки по състав до CSF. Средното стълбище съдържа ендолимфа,което се различава значително от CSF. Тази течност съдържа много K+ (около 145 mM) и малко Na+ (около 2 mM), така че е подобна на вътреклетъчната среда. Тъй като ендолимфата е положително заредена (около +80 mV), космените клетки вътре в кохлеята имат висок трансмембранен потенциален градиент (около 140 mV). Ендолимфата се секретира от съдовата ивица и дренажът се осъществява през ендолимфатичния канал във венозните синуси на твърдата мозъчна обвивка.

Нервният апарат за преобразуване на звук се нарича "орган на Корти"(фиг. 5-19 Б). Той лежи в долната част на кохлеарния канал върху базиларната мембрана и се състои от няколко компонента: три реда външни космени клетки, един ред вътрешни космени клетки, желеобразна текториална (покриваща) мембрана и поддържащи (поддържащи) клетки на няколко вида. Човешкият орган на Корти съдържа 15 000 външни и 3 500 вътрешни космени клетки. Носещата структура на органа на Корти е изградена от колонни клетки и ретикуларната пластина (мрежеста мембрана). От върховете на космените клетки стърчат снопчета стереоцилии - реснички, потопени в текториалната мембрана.

Кортиевият орган се инервира от нервните влакна на кохлеарната част на осмия черепно-мозъчен нерв. Тези влакна (човеците имат 32 000 слухови аферентни аксона) принадлежат към сензорните клетки на спиралния ганглий, затворен в централния костен вал. Аферентните влакна влизат в органа на Корти и завършват в основата на космените клетки (фиг. 5-19 Б). Влакната, захранващи външните космени клетки, влизат през тунела на Корти, отвор под колонните клетки.

Ориз. 5-19. охлюв.

А - диаграма на напречен разрез през кохлеята в ракурса, показан на вложката на фиг. 5-20 B. B - структурата на органа на Корти

Звукова трансформация (трансдукция)

Органът на Корти преобразува звука по следния начин. Достигайки до тъпанчевата мембрана, звуковите вълни предизвикват нейните вибрации, които се предават на течността, която изпълва scala vestibuli и scala tympani (фиг. 5-20 A). Хидравличната енергия води до изместване на базиларната мембрана, а с нея и на Кортиевия орган (фиг. 5-20 Б). Силата на срязване, развита в резултат на изместването на базиларната мембрана спрямо текториалната мембрана, причинява огъване на стереоцилиите на космените клетки. Когато стереоцилиите се огъват към най-дългата от тях, космената клетка се деполяризира, когато се огъват в обратна посока, тя хиперполяризира.

Такива промени в мембранния потенциал на космените клетки се дължат на промени в катионната проводимост на мембраната на техния връх. Потенциалният градиент, който определя навлизането на йони в космената клетка, е сумата от потенциала на покой на клетката и положителния заряд на ендолимфата. Както бе отбелязано по-горе, общата трансмембранна потенциална разлика е приблизително 140 mV. Изместването на проводимостта на мембраната на горната част на космената клетка е придружено от значителен йонен ток, който създава рецепторния потенциал на тези клетки. Извънклетъчно се записва индикатор за йонен ток микрофоничния потенциал на кохлеята- осцилаторен процес, чиято честота съответства на характеристиките на акустичния стимул. Този потенциал е сумата от рецепторните потенциали на определен брой космени клетки.

Подобно на фоторецепторите на ретината, космените клетки освобождават възбуждащ невротрансмитер (глутамат или аспартат) при деполяризация. Под действието на невротрансмитер в краищата на кохлеарните аферентни влакна възниква генераторен потенциал, върху който космените клетки образуват синапси. И така, звуковата трансформация завършва с факта, че вибрациите на базиляра

мембраните водят до периодични изпускания на импулси в аферентните влакна на слуховия нерв. електрическа активностмного аферентни влакна могат да бъдат регистрирани извънклетъчно като композитен потенциал на действие.

Оказа се, че само малък брой кохлеарни аференти реагират на звук с определена честота. Появата на отговор зависи от разположението на аферентните нервни окончания по кортиевия орган, тъй като при една и съща звукова честота амплитудата на изместванията на базиларната мембрана не е еднаква в различните й части. Това отчасти се дължи на разликите в ширината на мембраната и нейното напрежение по кортиевия орган. По-рано се смяташе, че разликата в резонансната честота в различни областибазиларна мембрана поради разликите в ширината и напрежението на тези зони. Например, в основата на кохлеята ширината на базиларната мембрана е 100 μm, а на върха е 500 μm. Освен това в основата на кохлеята напрежението на мембраната е по-голямо, отколкото на върха. Следователно площта на мембраната близо до основата трябва да вибрира с по-висока честота от областта на върха, подобно на късите струни на музикални инструменти. Експериментите обаче показват, че базиларната мембрана осцилира като цяло и е последвана от пътуващи вълни. При високочестотни тонове амплитудата на вълнообразните трептения на базиларната мембрана е максимално по-близо до основата на кохлеята, а при нискочестотни тонове - на върха. В действителност, базиларната мембрана действа като честотен анализатор; стимулът се разпределя по него по кортиевия орган по такъв начин, че космените клетки с различна локализация реагират на звуци с различни честоти. Това заключение е основата теория на местата.Освен това космените клетки, разположени по протежение на органа на Корти, са настроени на различни звукови честоти поради техните биофизични свойства и характеристиките на стереоцилиите. Благодарение на тези фактори се получава така наречената тонотопна карта на базиларната мембрана и кортиевия орган.

Ориз. 5-20. Кортиев орган

Периферна вестибуларна система

Вестибуларният апарат възприема ъгловите и линейните ускорения на главата. Сигналите от тази система задействат движения на главата и очите, които осигуряват стабилен визуален образ на ретината, както и правилна стойка на тялото за поддържане на баланс.

Структурата на вестибуларния лабиринт

Подобно на кохлеята, вестибуларният апарат е мембранозен лабиринт, разположен в костния лабиринт (фиг. 5-21 А). От всяка страна на главата вестибуларният апарат е оформен от три полукръгли канали [хоризонтални, вертикални предни (горни)и вертикална задна]и две отолитни органи.Всички тези структури са потопени в перилимфата и са изпълнени с ендолимфа. Отолитният орган съдържа утрикулус(утрикулус- елипсовидна торбичка, матка) и сакулус(сакулус- сферична торба). Единият край на всеки полукръг канал е разширен ампули.Всички полукръгли канали влизат в утрикулуса. Утрикулус и сакулус комуникират помежду си чрез свързващ канал(ductus reuniens).Произхожда от ендолимфатичен канал(ductus endolymphaticus),завършващ с ендолимфатичен сак, който образува връзка с кохлеята. Чрез тази връзка ендолимфата, секретирана от съдовите ивици на кохлеята, навлиза във вестибуларния апарат.

Всеки от полукръглите канали от едната страна на главата е разположен в същата равнина като съответния канал от другата страна. Поради това съответните области на сензорния епител на двата сдвоени канала възприемат движенията на главата във всяка равнина. Фигура 5-21В показва ориентацията на полукръглите канали от двете страни на главата; имайте предвид, че кохлеята е рострална спрямо вестибуларния апарат и че върхът на кохлеята лежи странично. Двата хоризонтални канала от двете страни на главата образуват двойка, както и двата вертикални предни и два вертикални задни канала. Хоризонталните канали имат интересна характеристика: те

са в равнината на хоризонта, когато главата е наклонена на 30°. Утрикулусът е ориентиран почти хоризонтално, докато сакулусът е ориентиран вертикално.

Ампулата на всеки полукръг канал съдържа сензорен епител под формата на т.нар. ампуларна мида(crista ampullaris)с вестибуларни космени клетки (диаграма на разреза на ампуларния гребен е показана на фиг. 5-21 В). Те се инервират от първичните аферентни влакна на вестибуларния нерв, който е част от VIII черепен нерв. Всяка космена клетка на вестибуларния апарат, подобно на подобни клетки в кохлеята, носи сноп от стереоцилии (реснички) на върха си. Въпреки това, за разлика от кохлеарните клетки, вестибуларните космени клетки все още имат единична киноцилиум.Всички реснички на ампуларни клетки са потопени в желеобразна структура - купола,която се намира напречно на ампулата, като напълно блокира нейния лумен. При ъглово (въртеливо) ускорение на главата купулата се отклонява; съответно ресничките на космените клетки са огънати. Купулата има същото специфично тегло (плътност) като ендолимфата, така че не се влияе от линейното ускорение, създадено от гравитацията (гравитационно ускорение). Фигура 5-21 D, E показва позицията на купулата преди завъртане на главата (D) и по време на завъртане (D).

Сетивният епител на отолитните органи е елипсовидна торбичка(макула утрикули)и петно ​​от сферична торбичка(макула сакули)(фиг. 5-21 E). Всяка макула (петно) е облицована с вестибуларни космени клетки. Техните стереоцилии и киноцилии, както и ресничките на космените клетки на ампулата, са потопени в желеобразна маса. Разликата между желеобразната маса на отолитните органи е, че тя съдържа множество отолити (най-малките "каменисти" включвания) - кристали от калциев карбонат (калцит). Нарича се желеобразната маса заедно с нейните отолити отолитна мембрана.Поради наличието на калцитни кристали, специфичното тегло (плътност) на отолитната мембрана е около два пъти по-високо от това на ендолимфата, така че отолитната мембрана лесно се измества под действието на линейно ускорение, създадено от гравитацията. Ъгловото ускорение на главата не води до такъв ефект, тъй като отолитната мембрана почти не излиза в лумена на мембранния лабиринт.

Ориз. 5-21. вестибуларна система.

А - структурата на вестибуларния апарат. B - изглед отгоре на основата на черепа. Забелязва се ориентацията на структурите на вътрешното ухо. Обърнете внимание на двойките контралатерални полукръгли канали, които са в една и съща равнина (два хоризонтални, горен - преден и долен - заден канал). Б - схема на разреза през ампуларния гребен. Стереоцилиумът и киноцилиумът на всяка космена клетка са потопени в купулата. Позицията на купулата преди завъртане на главата (D) и по време на завъртане (D). E - структурата на отолитните органи

Инервация на сензорния епител на вестибуларния апарат

Клетъчните тела на първичните аферентни влакна на вестибуларния нерв са разположени в ганглии Scarpae.Подобно на спиралните ганглийни неврони, те са биполярни клетки; телата и аксоните им са миелинизирани. Вестибуларният нерв изпраща отделен клон към всяка макула на сензорния епител (фиг. 5-22 А). Вестибуларният нерв върви заедно с кохлеарния и лицеви нервивъв вътрешния слухов канал (meatus acusticus internus)черепи.

вестибуларни космени клеткиразделени на два вида (фиг. 5-22 Б). Клетките от тип I са с форма на колба и образуват синаптични връзки с чашестите краища на първичния афинитет.

разкъсвания на вестибуларните нерви. Клетките тип II са цилиндрични, синаптичните им контакти са на едни и същи първични аференти. Синапсите на вестибуларните еферентни влакна са разположени в краищата на първичните аференти на клетки от тип I. С клетки тип II вестибуларните еферентни влакна образуват директни синаптични контакти. Тази организация е подобна на тази, обсъдена по-горе, когато се описват контактите на аферентните и еферентните влакна на кохлеарния нерв с вътрешните и външните космени клетки на кортиевия орган. Наличието на еферентни нервни окончания върху клетки тип II може да обясни неправилните изпускания в аферентите на тези клетки.

Ориз. 5-22.

А - инервация на мембранозния лабиринт. B - вестибуларни космени клетки от тип I и II. Дясно вдлъбнатина: дорсален изглед на стереоцилии и киноцилии. Обърнете внимание къде се намират контактите на аферентните и еферентните влакна.

Трансформация (трансдукция) на вестибуларни сигнали

Подобно на кохлеарните космени клетки, мембраната на вестибуларните космени клетки е функционално поляризирана. Когато стереоцилиите се огъват към най-дългата ресничка (киноцилия), катионната проводимост на мембраната на клетъчния апекс се увеличава и вестибуларната космена клетка се деполяризира (фиг. 5-23В). Обратно, когато стереоцилиите са наклонени в обратна посока, настъпва хиперполяризация на клетката. Възбуждащ невротрансмитер (глутамат или аспартат) се освобождава тонично (постоянно) от космената клетка, така че аферентното влакно, върху което тази клетка образува синапс, генерира импулсна активност спонтанно, при липса на сигнали. Когато клетката се деполяризира, освобождаването на невротрансмитера се увеличава и честотата на изпускане в аферентното влакно се увеличава. При хиперполяризация, напротив, се освобождава по-малко количество невротрансмитер и честотата на разряда намалява, докато импулсът спре напълно.

Полукръгли канали

Както вече споменахме, при завъртане на главата космените клетки на ампулата получават сензорна информация, която изпращат

мозък. Механизмът на това явление е, че ъгловите ускорения (завъртания на главата) се придружават от огъване на ресничките върху космените клетки на ампуларния гребен и в резултат на това изместване на мембранния потенциал и промяна в количеството на освободен невротрансмитер. При ъглови ускорения ендолимфата, поради своята инерция, се измества спрямо стената на мембранния лабиринт и притиска купулата. Силата на срязване кара ресничките да се огъват. Всички реснички на клетките на всеки ампуларен гребен са ориентирани в една и съща посока. В хоризонталния полукръгли канал ресничките са обърнати към утрикулуса; в ампулите на другите два полукръгла канала те са обърнати настрани от утрикулуса.

Промените в изхвърлянето на аферентите на вестибуларния нерв под действието на ъглово ускорение могат да бъдат обсъдени с примера на хоризонталния полукръг канал. Киноцилиите на всички космени клетки обикновено са обърнати към утрикулуса. Следователно, когато ресничките се огъват към утрикулуса, честотата на аферентното изпускане се увеличава, а когато се огъват от утрикулуса, тя намалява. Когато главата е обърната наляво, ендолимфата в хоризонталните полукръгли канали се измества надясно. В резултат на това ресничките на космените клетки на левия канал се огъват към утрикулуса, а в десния канал - встрани от утрикулуса. Съответно честотата на разряда в аферентите на левия хоризонтален канал се увеличава, а в аферентите на десния намалява.

Ориз. 5-23. Механични трансформации в космените клетки.

А - космена клетка;

B - Положителна механична деформация; B - Отрицателна механична деформация; D - Механична чувствителност на космената клетка;

D - функционална поляризация на вестибуларните космени клетки. Когато стереоцилиите са огънати към киноцилиума, космената клетка се деполяризира и възбуждането настъпва в аферентното влакно. Когато стереоцилиите се огъват от киноцилиума, космената клетка хиперполяризира и аферентният разряд отслабва или спира.

Няколко важни гръбначни рефлекса се активират от мускулните рецептори за разтягане, мускулните вретена и апарата на Голджи сухожилие. то мускулен рефлекс на разтягане (миотатичен рефлекс)и обратен миотатичен рефлекснеобходими за поддържане на стойката.

Друг важен рефлекс е флексионният рефлекс, който се причинява от сигнали от различни сензорни рецептори в кожата, мускулите, ставите и вътрешните органи. Често се наричат ​​аферентните влакна, които предизвикват този рефлекс флексионни рефлексни аференти.

Структурата и функцията на мускулното вретено

Структурата и функцията на мускулните вретена са много сложни. Те присъстват в повечето скелетни мускули, но са особено изобилни в мускулите, които изискват фина регулация на движението (например в малките мускули на ръката). Що се отнася до големите мускули, мускулните вретена са най-многобройни в мускулите, съдържащи много бавни фазови влакна (влакна тип I; бавно съкращаващи се влакна).

Вретено се състои от сноп от модифицирани мускулни влакна, инервирани както от сензорни, така и от двигателни аксони (фиг. 5-24А). Диаметърът на мускулното вретено е приблизително 100 cm, дължината е до 10 mm. Инервираната част на мускулното вретено е затворена в съединителнотъканна капсула. Така нареченото лимфно пространство на капсулата е изпълнено с течност. Мускулното вретено е свободно разположено между нормалните мускулни влакна. Неговият дистален край е прикрепен към ендомизий- съединителнотъканна мрежа вътре в мускула. Мускулните вретена лежат успоредно на нормалните набраздени мускулни влакна.

Мускулното вретено съдържа модифицирани мускулни влакна, наречени интрафузални мускулни влакназа разлика от обичайното екстрафузални мускулни влакна.Интрафузалните влакна са много по-тънки от екстрафузалните влакна и са твърде слаби, за да участват в мускулната контракция. Има два вида интрафузални мускулни влакна: с ядрена торба и с ядрена верига (фиг. 5-24 Б). Имената им са свързани с организацията на клетъчните ядра. Влакна с ядрена торбапо-голям от влакната

ядрена верига, а ядрата им са плътно опаковани в средната част на влакното като торба с портокали. AT влакна на ядрената веригавсички ядра са в един ред.

Мускулните вретена получават сложна инервация. Сетивната инервация се състои от един аферентен аксон от група Iaи няколко аферентна група II(фиг. 5-24 Б). Аферентите от група Ia принадлежат към класа сензорни аксони с най-голям диаметър със скорост на проводимост от 72 до 120 m/s; аксоните от група II имат междинен диаметър и провеждат импулси със скорост от 36 до 72 m/s. Форми на аферентен аксон от група Ia първичен край,спираловидно увити около всяко интрафузално влакно. Има първични окончания върху интрафузалните влакна и от двата типа, което е важно за дейността на тези рецептори. Аферентна група II формира вторични окончаниявърху влакна с ядрена верига.

Моторната инервация на мускулните вретена се осигурява от два типа γ-еферентни аксони (фиг. 5-24 Б). динамиченγ -еферентизавършват на всяко влакно с ядрена торба, статиченγ -еференти- на влакна с ядрена верига. γ-еферентните аксони са по-тънки от α-еферентите на екстрафузалните мускулни влакна, така че провеждат възбуждане с по-бавна скорост.

Мускулното вретено реагира на мускулно разтягане. Фигура 5-24В показва промяната в активността на аферентния аксон, когато мускулното вретено се движи от скъсено състояние по време на екстрафузална контракция към удължено състояние по време на мускулно разтягане. Свиването на екстрафузалните мускулни влакна причинява скъсяване на мускулното вретено, тъй като то лежи успоредно на екстрафузалните влакна (вижте по-горе).

Активността на аферентите на мускулните вретена зависи от механичното разтягане на аферентните окончания върху интрафузалните влакна. Когато екстрафузалните влакна се свиват, мускулното влакно се скъсява, разстоянието между намотките на аферентния нервен край намалява и честотата на разряда в аферентния аксон намалява. Обратно, когато целият мускул е разтегнат, мускулното вретено също се удължава (тъй като краищата му са прикрепени към съединителнотъканната мрежа вътре в мускула), а разтягането на аферентния край увеличава честотата на импулсния му разряд.

Ориз. 5-24. Сензорни рецептори, отговорни за индуцирането на гръбначни рефлекси.

А - диаграма на мускулното вретено. B - интрафузални влакна с ядрена торба и ядрена верига; тяхната сензорна и двигателна инервация. C - промени в честотата на импулсния разряд на аферентния аксон на мускулното вретено по време на скъсяване на мускула (по време на свиването му) (а) и по време на удължаване на мускула (по време на неговото разтягане) (б). B1 - по време на мускулно съкращение натоварването на мускулното вретено намалява, тъй като то е разположено успоредно на нормалните мускулни влакна. B2 - при разтягане на мускула мускулното вретено се удължава. R - записваща система

Мускулни рецептори за разтягане

Известен начин за влияние на аферентите върху рефлексната активност е чрез тяхното взаимодействие с интрафузални влакна с ядрена торбичка и влакна с ядрена верига. Както бе споменато по-горе, има два вида γ моторни неврони: динамични и статични. Динамичните двигателни γ-аксони завършват на интрафузални влакна с ядрена торба, а статичните - на влакна с ядрена верига. Когато се активира динамичният γ-моторен неврон, динамичният отговор на аферентите от група Ia се увеличава (фиг. 5-25 A4), а когато се активира статичният γ-моторен неврон, статичните отговори на аферентите от двете групи - Ia и II (фиг. 5-25 A3) се увеличават (фиг. 5-25 A3) и в същото време могат да намалят динамичната реакция. Различните низходящи пътища имат преференциален ефект върху динамичните или статичните γ-мотоневрони, като по този начин променят естеството на рефлексната активност на гръбначния мозък.

Сухожилно апарат на Голджи

В скелетните мускули има друг вид рецептори за разтягане - апарат за сухожилие на Голджи(фиг. 5-25 Б). Рецепторът с диаметър около 100 μm и дължина около 1 mm се образува от краищата на аференти от група Ib – дебели аксони със същата скорост на импулсно провеждане като тези на аферентите от група Ia. Тези краища се обвиват около снопчета колагенови нишки в сухожилието на мускула (или в сухожилни включвания в мускула). Чувствителният край на сухожилния апарат е организиран последователно по отношение на мускула, за разлика от мускулните вретена, които лежат успоредно на екстрафузалните влакна.

Поради последователното си подреждане, апаратът на сухожилието на Голджи се активира или чрез свиване, или разтягане на мускула (фиг. 5-25В). Въпреки това, мускулното съкращение е по-ефективен стимул от разтягането, тъй като стимулът за сухожилния апарат е силата, развивана от сухожилието, в което се намира рецепторът. По този начин апаратът за сухожилие на Голджи е сензор за сила, за разлика от мускулното вретено, което дава сигнали за дължината на мускула и скоростта на неговата промяна.

Ориз. 5-25. Мускулни рецептори за разтягане.

A - влиянието на статичните и динамични γ-моторни неврони върху отговорите на първичния край по време на мускулно разтягане. A1 - времеви ход на мускулно разтягане. A2 - разряд на аксон от група Ia при липса на активност на γ-мотоневрон. A3 - отговор по време на стимулация на статичен γ-еферентен аксон. A4 - отговор по време на стимулация на динамичния γ-еферентен аксон. B - разположение на сухожилния апарат на Голджи. B - активиране на апарата на сухожилието на Голджи по време на мускулно разтягане (вляво) или мускулна контракция (вдясно)

Функцията на мускулните вретена

Честотата на разряда в аферентните групи Ia и група II е пропорционална на дължината на мускулното вретено; това се забелязва както по време на линейно разтягане (фиг. 5-26А, вляво), така и по време на мускулна релаксация след разтягане (фиг. 5-26А, вдясно). Такава реакция се нарича статичен отговораференти на мускулното вретено. Въпреки това, първичните и вторичните аферентни окончания реагират на разтягане по различен начин. Първичните окончания са чувствителни както към степента на разтягане, така и към неговата скорост, докато вторичните окончания реагират основно на количеството на разтягане (фиг. 5-26A). Тези различия определят характера на дейността на окончанията на двата вида. Честотата на разряда на първичния край достига максимум по време на мускулно разтягане, а когато разтегнатият мускул се отпусне, изпускането спира. Този тип реакция се нарича динамичен отговораферентни аксони от група Ia. Отговорите в центъра на фигурата (Фигура 5-26A) са примери за динамични първични крайни отговори. Потупването на мускул (или неговото сухожилие) или синусоидалното разтягане по-ефективно предизвиква изпускане в първичния аферентен край, отколкото във вторичния.

Съдейки по естеството на отговорите, първичните аферентни окончания сигнализират както за дължината на мускула, така и за скоростта на неговата промяна, докато вторичните окончания предават информация само за дължината на мускула. Тези разлики в поведението на първичните и вторичните окончания зависят главно от разликата в механичните свойства на интрафузалните влакна с ядрена торба и с ядрена верига. Както бе споменато по-горе, първичните и вторичните окончания се намират и на двата типа влакна, докато вторичните окончания са разположени предимно върху влакна с ядрена верига. Средната (екваториална) част на влакното с ядрената торба е лишена от контрактилни протеини поради натрупването на клетъчни ядра, така че тази част от влакното лесно се разтяга. Въпреки това, веднага след разтягане, средната част на влакното с ядрената торба има тенденция да се върне към първоначалната си дължина, въпреки че крайните части на влакното са удължени. Феноменът, който

Наречен "пързалка"поради вискоеластични свойства на това интрафузално влакно. В резултат на това се наблюдава избухване на активността на първичния край, последвано от намаляване на активността до ново статично ниво на импулсната честота.

За разлика от влакната на ядрената торбичка, влакната на ядрената верига се променят по-тясно с промените в дължината на екстрафузалните мускулни влакна, тъй като средната част на влакната на ядрената верига съдържа контрактилни протеини. Следователно, вискоеластичните характеристики на влакното на ядрената верига са по-равномерни, то не е склонно към отделяне и неговите вторични аферентни окончания генерират само статични реакции.

Досега разглеждахме поведението на мускулните вретена само при липса на активност на γ-мотоневрон. В същото време еферентната инервация на мускулните вретена е изключително важна, тъй като определя чувствителността на мускулните вретена към разтягане. Например, на фиг. 5-26 B1 показва активността на аферентното мускулно вретено по време на непрекъснато разтягане. Както вече споменахме, със свиването на екстрафузалните влакна (фиг. 5-26 B2), мускулните вретена престават да изпитват напрежение и изхвърлянето на техните аференти спира. Въпреки това, ефектът от разтоварването на мускулното вретено се противодейства от ефекта на стимулиране на γ-мотоневроните. Тази стимулация кара мускулното вретено да се скъси заедно с екстрафузалните влакна (Фигура 5-26 B3). По-точно, само два края на мускулното вретено са скъсени; средната му (екваториална) част, където се намират клетъчните ядра, не се свива поради липсата на съкратителни протеини. В резултат на това средната част на шпиндела се удължава, така че аферентните окончания се разтягат и възбуждат. Този механизъм е много важен за нормалната дейност на мускулните вретена, тъй като в резултат на низходящи двигателни команди от мозъка, като правило, се получава едновременно активиране на α- и γ-моторни неврони и следователно конюгирано свиване на екстрафузално и интрафузално мускулни влакна.

Ориз. 5-26. Мускулни вретена и тяхната работа.

A - реакции на първичните и вторичните окончания на различни видове промени в дължината на мускула; демонстрирани са разлики между динамични и статични реакции. Горните криви показват естеството на промените в дължината на мускула. Средният и долният ред на записите са импулсни разряди на първични и вторични нервни окончания. B - активирането на γ-еферентния аксон противодейства на ефекта от разтоварването на мускулното вретено. B1 - импулсно изпускане на аферента на мускулното вретено с постоянно разтягане на вретеното. B2 - аферентното изпускане спря по време на свиването на екстрафузалните мускулни влакна, тъй като натоварването беше премахнато от шпиндела. B3 - активирането на γ-моторния неврон причинява скъсяване на мускулното вретено, противодействайки на ефекта от разтоварването

Миотатичен рефлекс или рефлекс на разтягане

Рефлексът на разтягане играе ключова роля в поддържането на стойката. В допълнение, неговите промени са включени в изпълнението на двигателни команди от мозъка. Патологичните нарушения на този рефлекс служат като признаци на неврологични заболявания. Рефлексът се проявява в две форми: рефлекс на фазово разтягане,задействани от първичните окончания на мускулните вретена, и тоничен рефлекс на разтяганезависи както от първични, така и от вторични окончания.

рефлекс на фазово разтягане

Съответната рефлексна дъга е показана на фиг. 5-27. Аферентният аксон от групата Ia от мускулното вретено на мускула rectus femoris навлиза в гръбначния мозък и се разклонява. Разклоненията му навлизат в сивото вещество на гръбначния мозък. Някои от тях завършват директно (моносинаптично) на α-моторни неврони, които изпращат моторни аксони към ректус феморис (и неговите синергисти, като vastus intermedius), който удължава крака в коляното. Аксоните от група Ia осигуряват моносинаптично възбуждане на α-моторния неврон. При достатъчно ниво на възбуждане, моторният неврон генерира разряд, който причинява мускулна контракция.

Други разклонения на аксона на група Ia образуват окончания върху инхибиторни интерневрони от група Ia (такава интерневрона е показана в черно на Фигура 5-27). Тези инхибиторни интерневрони завършват в α-моторни неврони, които инервират мускулите, които са свързани с подколенното сухожилие (включително полусухожилия), антагонистичните мускули на сгъване на коляното. Когато инхибиторните интерневрони Ia са възбудени, активността на мотоневроните на мускулите антагонисти се потиска. По този начин, изпускането (стимулираща активност) на аференти от група Ia от мускулните вретена на мускула rectus femoris предизвиква бързо свиване на същия мускул и

конюгатна релаксация на мускулите, свързани с подколенното сухожилие.

Рефлексната дъга е организирана по такъв начин, че се осигурява активиране на определена група α-моторни неврони и едновременно инхибиране на антагонистична група неврони. Нарича се реципрочна инервация.Той е характерен за много рефлекси, но не е единственият възможен в системите за регулиране на движенията. В някои случаи двигателните команди предизвикват конюгирано свиване на синергисти и антагонисти. Например, когато ръката е свита в юмрук, мускулите на екстензора и флексора на ръката се свиват, фиксирайки позицията на ръката.

Импулсно изпускане на аференти от група Ia се получава, когато лекарят нанесе лек удар върху сухожилието на мускул, обикновено четириглавия бедрен мускул, с неврологичен чук. Нормалната реакция е краткотрайна мускулна контракция.

Тоничен рефлекс на разтягане

Този тип рефлекс се активира чрез пасивна флексия на ставата. Рефлексната дъга е същата като тази на фазовия рефлекс на разтягане (фиг. 5-27), с тази разлика, че участват аферентите на двете групи - Ia и II. Много аксони от група II образуват моносинаптични възбуждащи връзки с α моторни неврони. Следователно рефлексите на тонично разтягане са предимно моносинаптични, както и рефлексите за фазово разтягане. Тоничните рефлекси за разтягане допринасят за мускулния тонус.

γ - Моторни неврони и рефлекси на разтягане

γ-мотоневроните регулират чувствителността на рефлексите на разтягане. Аферентите на мускулното вретено нямат директен ефект върху γ-мотоневроните, които се активират полисинаптично само от флексорните рефлексни аференти на гръбначно ниво, както и чрез низходящи команди от мозъка.

Ориз. 5-27. миотатичен рефлекс.

Дъга на рефлекса на разтягане. Интерневронът (показан в черно) е интерневрон от инхибиторна група Ia.

Обратен миотатичен рефлекс

Активирането на сухожилния апарат на Голджи е придружено от рефлексна реакция, която на пръв поглед е противоположна на рефлекса на разтягане (всъщност тази реакция допълва рефлекса на разтягане). Реакцията се нарича обратен миотатичен рефлекс;съответната рефлексна дъга е показана на фиг. 5-28. Сетивните рецептори за този рефлекс са сухожилният апарат на Голджи в мускула ректус на бедрената кост. Аферентните аксони влизат в гръбначния мозък, разклоняват се и образуват синаптични окончания на интерневроните. Пътят от апарата на сухожилието на Голджи няма моносинаптична връзка с α-моторните неврони, но включва инхибиторни интерневрони, които потискат активността на α-моторните неврони на ректус феморис мускул, и възбуждащи интерневрони, които предизвикват активността на α-мотоневроните на мускули антагонисти. Така по своята организация обратният миотатичен рефлекс е противоположен на рефлекса на разтягане, откъдето идва и името. В действителност обаче обратният миотатичен рефлекс функционално допълва рефлекса на разтягане. Сухожилният апарат на Голджи служи като сензор за сила, развиван от сухожилието, към което е свързан. Когато при поддържане на стабилна

поза (например човек стои на внимание), rectus femoris започва да се уморява, силата, приложена към сухожилието на коляното, намалява и следователно активността на съответните рецептори на сухожилието на Голджи намалява. Тъй като тези рецептори обикновено потискат активността на α-моторните неврони на rectus femoris, отслабването на импулсните разряди от тях води до повишаване на възбудимостта на α-моторните неврони и силата, развивана от мускула, се увеличава. В резултат на това настъпва координирана промяна в рефлексните реакции с участието на мускулните вретена и аферентните аксони на сухожилния апарат на Голджи, свиването на правия мускул се увеличава и позата се поддържа.

При прекомерно активиране на рефлексите може да се наблюдава рефлекс на "джакнож". Когато ставата се огъва пасивно, съпротивлението на такова огъване първоначално се увеличава. Въпреки това, докато флексията продължава, съпротивлението внезапно спада и ставата рязко се придвижва в крайното си положение. Причината за това е рефлексното инхибиране. Преди това рефлексът на ножа се обясняваше с активирането на рецепторите на сухожилието на Голджи, тъй като се смяташе, че те имат висок праг за отговор на мускулно разтягане. Рефлексът обаче сега е свързан с активирането на други високопрагови мускулни рецептори, разположени в мускулната фасция.

Ориз. 5-28. Обратен миотатичен рефлекс.

Дъгата на обратния миотатичен рефлекс. Включват се както възбуждащи, така и инхибиторни интерневрони.

Флексионни рефлекси

Аферентната връзка на флексионните рефлекси започва от няколко вида рецептори. По време на флексионните рефлекси аферентните разряди водят до факта, че, първо, възбуждащите интерневрони предизвикват активиране на α-моторни неврони, захранващи мускулите на флексорите на ипсилатералния крайник, и второ, инхибиторните неврони не позволяват активиране на α-моторни неврони на антагонистичните екстензорни мускули (фиг. 5-29). В резултат на това една или повече стави са огънати. Освен това комисуралните интерневрони предизвикват функционално противоположна активност на мотоневроните от контралатералната страна на гръбначния мозък, така че се получава мускулно удължаване - рефлекс на кръстосано удължаване. Този контралатерален ефект помага за поддържане на баланса на тялото.

Има няколко вида рефлекси на огъване, въпреки че естеството на мускулните контракции, съответстващи на тях, е близко. Важен етап от движението е фазата на флексия, която може да се разглежда като флексионен рефлекс. Осигурява се основно от невронната мрежа на гръбначния стълб

мозъкът се обади локомоторен генератор

цикъл.Въпреки това, под влияние на аферентния вход, локомоторният цикъл може да се адаптира към моментни промени в опората на крайниците.

Най-мощният флексионен рефлекс е рефлекс на изтегляне на флексия.Той преобладава над другите рефлекси, включително локомоторните, очевидно поради причината, че предотвратява по-нататъшно увреждане на крайника. Този рефлекс може да се наблюдава, когато ходещо куче извади наранена лапа. Аферентната връзка на рефлекса се образува от ноцицептори.

При този рефлекс силен болезнен стимул кара крайника да се отдръпне. Фигура 5-29 показва невронна мрежаспецифичен флексионен рефлекс за колянната става. В действителност обаче по време на флексионния рефлекс има значително разминаване на сигналите на първичните аференти и междуневроналните пътища, поради което всички основни стави на крайника (бедрена, колянна, глезенна) могат да бъдат включени в рефлекса на отдръпване . Характеристиките на рефлекса на оттегляне на флексия във всеки конкретен случай зависят от естеството и локализацията на стимула.

Ориз. 5-29. Флексионен рефлекс

Симпатиков отдел на вегетативната нервна система

Телата на преганглионните симпатикови неврони са концентрирани в междинното и странично сиво вещество. (интермедиолатерална колона)гръдни и лумбални сегменти на гръбначния мозък (фиг. 5-30). Някои неврони се намират в C8 сегменти. Заедно с локализацията в интермедиолатералната колона, локализацията на преганглионарните симпатикови неврони е открита и в латералния фуникулус, междинната област и пластината X (дорзално към централния канал).

Повечето преганглионарни симпатикови неврони имат тънки миелинизирани аксони - Б- влакна. Въпреки това, някои аксони са немиелинизирани С-влакна. Преганглионните аксони напускат гръбначния мозък като част от предния корен и влизат в паравертебралния ганглий на нивото на същия сегмент през белите свързващи клони. Бели свързващи клони присъстват само на нивата T1-L2. Преганглионните аксони завършват в синапси в този ганглий или, преминавайки през него, навлизат в симпатиковия ствол (симпатиковата верига) на паравертебралните ганглии или спланхничния нерв.

Като част от симпатиковата верига, преганглионните аксони отиват рострално или каудално към най-близкия или отдалечен превертебрален ганглий и там образуват синапси. След като напуснат ганглия, постганглионните аксони отиват към гръбначния нерв, обикновено през сивия свързващ клон, който има всеки от 31-те двойки гръбначни нерви. Като част от периферните нерви постганглионните аксони навлизат в ефекторите на кожата (пилоеректорни мускули, кръвоносни съдове, потни жлези), мускули и стави. Обикновено постганглионните аксони са немиелинизирани. (ОТвлакна), въпреки че има изключения. Разликите между белите и сивите свързващи клони зависят от относителното съдържание

имат миелинизирани и немиелинизирани аксони.

Като част от спланхничния нерв, преганглионните аксони често отиват в превертебралния ганглий, където образуват синапси, или могат да преминат през ганглия, завършвайки в по-отдалечен ганглий. Някои преганглионни аксони, които протичат като част от спланхничния нерв, завършват директно върху клетките на надбъбречната медула.

Симпатиковата верига се простира от шийката на матката до кокцигеалното ниво на гръбначния мозък. Той функционира като разпределителна система, позволяваща на преганглионните неврони, разположени само в гръдния и горния лумбален сегмент, да активират постганглионните неврони, захранващи всички сегменти на тялото. Въпреки това, има по-малко паравертебрални ганглии, отколкото гръбначни сегменти, тъй като някои ганглии се сливат по време на онтогенезата. Например, горният цервикален симпатичен ганглий е изграден от слети C1-C4 ганглии, средният цервикален симпатичен ганглий е изграден от C5-C6 ганглии, а долният цервикален симпатичен ганглий е изграден от C7-C8 ганглии. Звездовидният ганглий се образува от сливането на долния цервикален симпатичен ганглий с ганглия Т1. Горният цервикален ганглий осигурява постганглионна инервация на главата и шията, докато средните цервикални и звездовидни ганглии захранват сърцето, белите дробове и бронхите.

Обикновено аксоните на преганглионните симпатикови неврони се разпределят към ипсилатералните ганглии и следователно регулират автономните функции от същата страна на тялото. Важно изключение е двустранната симпатикова инервация на червата и тазовите органи. Освен двигателните нерви на скелетните мускули, аксоните на преганглионните симпатикови неврони, свързани с определени органи, инервират няколко сегмента. Така преганглионните симпатикови неврони, които осигуряват симпатиковите функции на областта на главата и шията, са разположени в сегментите C8-T5, а тези, свързани с надбъбречните жлези, са в T4-T12.

Ориз. 5-30. Автономна симпатикова нервна система.

А са основните принципи. Вижте рефлексната дъга на фиг. 5-9 Б

Парасимпатиков отдел на вегетативната нервна система

Преганглионните парасимпатикови неврони лежат в мозъчния ствол в няколко ядра на черепните нерви - в окуломоторните Ядро Вестфал-Едингер(III черепномозъчен нерв), горен(VII черепен нерв) и нисък(IX черепно-мозъчен нерв) слюнчени ядра,както и дорзално ядро ​​на блуждаещия нерв(nucleus dorsalis nervi vagi)и двойно ядро(nucleus ambiguus) X черепно-мозъчен нерв. Освен това има такива неврони в междинната област на сакралните сегменти S3-S4 на гръбначния мозък. Постганглионните парасимпатикови неврони са разположени в ганглиите на черепните нерви: в цилиарния ганглий (ганглион цилиарен),получаване на преганглионен вход от ядрото Westphal-Edinger; в птеригоидния възел (ганглион птеригопалатинум)и субмандибуларен възел (подчелюстни ганглии)с входове от горното слюнчено ядро (nucleus salivatorius superior);в ухото (ганглион откум)с вход от долното слюнчено ядро (nucleus salivatorius inferior).Цилиарният ганглий инервира мускула на зеничния сфинктер и цилиарните мускули на окото. От птеригопалатинния ганглий аксоните отиват към слъзните жлези, както и към жлезите на носната и устната част на фаринкса. Невроните на подчелюстния ганглий се проектират към субмандибуларните и сублингвалните слюнчени жлези и жлезите на устната кухина. Ушният ганглий захранва паротидната слюнчена жлеза и устните жлези.

(фиг. 5-31 А).

Други постганглионарни парасимпатикови неврони са разположени в близост до вътрешните органи на гръдния кош, коремната и тазовата кухина или в стените на тези органи. Могат да се вземат предвид и някои клетки от ентеричния плексус

като постганглионни парасимпатикови неврони. Те получават входове от блуждаещите или тазовите нерви. Блуждаещият нерв инервира сърцето, белите дробове, бронхите, черния дроб, панкреаса и целия стомашно-чревен тракт от хранопровода до слезката на дебелото черво. Останалата част от дебелото черво, ректума, пикочния мехур и гениталиите се снабдяват с аксони от сакралните преганглионарни парасимпатикови неврони; тези аксони се разпределят чрез тазовите нерви към постганглионните неврони на тазовите ганглии.

Преганглионните парасимпатикови неврони, които се проектират към вътрешните органи на гръдната кухина и част от коремната кухина, се намират в дорзалното моторно ядро ​​на блуждаещия нерв и в двойното ядро. Дорсалното моторно ядро ​​изпълнява основно секретомоторна функция(активира жлезите), докато двойното ядро ​​- висцеромоторна функция(регулира дейността на сърдечния мускул). Дорсалното моторно ядро ​​снабдява висцералните органи на шията (фаринкс, ларинкс), гръдната кухина (трахея, бронхи, бели дробове, сърце, хранопровод) и коремна кухина(значителна част от стомашно-чревния тракт, черния дроб, панкреаса). Електрическата стимулация на дорзалното моторно ядро ​​предизвиква секрецията на киселина в стомаха, както и секрецията на инсулин и глюкагон в панкреаса. Въпреки че проекциите към сърцето са анатомично проследени, тяхната функция не е ясна. В двойното ядро ​​се разграничават две групи неврони:

Гръбна група, активира набраздената мускулатура меко небце, фаринкса, ларинкса и хранопровода;

Вентролатералната група инервира сърцето, забавяйки неговия ритъм.

Ориз. 5-31. Автономна парасимпатикова нервна система.

А - основни принципи

автономна нервна система

автономна нервна системаможе да се разглежда като част от двигателната (еферентна) система. Само вместо скелетните мускули, гладката мускулатура, миокарда и жлезите служат като ефектори на вегетативната нервна система. Тъй като автономната нервна система осигурява еферентен контрол на висцералните органи, тя често е в чужда литературанаречена висцерална или автономна нервна система.

Важен аспект от дейността на вегетативната нервна система е съдействието за поддържане на постоянство вътрешна средаорганизъм (хомеостаза).Когато се получават сигнали от висцералните органи за необходимостта от регулиране на вътрешната среда, ЦНС и нейния вегетативен ефектор изпращат съответните команди. Например, при внезапно повишаване на системното кръвно налягане се активират барорецепторите, в резултат на което автономната нервна система започва компенсаторни процеси и нормалното налягане се възстановява.

Вегетативната нервна система също участва в адекватни координирани отговори на външни стимули. Така че помага да се регулира размера на зеницата в съответствие с осветлението. Краен случай на автономна регулация е реакцията бори се или бягай, която възниква, когато симпатиковата нервна система се активира от заплашителен стимул. Това включва различни реакции: повишено освобождаване на хормони от надбъбречните жлези сърдечен ритъми кръвно налягане, бронхиална дилатация, инхибиране на чревната подвижност и секреция, повишен глюкозен метаболизъм, разширени зеници, пилоерекция, стесняване на кожата и висцералните кръвоносни съдове, вазодилатация на скелетните мускули. Трябва да се отбележи, че реакцията „бий се или бягай“ не може да се счита за обикновена; тя надхвърля нормалната дейност на симпатиковата нервна система по време на нормалното съществуване на организма.

В периферните нерви наред с автономните еферентни влакна следват аферентни влакна от сетивните рецептори на висцералните органи. Сигналите от много от тези рецептори предизвикват рефлекси, но активирането на някои рецептори причинява

усещания - болка, глад, жажда, гадене, усещане за пълнене на вътрешните органи. Висцералната чувствителност може да се отдаде и на химическата чувствителност.

Вегетативната нервна система обикновено се разделя на симпатичени парасимпатиков.

Функционална единица на симпатиковата и парасимпатиковата нервна система- двуневронен еферентен път, състоящ се от преганглионен неврон с клетъчно тяло в ЦНС и постганглионен неврон с клетъчно тяло в автономния ганглий. Чревната нервна система включва неврони и нервни влакна на миоентералните и субмукозните плексуси в стената на стомашно-чревния тракт.

Симпатиковите преганглионарни неврони са разположени в гръдния и горния лумбален сегмент на гръбначния мозък, така че симпатиковата нервна система понякога се нарича тораколумбален отдел на автономната нервна система. Парасимпатиковата нервна система е подредена по различен начин: нейните преганглионарни неврони лежат в мозъчния ствол и в сакралния гръбначен мозък, така че понякога се нарича краниосакрален отдел. Симпатичните постганглионни неврони обикновено са разположени в паравертебралните или превертебралните ганглии на разстояние от целевия орган. Що се отнася до парасимпатиковите постганглионни неврони, те са разположени в парасимпатиковите ганглии близо до изпълнителния орган или директно в неговата стена.

Регулаторното влияние на симпатиковата и парасимпатиковата нервна система в много организми често се описва като взаимно антагонистично, но това не е напълно вярно. По-точно би било да се разглеждат тези два отдела на системата за автономно регулиране на висцералните функции като действащи координирано: понякога реципрочно, а понякога и синергично. Освен това не всички висцерални структури получават инервация от двете системи. Така гладките мускули и кожните жлези, както и повечето кръвоносни съдове, се инервират само от симпатиковата система; Малко съдове са снабдени с парасимпатикови нерви. Парасимпатиковата система не инервира съдовете на кожата и скелетната мускулатура, а захранва само структурите на главата, гръдния кош и коремната кухина, както и малкия таз.

Ориз. 5-32. Автономна (автономна) нервна система (Таблица 5-2)

Таблица 5-2.Реакции на ефекторните органи на сигнали от вегетативни нерви *

Краят на масата. 5-2.

1 Тире означава, че функционалната инервация на органа не е открита.

2 знака „+“ (от едно до три) показват колко важна е дейността на адренергичните и холинергичните нерви за регулирането на специфични органи и функции.

3 на мястопреобладава експанзия поради метаболитна авторегулация.

4 Физиологичната роля на холинергичната вазодилатация в тези органи е противоречива.

5 В диапазона от физиологични концентрации на адреналин, циркулиращ в кръвта, скелетните мускули и чернодробните съдове са доминирани от реакцията на разширяване, медиирана от β рецептори, докато в съдовете на другите коремни органи доминира реакцията на свиване, медиирана от α рецептори. В съдовете на бъбреците и мезентериума освен това има специфични допаминови рецептори, които медиират разширяването, което обаче не играе голяма роля в много физиологични реакции.

6 Холинергичната симпатикова система причинява вазодилатация в скелетните мускули, но този ефект не участва в повечето физиологични реакции.

7 Предполага се, че адренергичните нерви доставят инхибиторни β-рецептори в гладката мускулатура

и инхибиторни α-рецептори върху парасимпатиковите холинергични (възбуждащи) ганглийни неврони на Ауербаховия плексус.

8 В зависимост от фазата на менструалния цикъл, от концентрацията на естроген и прогестерон в кръвта, както и от други фактори.

9 Потни жлези на дланите и някои други части на тялото ("адренергично изпотяване").

10 Видовете рецептори, които медиират определени метаболитни реакции, варират значително при животни от различни видове.

Последна актуализация: 10/10/2013

Научно-популярна статия за нервните клетки: структурата, приликите и разликите на невроните с други клетки, принципът на предаване на електрически и химически импулси.

невроне нервна клетка, която е основният градивен елемент за нервната система. Невроните в много отношения са подобни на други клетки, но има една важна разликаневрон от други клетки: невроните са специализирани в предаването на информация в цялото тяло.

Тези високоспециализирани клетки са способни да предават информация както химически, така и електрически. Съществуват и няколко различни типа неврони, които изпълняват различни функции в човешкото тяло.

Сензорните (чувствителни) неврони предават информация от сензорните рецепторни клетки към мозъка. Моторните (моторни) неврони предават команди от мозъка към мускулите. Интерневроните (интерневроните) са способни да предават информация между различни неврони в тялото.

Неврони в сравнение с други клетки в нашето тяло

Прилики с други клетки:

• Невроните, подобно на други клетки, имат ядро, съдържащо генетична информация.
• Невроните и другите клетки са заобиколени от обвивка, която защитава клетката.
• Клетъчните тела на невроните и други клетки съдържат органели, които поддържат клетъчния живот: митохондрии, апарат на Голджи и цитоплазма.

Разликите, които правят невроните уникални

За разлика от други клетки, невроните спират да се възпроизвеждат малко след раждането. Следователно някои части на мозъка имат повече неврони при раждането, отколкото по-късно, защото невроните умират, но не се движат. Въпреки факта, че невроните не се възпроизвеждат, учените са доказали, че нови връзки между невроните се появяват през целия живот.

Невроните имат мембрана, която е предназначена да изпраща информация до други клетки. са специални устройства, които предават и приемат информация. Междуклетъчните връзки се наричат ​​синапси. Невроните освобождават химически съединения (невротрансмитери или невротрансмитери) в синапсите, за да комуникират с други неврони.

Структурата на неврон

Невронът има само три основни части: аксон, клетъчно тяло и дендрити. Въпреки това, всички неврони се различават леко по форма, размер и характеристики в зависимост от ролята и функцията на неврона. Някои неврони имат само няколко клона от дендрити, докато други се разклоняват силно, за да получат голям бройинформация. Някои неврони имат къси аксони, докато други могат да бъдат доста дълги. Най-дългият аксон в човешкото тяло минава от долната част на гръбначния стълб до палецкрака, дължината му е приблизително 0,91 метра (3 фута)!

Повече за структурата на неврон

потенциал за действие

Как невроните изпращат и получават информация? За да комуникират невроните, те трябва да предават информация както в самия неврон, така и от неврона към следващия неврон. За този процес се използват както електрически сигнали, така и химически предаватели.

Дендритите получават информация от сензорни рецептори или други неврони. След това тази информация се изпраща до тялото на клетката и до аксона. След като тази информация напусне аксона, тя се движи надолу по дължината на аксона чрез електрически сигнал, наречен потенциал на действие.

Комуникация между синапсите

Веднага щом електрическият импулс достигне до аксона, информацията трябва да бъде подадена към дендритите на съседния неврон през синаптичната цепнатина.В някои случаи електрическият сигнал може да пресече цепнатината между невроните почти мигновено и да продължи своето пътуване.

В други случаи невротрансмитерите трябва да предават информация от един неврон на следващия. Невротрансмитерите са химически трансмитери, които се освобождават от аксоните, за да пресичат синаптичната цепнатина и да достигнат до рецепторите на други неврони. В процес, наречен "обратно захващане", невротрансмитерите се прикрепят към рецептора и се абсорбират от неврона за повторна употреба.

невротрансмитери

Тя е неразделна част от нашето ежедневно функциониране. Все още не е известно точно колко невротрансмитери съществуват, но учените вече са открили повече от сто от тези химически предаватели.

Какъв ефект има всеки невротрансмитер върху тялото? Какво се случва, когато заболяване или медицински препаратисрещнете тези химически предаватели? Ето някои от основните невротрансмитери, техните известни ефекти и заболявания, свързани с тях.

Нервна системаконтролира, координира и регулира координираната работа на всички системи на органи, като поддържа постоянството на състава на вътрешната си среда (поради това човешкото тяло функционира като цяло). С участието на нервната система организмът е свързан с външната среда.

нервна тъкан

Нервната система се формира нервна тъканкойто се състои от нервни клетки невронии малки сателитни клетки (глиални клетки), които са около 10 пъти повече от невроните.

Неврониосигуряват основните функции на нервната система: предаване, обработка и съхранение на информация. Нервните импулси са електрически по природа и се разпространяват по израстъците на невроните.

сателитни клеткиизвършват хранителни, поддържащи и защитна функция, насърчаване на растежа и развитието на нервните клетки.

Структурата на неврон

Невронът е основната структурна и функционална единица на нервната система.

Структурната и функционална единица на нервната система е нервната клетка - неврон. Основните му свойства са възбудимост и проводимост.

Невронът се състои от тялои процеси.

Къси, силно разклонени издънки - дендрити, чрез тях пристигат нервни импулси към тялотонервна клетка. Може да има един или повече дендрити.

Всяка нервна клетка има един дълъг процес - аксонпо която се насочват импулсите от тялото на клетката. Дължината на аксона може да достигне няколко десетки сантиметра. Обединявайки се в снопове, се образуват аксони нерви.

Дългите израстъци на нервната клетка (аксоните) са покрити с миелинова обвивка. Натрупвания от такива процеси, обхванати миелин(малоподобно вещество бял цвят), в централната нервна система образуват бялото вещество на главния и гръбначния мозък.

Късите израстъци (дендрити) и телата на невроните нямат миелинова обвивка, поради което са сиви на цвят. Техните натрупвания образуват сивото вещество на мозъка.

Невроните се свързват един с друг по този начин: аксонът на един неврон се присъединява към тялото, дендритите или аксона на друг неврон. Точката на контакт между един неврон и друг се нарича синапс. В тялото на един неврон има 1200-1800 синапса.

Синапс - пространството между съседни клетки, в което се извършва химическото предаване на нервен импулс от един неврон на друг.

Всеки Синапсът е изграден от три деления:

1. мембрана, образувана от нервно окончание пресинаптична мембрана);
2. мембрани на клетъчното тяло постсинаптична мембрана);
3. синаптична цепнатинамежду тези мембрани

Пресинаптичната част на синапса съдържа биологично активно вещество (посредник), който осигурява предаването на нервен импулс от един неврон на друг. Под въздействието на нервен импулс невротрансмитерът навлиза в синаптичната цепнатина, действа върху постсинаптичната мембрана и предизвиква възбуждане на следващия неврон в клетъчното тяло. Така чрез синапса възбуждането се предава от един неврон на друг.

Разпространението на възбуждането е свързано с такова свойство на нервната тъкан като проводимост.

Видове неврони

Невроните се различават по форма

В зависимост от изпълняваната функция се разграничават следните видове неврони:

• неврони, предаване на сигнали от сетивните органи към ЦНС(гръбначен мозък и мозък) чувствителен. Телата на такива неврони са разположени извън централната нервна система, в нервните възли (ганглии). ганглийпредставлява съвкупност от тела на нервни клетки извън централната нервна система.
• неврони, предаване на импулси от гръбначния и главния мозък към мускулите и вътрешните органинаречен двигател. Те осигуряват предаването на импулси от централната нервна система към работещите органи.
• Комуникация между сензорни и моторни неврониизвършено чрез интеркаларни невроничрез синаптични контакти в гръбначния и главния мозък. Интеркаларните неврони се намират в ЦНС (т.е. телата и процесите на тези неврони не се простират извън мозъка).

Колекцията от неврони в централната нервна система се нарича ядро(ядро на мозъка, гръбначния мозък).

Гръбначният и главният мозък са свързани с всички органи нерви.

Нерви- обвити структури, състоящи се от снопове нервни влакна, образувани главно от аксони на неврони и невроглиални клетки.

Нервите осигуряват връзка между централната нервна система и органите, кръвоносните съдове и кожата.

Невроните или невроцитите са специализирани клетки на нервната система, отговорни за приемането, обработката (обработката) на стимули, импулсната проводимост и влиянието върху други неврони, мускулни или секреторни клетки. Невроните отделят невротрансмитери и други вещества, които предават информация. Невронът е морфологично и функционално самостоятелна единица, но с помощта на своите процеси осъществява синаптичен контакт с други неврони, образувайки рефлекторни дъги – звена във веригата, от която е изградена нервната система.

Невроните се предлагат в голямо разнообразие от форми и размери. Диаметърът на клетъчните тела-гранули на кората на малкия мозък е 4-6 микрона, а на гигантските пирамидални неврони на двигателната зона на мозъчната кора - 130-150 микрона.

обикновено невроните са от тялото (перикарион) и процеси: аксон и различен номерразклоняващи се дендрити.

Израстъци на неврони

аксон (неврит)- процесът, по който се движи импулсът от телата на невроните. Аксонът винаги е сам. Образува се преди други процеси.

Дендрити- процеси, по които върви импулсът към тялото на неврона. Една клетка може да има няколко или дори много дендрити. Обикновено дендритите се разклоняват, което е причината за името им (на гръцки дендрон - дърво).

Видове неврони

По броя на процесите се разграничават:

Понякога се среща сред биполярни неврони псевдо-униполярно, от тялото на който излиза един общ израстък - процес, който след това се разделя на дендрит и аксон. Псевдо-униполярни неврони присъстват в гръбначни ганглии.

Различни видове неврони:

а - еднополюсен,

b - биполярно,

в - псевдоуниполярно,

g - многополюсен

многополюсенима аксон и много дендрити. Повечето неврони са многополярни.

Според функцията си невроцитите се делят на:

аферентен (рецепторен, сензорен, центростремителен)- възприемат и предават импулси към централната нервна система под въздействието на вътрешната или външната среда;

асоциативен (вмъкване)- свързване на неврони от различни видове;

ефекторна (еферентна) - моторна (моторна) или секреторна- предават импулси от централната нервна система към тъканите на работещите органи, подтиквайки ги да действат.

Ядро на невроцита - обикновено голям, кръгъл, съдържа силно декондензиран хроматин. Изключение правят невроните на някои ганглии на вегетативната нервна система; например в простатаи шийката на матката понякога има неврони, съдържащи до 15 ядра. Ядрото има 1, а понякога и 2-3 големи нуклеоли. Увеличаването на функционалната активност на невроните обикновено е придружено от увеличаване на обема (и броя) на нуклеолите.

В цитоплазмата има добре дефиниран гранулиран EPS, рибозоми, ламеларен комплекс и митохондрии.

Специални органели:

Базофилна субстанция (хроматофилна субстанция или тигроидна субстанция, или Nissl вещество/вещество/бучки).Намира се в перикариона (тялото) и дендритите (в аксона (неврит) - липсва). При оцветяване на нервната тъкан с анилинови багрила се открива под формата на базофилни бучки и зърна с различни размери и форми. Електронната микроскопия показва, че всяка бучка хроматофилно вещество се състои от цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум, свободни рибозоми и полизоми. Това вещество активно синтезира протеин.Той е активен, в динамично състояние е, размерът му зависи от състоянието на Народното събрание. В енергична дейностневрон базофилия бучки увеличава. При пренапрежение или нараняване, бучките се разпадат и изчезват, процесът се нарича хромолиза (тигролиза).

неврофибрилисъставен от неврофиламенти и невротубули. Неврофибрилите са фибриларни структури от спирално усукани протеини; се откриват чрез импрегниране със сребро под формата на влакна, разположени произволно в тялото на невроцита, и в паралелни снопове в процесите; функция:опорно-двигателния апарат (цитоскелет) и участват в транспортирането на вещества по протежение на нервния процес.

включва:гликоген, ензими, пигменти.